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1、糖异生途径的前体1、凡是能生成丙酮酸的物质都可以变成葡萄糖。例如三羧酸循环的中间物，柠檬酸、异柠檬酸、柠檬酸、异柠檬酸、-酮戊二酸、琥珀酸、延胡索酸和苹果酸酮戊二酸、琥珀酸、延胡索酸和苹果酸都可以转变成草酰乙酸而进入糖异生途径。2、大多数氨基酸大多数氨基酸是生糖氨基酸如丙氨酸、谷氨酸、天冬氨酸、丝氨酸、半胱氨酸、甘氨酸、精氨酸、组氨酸、苏氨酸、脯氨酸、谷胺酰胺、天冬酰胺、甲硫氨酸、缬氨酸等，它们可转化成丙酮酸、-酮戊二酸、草酰乙酸等三羧酸循环中间物参加糖异生途径。第1页/共53页但是这种转变不是糖分解代谢的简单逆但是这种转变不是糖分解代谢的简单逆转，必须克服那些由关键酶所催化的不可逆反转，必须
2、克服那些由关键酶所催化的不可逆反应造成的应造成的“能障能障”。主要有三个酶催化的反应。主要有三个酶催化的反应,异生过程必须设法异生过程必须设法“绕过绕过”这三个反应这三个反应.糖异生作用的总反应式如下：糖异生作用的总反应式如下：2 2丙酮酸丙酮酸+4ATP+2GTP+2NADH+2H+4H2O +4ATP+2GTP+2NADH+2H+4H2O 葡萄糖葡萄糖+2NAD+4ADP+2GDP+6Pi+2NAD+4ADP+2GDP+6Pi第2页/共53页糖异生主要途径和关键反应 非非糖糖物物质质转转化化成成糖糖代代谢谢的的中中间间产产物物后后，在在相相应应的的酶酶催催化化下下,绕绕过过糖糖酵酵解解途途
3、径径的的三三个个不不可可逆逆反反应应,利利用用糖糖酵酵解解途途径径其其它它酶酶生生成成葡葡萄萄糖糖的的途途径径称称为为糖糖异异生。生。糖原（或淀粉）糖原（或淀粉）1-1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-6-磷酸果糖磷酸果糖1 1，6-6-二磷酸果糖二磷酸果糖3 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮2 2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2 2 丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖己糖激酶己糖激酶果糖激酶果糖激酶二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸酶磷酸酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶6-6-磷酸葡萄糖磷酸酶磷酸葡萄糖磷酸酶6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖2 2 草酰乙酸草酰乙酸PEPPEP羧激酶羧激酶第3页
4、/共53页第4页/共53页 糖异生途径关键反应之一PEPPEP羧激酶羧激酶ATP+H2O ADP+Pi丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶P磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸（PEPPEP）GTPGDP丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸CO2CO21 1、丙酮酸羧化生成磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸羧化生成磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸丙酮酸 +ATP+GTP +ATP+GTP 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 +ADP+GDP+CO2+ADP+GDP+CO2草酰乙酸不能自由草酰乙酸不能自由进出线粒体膜，因进出线粒体膜，因此需要穿梭机制。此需要穿梭机制。第5页/共53页丙酮酸羧化酶（线粒体酶）以以生物素生物素(biotin)作为辅
5、基。生物素起作为辅基。生物素起CO2CO2载体载体的作用。生物素的末端羧基与酶分子的一个赖氨的作用。生物素的末端羧基与酶分子的一个赖氨酸残基的酸残基的-氨基以酰胺键相连。氨基以酰胺键相连。第6页/共53页Biotin has a 5-C side chain whose terminal carboxyl is in amide linkage to the e-amino group of an enzyme lysine.The biotin&lysine side chains form a long swinging arm that allows the biotin ring to
