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1、第六章 细胞的自主特化：形态发生决定子l动物有机体是由分化细胞组成的。分化细胞不仅形态多样，而且功能各异第一节细胞定型和分化细胞分化细胞分化:l从单个全能的受精卵产生各种类型细胞的从单个全能的受精卵产生各种类型细胞的发育过程叫做发育过程叫做细胞分化细胞分化。l已分化细胞不但具有一定形态和合成特异已分化细胞不但具有一定形态和合成特异性产物，而且能行使特定的功能。性产物，而且能行使特定的功能。细胞定型：细胞定型：l细胞在分化之前，将发生一些隐蔽的变化，细胞在分化之前，将发生一些隐蔽的变化，使细胞朝特定方向发展，这一过程称为使细胞朝特定方向发展，这一过程称为定定型型l已定型细胞和未定型的细胞从表型上
2、看不已定型细胞和未定型的细胞从表型上看不出任何不同，但是前者发育已经受到了严出任何不同，但是前者发育已经受到了严格的限制格的限制定型分为特化和决定两个时相。定型分为特化和决定两个时相。l特化特化：当一个细胞或者组织放在中性环境：当一个细胞或者组织放在中性环境如培养皿中可以自主分化时，就可以说这如培养皿中可以自主分化时，就可以说这个细胞或组织已经特化了个细胞或组织已经特化了l决定决定：一个细胞或者组织放在胚胎另一个：一个细胞或者组织放在胚胎另一个部位可以自主分化时，就可以说这个细胞部位可以自主分化时，就可以说这个细胞或组织已经决定了或组织已经决定了l已经特化的细胞或者组织的发育命运是可已经特化的
3、细胞或者组织的发育命运是可逆的，如果把已经特化细胞或组织移植到逆的，如果把已经特化细胞或组织移植到胚胎不同部位，它就会分化成不同组织。胚胎不同部位，它就会分化成不同组织。l已经决定的细胞或组织的发育命运是不可已经决定的细胞或组织的发育命运是不可逆的，不管其在哪一部位，都只会分化成逆的，不管其在哪一部位，都只会分化成同一种组织。同一种组织。u在细胞发育过程中，定型和分化是两个彼在细胞发育过程中，定型和分化是两个彼此独立又相互关联的过程此独立又相互关联的过程l获得定型，然后分化获得定型，然后分化l细胞定型之后，分化的方向变得不可逆转细胞定型之后，分化的方向变得不可逆转胚胎细胞的定型有两种主要方式：
4、胚胎细胞的定型有两种主要方式：l通过胞质隔离来实现通过胞质隔离来实现 （自主特化自主特化）l通过胚胎诱导实现（通过胚胎诱导实现（有条件特化或渐进有条件特化或渐进特化或依赖性特化特化或依赖性特化 ）自主特化自主特化1.1.细胞发育命运完全由内部细胞质组分决定。细胞发育命运完全由内部细胞质组分决定。2.2.这种以细胞自主特化为特点的胚胎发育模这种以细胞自主特化为特点的胚胎发育模式称为式称为镶嵌型发育镶嵌型发育，（自主型发育）。，（自主型发育）。胚胎诱导特化胚胎诱导特化胚胎发育过程中，相邻细胞或组织之间胚胎发育过程中，相邻细胞或组织之间通过相互作用，决定其中一方或双方的通过相互作用，决定其中一方或双
5、方的分化方向，也就是发育命运。分化方向，也就是发育命运。以细胞有条件特化为特点的胚胎发育模以细胞有条件特化为特点的胚胎发育模式称为式称为调整型发育（有条件发育或依赖调整型发育（有条件发育或依赖型发育型发育 ）l实际上，任何动物胚胎发育过程中，细胞定实际上，任何动物胚胎发育过程中，细胞定型的两种方式在一定程度上都发生作用，只型的两种方式在一定程度上都发生作用，只是程度不同而已。是程度不同而已。l一般来说，在多数无脊椎动物胚胎发育过程一般来说，在多数无脊椎动物胚胎发育过程中，主要是细胞自主特化在发生作用，细胞中，主要是细胞自主特化在发生作用，细胞有条件特化次之；而在脊椎动物胚胎发育过有条件特化次之
