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1、植物耐盐评价方法综述打开文本图片集【摘要】:p :盐碱地的植被修复一直是一个较难攻克的科学问题。植物的引种驯化及其改良在盐碱地的开发利用中发挥着重要的作用,而这依赖于适生植物的耐盐性评价和筛选。由于不同的耐盐植物遗传基础差异较大,主要抗盐机制各异,至今未形成一个权威的耐盐性评价体系,从而造成了一些耐盐鉴定结果的不科学性,制约着盐生植物的应用和耐盐新品种的开发。因此,以植物的遗传差异为基础,建立一个系统的植物耐盐性评价方法势在必行。综述以植物耐盐生理指标和表型盐胁迫症状指标为基础的植物耐盐性评价的研究进展,探讨耐盐性鉴定标准建立中的核心问题,并展望一些可能用于植物耐盐性评价的新技术,以期加快相关
2、标准的形成。【关键词】:p :盐胁迫;耐盐机制;耐盐指标;耐盐评价;植物修复;盐碱地中图分类号: Q945.78文献标志码: A文章编号:1002-1302(20_)23-0018-06土壤盐渍化是一个全球性的资与生态问题,据联合国教科文组织(United Nations Educational,Scientific and Cultural Organization,简称UNESCO)和联合国粮食及农业组织(Food and Agriculture Organization of the United Nations,简称FAO)不完全统计,全世界有9.543 8亿hm2盐碱地,在灌溉区还有
3、33的次生盐渍化土地,严重制约着现代农业的发展1。我国约有0.37亿hm2的盐碱地,约占全国耕地面积(1.33亿hm2)的1/4。另外由于不当的灌溉方式,目前还有大面积潜在的次生盐渍化土壤2。盐碱地的合理开发利用关系到国家粮食的安全和生态环境的健康。通过工程改良技术可以降低盐碱地土壤含盐量,改善土壤物理化学性质,但工程改良成本收益比较差,难以大面积的推广应用。而适宜当地种植植物的引种驯化、筛选和应用能实现盐土资的低成本应用,因此筛选和培育适宜当地栽培植物的优良品种对于盐碱土资的合理利用意义重大。土壤质地、地下水位、盐碱地成因以及气候因素的不同使不同地区的适宜盐生植物不同,这些是盐生植物引种和筛
4、选所面临的关键问题。任何计划引进和筛选的外来品种都要进行耐盐性的综合评价,以确定其适生性。植物耐盐能力是耐盐植物引种、筛选和育种的基础,是植物形态适应和生理适应的综合体现3。国外对耐盐植物的研究较早,20世纪60年代美国联邦农业部成立了国家盐碱地实验室,建立了草本、蔬菜、粮食和果树等的相对耐盐性数据库4。目前的研究主要集中在耐盐指标的评价以及以统计学为基础的新耐盐评价指标的开发等方面。陈托兄等通过对12个紫花苜蓿(Medicago sativa)品种进行盐胁迫试验指出,相对电导率和植物存活率可以作为筛选耐盐植物的指标5。宋丹等认为,生理生化指标(渗透调节、离子运输、K+/Na+和Ca2+/Na
5、+比、光合作用、水势等)较基因指标对林木的耐盐性评价更有意义3。除此之外,Van der Moezel等還开发了一系列综合评价指标,如忍耐指数、加权存活指数等,从表型盐害症状来评价植物的耐盐性6-7。此外,国外对于耐盐指标敏感性的研究工作多以服务种质资的筛选工作为目的8,而不对种质资的耐盐性进行综合评价,因此其研究也多未涉及耐盐评价指标的通用性。近年来国内对耐盐植物的筛选也做了比较多的工作,主要集中在耐盐指标的筛选和部分栽培种的耐盐性评价等方面。景璐通过田间直栽的方式对金娃娃萱草(Hemerocallis fulva cv.Golden Doll)、金边麦冬(Liriope spicata v