6、 swing back&forth between 2 active sites.Pyruvate Carboxylaseusesbiotinasprostheticgroup.第7页/共53页苹果酸-草酰乙酸穿梭作用细胞液细胞液线粒体内膜体线粒体内膜体天冬氨酸天冬氨酸-酮戊二酸酮戊二酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸谷氨酸谷氨酸-酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸苹果酸苹果酸谷氨酸谷氨酸NADH+HNADH+H+NADNAD+草酰乙酸草酰乙酸NADNAD+线粒体基质线粒体基质苹果酸苹果酸脱氢酶脱氢酶NADH+HNADH+H+苹果酸苹果酸脱氢酶脱氢酶谷草转氨酶谷草转氨酶谷草转氨酶谷草转氨酶（、为膜上
7、的转运载体）为膜上的转运载体）呼吸链呼吸链第8页/共53页糖异生途径关键反应之二二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸酶磷酸酶+H2O+Pi1,6-二磷酸果糖PPOH2COH2COHOOHHOHHHHH2COOH6-磷酸果糖POH2COHOOHHHH第9页/共53页Phosphofructokinase(Glycolysis)catalyzes:fructose-6-P+ATP fructose-1,6-bisP+ADPFructose-1,6-bisphosphatase(Gluconeogenesis)catalyzes:fructose-1,6-bisP+H2O fructose-6-P+Pi第10页
8、/共53页糖异生途径关键反应之三+H2O+Pi6-6-磷酸葡萄磷酸葡萄糖磷酸酶糖磷酸酶P6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖H葡萄糖葡萄糖Glucose-6-phosphatase enzyme is embedded in the endoplasmic reticulum(ER)membrane in liver cells.The catalytic site is found to be exposed to the ER lumen.Another subunit may function as a translocase,providing access of substrate to t
9、he active site.第11页/共53页Hexokinase or Glucokinase(Glycolysis)catalyzes:glucose+ATP glucose-6-phosphate+ADPGlucose-6-Phosphatase(Gluconeogenesis)catalyzes:glucose-6-phosphate+H2O glucose+Pi第12页/共53页糖酵解和葡萄糖异生的关系A AB BC C1 1C C2 2A G-6-PA G-6-P磷酸酶磷酸酶B F-1.6-PB F-1.6-P磷酸酶磷酸酶C C1 1 丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶C C2 2 PEP
10、PEP羧激酶羧激酶（胞液）胞液）（线粒体）（线粒体）葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸天冬氨酸天冬氨酸磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-P-3-P-甘油醛甘油醛-酮戊二酸酮戊二酸乳酸乳酸谷氨酸谷氨酸丙氨酸丙氨酸TCATCA循环循环乙酰乙酰CoACoAPEPPEPG-6-PG-6-PF-6-PF-6-PF-1.6-PF-1.6-P丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸谷氨酸谷氨酸-酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸3-P-3-P-甘油甘油甘油甘油第13页/共53页Thesource of pyruvate and oxaloacetateforgluconeogenesisduringfastingorca