6、；而在脊椎动物胚胎发育过程中则相反，主要是细胞有条件特化在发生程中则相反，主要是细胞有条件特化在发生作用，细胞自主特化次之作用，细胞自主特化次之第二节 形态发生决定因子l形态发生决定因子也称为成型素或形态发生决定因子也称为成型素或胞质决定子。胞质决定子。l其概念的形成源于对细胞谱系的研其概念的形成源于对细胞谱系的研究。究。（Whitman于1878年对缓解环节动物水蛭细胞谱系和细胞发育命运做过较为完整的描述。）水蛭早期水蛭早期胚胎一个胚胎一个中胚层干中胚层干细胞细胞成中胚细胞成中胚细胞成神经细胞成神经细胞中胚层胚带中胚层胚带神经胚带神经胚带肌肉肌肉腹神经索腹神经索WhitmanWhitman证
7、明证明WhitmanWhitman的结果表明：的结果表明：肌肉和腹神经索等高度分化的结构是由特定的裂球发育而成的；特定的裂球由受精卵根据精确的卵裂方式分裂产生，含有卵子一定区域的细胞质。l水蛭胚胎的中胚层带和神经胚带分别由水蛭胚胎的中胚层带和神经胚带分别由成成中胚细胞中胚细胞和和成神经细胞成神经细胞发育而来；发育而来；l水蛭胚胎的中胚层胚带和神经胚带分别形水蛭胚胎的中胚层胚带和神经胚带分别形成肌肉和腹神经索；成肌肉和腹神经索；l成中胚层细胞和成神经细胞都是由早期胚成中胚层细胞和成神经细胞都是由早期胚胎一个中胚层干细胞发育而成。胎一个中胚层干细胞发育而成。lConklinConklin在在190
8、51905年通过跟踪柄海鞘年通过跟踪柄海鞘的发育命运发现的发育命运发现:不同区域的卵细不同区域的卵细胞质分别与未来胚胎特定的发育命胞质分别与未来胚胎特定的发育命运相联系运相联系。l海鞘卵子分裂时，把不同区域的卵细胞质海鞘卵子分裂时，把不同区域的卵细胞质分配到不同的细胞内；分配到不同的细胞内；l而不同区域的卵细胞质含有不同的形态发而不同区域的卵细胞质含有不同的形态发生决定子，能使细胞朝一定方向分化。生决定子，能使细胞朝一定方向分化。u柄海鞘受精卵不同区域的细胞质具有不柄海鞘受精卵不同区域的细胞质具有不同的颜色，可以根据颜色把受精卵分为同的颜色，可以根据颜色把受精卵分为4 4个区：个区：l黄色新月
9、区黄色新月区有黄色细胞质，称为肌质，有黄色细胞质，称为肌质，将来形成肌细胞。将来形成肌细胞。l灰色新月区灰色新月区含有灰色细胞质，将来形成含有灰色细胞质，将来形成脊索和神经管。脊索和神经管。l动物极部分含透明细胞质动物极部分含透明细胞质，将来形成幼，将来形成幼虫表皮，虫表皮，l灰色卵黄区含大量灰色的卵黄灰色卵黄区含大量灰色的卵黄，将来形，将来形成幼虫消化道成幼虫消化道l海鞘胚胎海鞘胚胎的发育类型属于典型的的发育类型属于典型的镶嵌型镶嵌型发育发育。（环节动物、线虫和软体动物等。（环节动物、线虫和软体动物等的胚胎发育都是镶嵌型发育。）的胚胎发育都是镶嵌型发育。）l海胆海胆、两栖类两栖类和和鱼类鱼类
10、的胚胎发育属于典的胚胎发育属于典型的型的调整型发育调整型发育。l镶嵌型发育胚胎和调整型发育胚胎的卵镶嵌型发育胚胎和调整型发育胚胎的卵细胞质中均存在形态发生决定子，因此，细胞质中均存在形态发生决定子，因此，形态发生决定子广泛存在与各种动物的形态发生决定子广泛存在与各种动物的卵细胞质中卵细胞质中。这一现象称为这一现象称为胞质定域胞质定域第三节 胞质定域l形态发生决定子在卵细胞质中是呈一定形形态发生决定子在卵细胞质中是呈一定形式分布，受精时发生运动，被分隔到一定式分布，受精时发生运动，被分隔到一定区域，并在卵裂时分配到特定的裂球中，区域，并在卵裂时分配到特定的裂球中，决定裂球的发育命运。决定裂球的发