6、ar.variegata)、水生鸢尾(Iris tectorum Ma_im.)、德国鸢尾(Iris germanica)、粉团蔷薇(Rosa multiflora Thunb.var.cathayensis Rehd.)、玉带草(Phalaris arundinacea)等8种园林花卉植物进行耐盐性研究,结果表明,金娃娃萱草、金边麦冬和粉团蔷薇的耐盐性表现相对突出,而水生鸢尾、玉带草的分蘖数或叶片数较株高对土壤盐分更为敏感9。裘丽珍等以新梢、新根生长量等形态指标和Na+、K+、Na+/K+及游离脯氨酸含量、叶绿素含量、光合速率、气孔导度、蒸腾速率等生理指标进行对比研究并指出,厚叶石斑木(Ra
7、phiolepis umbellata)、桑(Morus alba)和月季(Rosa chinensis)的耐盐能力依次减弱10。张风娟等对生长在黄金海岸自然保护区盐碱生境的6种单子叶植物的叶片进行了解剖研究,结果表明,6种单子叶植物综合耐盐碱能力的大小依次表现为矮生苔草(Care_ pumila)芦苇(Phragmites australis)牛筋草Eleusine indica (L.) Gaertn野牛草(Buchloe dactyloides)菵草(Beckmannia syzigachne)看麦娘(Alopecurus aequalis Sobol.)11。谢小丁等通过盐池浇灌盐水的
8、方式模拟大田试验和田间试验,界定了9种有代表性的耐盐性植物在黄河三角洲滨海盐土上的耐盐能力12。张玲菊等根据新梢生长量、新根数以及叶色等综合生长指标对27种常用绿化造林树种的耐盐碱能力进行评价,最终筛选出8种强耐盐性植物和7种中度耐盐植物13。与国外研究不同的是国内研究更强调对种质资耐盐性的综合评价、精准鉴定以及针对某种特定物种或者某一类物种耐盐评价体系的寻求,因此耐盐性评价指标的系统性尤为重要。同时在分析p 指标的基础上,须建立相应的植物类别,以便对引进的或者新开发的种质资进行耐盐性评价。植物的耐盐机制极其复杂,不同植物抵抗盐胁迫的主要机制不同。从生理层次上说,主要有3个途径:(1)渗透调节
9、途径,主要依赖于小分子可溶性物质的积累14-15;(2)离子平衡途径,主要依赖于根部离子的选择性吸收、茎部离子的韧皮部回流、叶片离子向液泡的区隔化16以及盐腺对多余盐离子向体外的分泌;(3)抗氧化系统的调节途径主要依赖于酶系统和非酶系统对有害自由基的清除17-19。不同类型的植物之间抵抗盐胁迫所依赖的主要途径不同,因此需要针对不同类型的植物筛选出不同的盐胁迫敏感评价指标,并在此基础上进一步建立不同的耐盐性评价体系。但当前研究耐盐评价指标的选择较为随机,并未对所选指标在评价物种内的敏感性进行探究,同种植物之间的鉴定方法各不相同20。例如,王玉祥等通过大田原土栽培的鉴定试验指出,宁夏枸杞(Lyci
10、um barbarum)可以忍受0.40.6的土壤含盐量21;而徐化凌通过盐池客土的方式鉴定认为,枸杞的耐盐能力为 0.822。同时,还有若干利用枸杞愈伤组织23-25、种子以及幼苗26进行的枸杞耐盐性鉴定试验(表1)。Niknam等发现,桉树的耐盐性评价结果也因鉴定方式的不同而导致鉴定结果有所差异27。因此,针对不同类型的植物进行相应耐盐指标的敏感性分析p 是耐盐评价工作的基础。在耐盐性指标筛选完成的基础上才能进一步形成合理的耐盐性评价体系,进而使耐盐性鉴定结果趋于合理、可靠并具有参考性。耐盐评价的指标体系大致可以分为2类:一是基于植物耐盐生理机制的生理生化指标;二是基于表型表现的生长和综合评价指标。第 4 页 共 4 页