11、rbohydratestarvationismainlyamino acid catabolism.Someaminoacidsarecatabolizedtopyruvate,oxaloacetate,orprecursorsofthese.Muscle proteinsmaybreakdowntosupplyaminoacids.Thesearetransportedtoliverwheretheyaredeaminatedandconvertedtogluconeogenesisinputs.Glycerol,derivedfromhydrolysisoftriacylglycerols
12、infatcells,isalsoasignificantinputtogluconeogenesis.第14页/共53页糖异生的调控 糖原（或淀粉）糖原（或淀粉）1-1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-6-磷酸果糖磷酸果糖1 1，6-6-二磷酸果糖二磷酸果糖3 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮2 2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2 2 丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖己糖激酶己糖激酶果糖果糖激酶激酶二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸酶磷酸酶丙酮酸丙酮酸激酶激酶丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶6-6-磷酸葡萄糖磷酸酶磷酸葡萄糖磷酸酶6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖2 2 草酰乙酸草酰乙酸PEPPEP羧激酶羧激酶AT
13、P,ATP,柠檬酸柠檬酸ATPATP，丙氨酸，丙氨酸乙酰乙酰CoACoA；ADPADP2,6-2P-Fru 2,6-2P-Fru AMPAMP第15页/共53页Reciprocal regulation by fructose-2,6-bisphosphate:wFructose-2,6-bisphosphate stimulates Glycolysis.Fructose-2,6-bisphosphateallostericallyactivatestheGlycolysisenzymePhosphofructokinase.Fructose-2,6-bisphosphatealsoacti
14、vates transcriptionofthegeneforGlucokinase,thelivervariantofHexokinasethatphosphorylatesglucosetoglucose-6-phosphate,theinputtoGlycolysis.wFructose-2,6-bisphosphate allostericallyinhibits thegluconeogenesisenzymeFructose-1,6-bisphosphatase.第16页/共53页乳酸的再利用（Cori Cycle)肝脏在氧化来自肌糖原酵解生成的乳酸同时，还可肝脏在氧化来自肌糖原酵
15、解生成的乳酸同时，还可将其转变为葡萄糖或肝糖原，实现对乳酸的再利用将其转变为葡萄糖或肝糖原，实现对乳酸的再利用,称为称为Coris 循环。循环。第17页/共53页糖异生作用是一个十分重要的生物合成葡萄糖的途径。糖异生作用是一个十分重要的生物合成葡萄糖的途径。红细胞和脑是以葡萄糖红细胞和脑是以葡萄糖为主要燃料的，成人每天约需要为主要燃料的，成人每天约需要160160克葡萄糖，其中克葡萄糖，其中120120克用于脑代谢，克用于脑代谢，而糖原的贮存量而糖原的贮存量是很有限的，所以需要糖异生来补充糖的不足是很有限的，所以需要糖异生来补充糖的不足。在饥饿或剧烈运动造成糖原下降后，糖异生能使酵解产在饥饿或
16、剧烈运动造成糖原下降后，糖异生能使酵解产生的乳酸、脂肪分解产生的甘油以及生糖氨基酸等中间生的乳酸、脂肪分解产生的甘油以及生糖氨基酸等中间产物重新生成糖。产物重新生成糖。这对维持血糖浓度，满足组织对糖的这对维持血糖浓度，满足组织对糖的需要是十分重要的。需要是十分重要的。糖异生可以促进脂肪氧化分解供应能量糖异生可以促进脂肪氧化分解供应能量，当体内糖供应，当体内糖供应不足时，机体会大量动员脂肪分解，此时会产生过多的不足时，机体会大量动员脂肪分解，此时会产生过多的酮体（乙酰乙酸、酮体（乙酰乙酸、-羟丁酸、丙酮），而酮体则必须羟丁酸、丙酮），而酮体则必须经过三羧酸循环才能彻底氧化，此时糖异生对维持三羧经