11、育命运。l胞质定域也称为胞质隔离、胞质区域化、胞质定域也称为胞质隔离、胞质区域化、胞质重排胞质重排一、海鞘1 1、肌质和肌细胞的特化、肌质和肌细胞的特化lWhitaker1973Whitaker1973年用组织化学方法检测年用组织化学方法检测海鞘胚胎中乙酰胆碱酯酶（海鞘胚胎中乙酰胆碱酯酶（AChEAChE）的的发育情况，首先从组织化学角度证明发育情况，首先从组织化学角度证明海鞘胚胎的胞质定域海鞘胚胎的胞质定域l乙酰胆碱酯酶使幼虫肌肉能对来自神经乙酰胆碱酯酶使幼虫肌肉能对来自神经的刺激发生反应，其可以作为海鞘肌细的刺激发生反应，其可以作为海鞘肌细胞分化的特异性标记。胞分化的特异性标记。l肌质形态
12、发生决定子是如何发生作用的？肌质形态发生决定子是如何发生作用的？据推测，肌质等形态发生决定子可能据推测，肌质等形态发生决定子可能选择性地激活（或抑制）裂球中某些特定选择性地激活（或抑制）裂球中某些特定基因的表达，从而决定裂球的发育命运。基因的表达，从而决定裂球的发育命运。2 2、内胚层、表皮和前后轴的决定、内胚层、表皮和前后轴的决定l海鞘内胚层、表皮和前后轴的决定也与胞海鞘内胚层、表皮和前后轴的决定也与胞质定域有关。质定域有关。l海鞘胚胎发育中，只有预定形成消化管的海鞘胚胎发育中，只有预定形成消化管的细胞能产生碱性磷酸酶，因此，碱性磷酸细胞能产生碱性磷酸酶，因此，碱性磷酸酶是内胚层特异性酶，可
13、以作为内胚层细酶是内胚层特异性酶，可以作为内胚层细胞分化的生化指标。胞分化的生化指标。l一系列实验表明，表皮决定子在受精过程一系列实验表明，表皮决定子在受精过程中迁移到卵子动物极顶部，卵裂时进入动中迁移到卵子动物极顶部，卵裂时进入动物极卵裂球中，也就是物极卵裂球中，也就是8 8细胞期的细胞期的a4.2a4.2和和b4.2b4.2两对裂球中；而内胚层决定子在受精两对裂球中；而内胚层决定子在受精过程中迁移到卵子植物极半球，卵裂时进过程中迁移到卵子植物极半球，卵裂时进入植物极裂球中入植物极裂球中。l伴随着受精时卵子细胞质的运动，海伴随着受精时卵子细胞质的运动，海鞘胚胎的前后轴也被决定下来鞘胚胎的前后
14、轴也被决定下来第四节 形态发生决定子的性质l形态发生决定子的化学本质是什么形态发生决定子的化学本质是什么?l它们又是如何发生作用的？它们又是如何发生作用的？l学术界一般认为，形态发生决定子可能是学术界一般认为，形态发生决定子可能是某些特异性蛋白质或某些特异性蛋白质或mRNAmRNA等生物大分子物等生物大分子物质，它们可以激活或抑制某些基因表达，质，它们可以激活或抑制某些基因表达，从而决定细胞分化方向。从而决定细胞分化方向。海鞘形态发生决定子海鞘形态发生决定子海鞘胚胎中可能含有两类形态发生决定子。海鞘胚胎中可能含有两类形态发生决定子。第一类是可以激活某些基因（如乙酰胆碱第一类是可以激活某些基因（
15、如乙酰胆碱酶基因）转录的物质酶基因）转录的物质 第二类可能是第二类可能是mRNA mRNA 学习指导1 1在这一章内容中开始讨论发育的机制问题，对在这一章内容中开始讨论发育的机制问题，对于发育的机制首先需把握的核心概念就是细胞于发育的机制首先需把握的核心概念就是细胞的分化。细胞分化是发育中的核心任务，也是的分化。细胞分化是发育中的核心任务，也是发育生物学研究的核心问题。细胞分化的前提发育生物学研究的核心问题。细胞分化的前提就是细胞命运的决定的机制可有两种，自主特就是细胞命运的决定的机制可有两种，自主特化和渐进特化。化和渐进特化。2 2在学习细胞命运自主特化的原理时，需要掌握在学习细胞命运自主特化的原理时，需要掌握概念提出的实验依据，细胞命运自主特化在典概念提出的实验依据，细胞命运自主特化在典型模式动物中的具体体现以及自主特化的基本型模式动物中的具体体现以及自主特化的基本原理。原理。3 3自主特化的分子机制就是形态发生决定子，主自主特化的分子机制就是形态发生决定子，主要掌握模式动物重要形态发生决定子的分子特要掌握模式动物重要形态发生决定子的分子特点。点。