17、过三羧酸循环才能彻底氧化，此时糖异生对维持三羧酸循环的正常进行起主要作用。酸循环的正常进行起主要作用。糖异生的生理意义第18页/共53页乙醛酸循环1 1、乙醛酸循环的、乙醛酸循环的生化历程生化历程:是植物和微生物特有的是植物和微生物特有的反应途径。反应途径。这个循环除两步由异柠檬酸裂合酶和苹果酸合酶催化的反应外，其他的反应都和“柠檬酸循环”相同。3 3、乙醛酸循环的生理意义、乙醛酸循环的生理意义它使萌发的种子将贮存的三酰甘油通过乙酰-CoA 转变为葡萄糖。它使植物和微生物能够靠乙酸生活2 2、乙醛酸循环总反应式及其糖异生的关系乙醛酸循环总反应式及其糖异生的关系第19页/共53页CoASHCoA
18、SH柠檬酸合成酶柠檬酸合成酶顺乌头顺乌头酸酶酸酶乙醛酸循环乙醛酸循环(植物、微生物的植物、微生物的乙醛酸循环体乙醛酸循环体)NAD NAD+NADHNADH苹果酸苹果酸脱氢酶脱氢酶草酰乙酸草酰乙酸OCH3-CSCoACoASHCoASH O OCHCH3 3-CSCoA-CSCoACOOCOO-CH2CH2CH2CH2COOCOO-琥珀酸琥珀酸异柠檬酸裂异柠檬酸裂合酶合酶苹果酸苹果酸合成酶合成酶 O O O OH-C-C OHH-C-C OH乙醛酸乙醛酸NADNAD+草酰乙酸草酰乙酸第20页/共53页 O OCHCH3 3-C-SCoA-C-SCoACoASHCoASH乙醛酸循乙醛酸循环和三羧
19、环和三羧酸循环反酸循环反应历程的应历程的比较比较柠檬酸柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸顺乌头酸顺乌头酸 酮戊二酸酮戊二酸琥珀酸琥珀酸琥珀酰琥珀酰CoACoA草酰乙酸草酰乙酸 O O O OH-C-C OHH-C-C OH乙醛酸乙醛酸 O OCHCH3 3-C-SCoA-C-SCoA苹果酸苹果酸延胡索酸延胡索酸第21页/共53页第22页/共53页乙醛酸循环总反应式及其与糖异生的关系草酰乙酸草酰乙酸糖异生途径糖异生途径+2CoASH+NADH+H+2CoASH+NADH+H+COOCOO-CH2CH2CH2CH2COOCOO-琥珀酸琥珀酸OCH3-CSCoA+NAD+NAD+2 2作用：作用：1.1.通过乙
20、醛酸途径通过乙醛酸途径使乙酰使乙酰-CoA-CoA转变为草酰乙转变为草酰乙酸从而进入柠檬酸循环酸从而进入柠檬酸循环 2.2.使萌发的种子将贮存的使萌发的种子将贮存的甘油三脂，通过乙酰甘油三脂，通过乙酰-CoA-CoA转变为葡萄糖转变为葡萄糖 TCATCA途径途径第23页/共53页第七章 戊糖磷酸途径（pentose phosphate pathway,ppp）第24页/共53页糖的来源和去路糖的来源和去路葡萄糖消化吸收消化吸收异生作用异生作用糖原分解糖原分解氧化供能氧化供能贮贮 存存转变成其他物质转变成其他物质第25页/共53页糖的分解代谢生物体内葡萄糖（糖原）的分解主要有三条途径：生物体内葡
21、萄糖（糖原）的分解主要有三条途径：1.1.无无O O2 2情况下，葡萄糖（情况下，葡萄糖（G G）丙酮酸（丙酮酸（PyrPyr）乳酸（乳酸（LacLac）2.2.有有O O2 2情况下，情况下，G COG CO2 2+H2O+H2O（经三羧酸循环）（经三羧酸循环）3.3.有有O O2 2情况下，情况下，G COG CO2 2+H2O+H2O（经磷酸戊糖途径）（经磷酸戊糖途径）第26页/共53页磷酸戊糖途径的发现l在组织中添加酵解抑制剂碘乙酸碘乙酸（抑制3-P-甘油醛脱氢酶）或氟化物氟化物（抑制烯醇化酶）等，葡萄糖仍可被消耗；并且C1更容易氧化成CO2；发现了6-P-葡萄糖脱氢酶和6-P-葡萄糖
22、酸脱氢酶及NADP+；发现了五碳糖、六碳糖和七碳糖；说明葡萄糖还有其他代谢途径（1931-1951）。l1953年阐述了磷酸戊糖途径（pentose phosphate pathway)，简称PPP途径，也叫磷酸己糖支路；亦磷酸己糖支路；亦称戊糖磷酸循环称戊糖磷酸循环；亦称Warburg-Dickens戊糖磷酸途径。lPPP途径广泛存在动、植物细胞内，在细胞质中进行。第27页/共53页6.Oxidation of glyceraldehyde 3-phosphate to 1,3-bisphosphoglycerate第28页/共53页第29页/共53页葡萄糖在生物体内的氧化分解代谢主要是通过
23、酵解和三羧酸循环酵解和三羧酸循环途径进行的，这也是生物产生能量的主要途径，但绝非唯一绝非唯一的途径。戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径,又称戊糖支路、己糖单磷酸途径、磷酸葡萄糖酸氧化途径以及戊糖磷酸循环等，这些名称强调从磷酸化的六碳糖磷酸化的六碳糖形成磷酸磷酸化五碳糖化五碳糖的过程。戊糖磷酸途径是糖代谢的第二条重要途径第二条重要途径，是葡萄糖分解的另外一种机制，在细胞溶胶中进行，广泛存在于动植物细胞内。动物体中约有30%的葡萄糖通过此途径分解。第30页/共53页Pentose phosphate pathway *The two major products of the pathway are NAD
24、PH and ribose 5-phosphate.*Ribose 5-phosphate and its derivatives are components of important cellular molecules such as RNA,DNA,NAD+,FAD,ATP and CoA.NADPH is required for many biosynthetic pathways and particularly for synthesis of fatty acids and steroids.第31页/共53页磷酸戊糖途径一、磷酸戊糖途径的反应历程一、磷酸戊糖途径的反应历程二
25、、磷酸戊糖途径的意义二、磷酸戊糖途径的意义三、三、磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径调控调控第32页/共53页 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径是指从是指从 G-6-P G-6-P 脱氢反应开始，脱氢反应开始，经一系列代谢反应生成磷酸戊糖等中间代谢物，经一系列代谢反应生成磷酸戊糖等中间代谢物，然后再重新进入糖氧化分解代谢途径的然后再重新进入糖氧化分解代谢途径的一条旁一条旁路代谢途径路代谢途径。该旁路途径的起始物是该旁路途径的起始物是 G-6-P，返回的代，返回的代谢产物是谢产物是3-3-磷酸甘油醛和磷酸甘油醛和6-6-磷酸果糖磷酸果糖，其重，其重要的中间代谢产物是要的中间代谢产物是 5-5-磷酸核糖和磷酸核糖和
26、 NADPHNADPH （还原型辅酶（还原型辅酶 ）。整个代谢途径在胞液中进）。整个代谢途径在胞液中进行。关键酶是行。关键酶是 6-6-磷酸葡萄糖脱氢酶。磷酸葡萄糖脱氢酶。第33页/共53页磷酸戊糖途径的反应历程磷酸戊糖途径的反应历程分两个阶段：分两个阶段：（一）葡萄糖的（一）葡萄糖的氧化脱羧氧化脱羧阶段阶段（二）（二）非氧化非氧化的分子重排阶段的分子重排阶段第一阶段（氧化阶段）第一阶段（氧化阶段）：6 6分子的分子的6 6磷酸葡萄糖经磷酸葡萄糖经脱氢、水合、氧化脱羧生成脱氢、水合、氧化脱羧生成6 6分子分子5 5磷酸核酮糖磷酸核酮糖、12NADPH12NADPH和和6CO6CO2 2第二阶段
27、（异构阶段）第二阶段（异构阶段）：6 6分子分子5 5磷酸核酮糖经一磷酸核酮糖经一系列基团转移反应异构成系列基团转移反应异构成5 5分子分子6 6磷酸葡萄糖回到下磷酸葡萄糖回到下一个循环。一个循环。第34页/共53页磷酸戊糖途径的两个阶段 2、非氧化分子重排阶段 6 核酮糖-5-P 5 果糖-6-P 5 葡萄糖-6-P1、氧化脱羧阶段 6 G-6-P 6 葡萄糖酸-6-P 6 核酮糖-P 6 NADP+6 NADPH+6H+6 NADP+6 NADPH+6H+6CO26H2O第35页/共53页 （一）葡萄糖的氧化脱羧阶段 6-P6-P葡萄糖葡萄糖+2NADP+2NADP+H+H2 2O O 5
28、-P-5-P-核酮糖核酮糖+CO+CO2+2NADPH+2H+2NADPH+2H+第36页/共53页磷酸戊糖途径的氧化脱羧阶段磷酸戊糖途径的氧化脱羧阶段NADP+NADPH+H+H2O NADPH+H+NADP+5-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-6-磷酸葡萄糖酸内酯磷酸葡萄糖酸内酯6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸CO26-6-磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶内酯酶内酯酶6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖酸脱氢酶酸脱氢酶第37页/共53页第一步：脱氢第一步：脱氢Dehydrogenation 第二步：水解第二步：水解 hydrolysis第三步：第三步：oxidative d
29、ecarboxylation 第38页/共53页 （二）非氧化非氧化的分子重排阶段的分子重排阶段 5-P-5-P-核酮糖核酮糖 5-P5-P5-P5-P核糖核糖核糖核糖 5-P5-P核酮糖核酮糖 5-P5-P木酮糖木酮糖（转酮酶的底物、连接（转酮酶的底物、连接EMPEMP）5-P5-P木酮糖木酮糖+5-P+5-P核糖核糖 7-P7-P景天庚酮糖景天庚酮糖 +3-P3-P甘油醛甘油醛 7-P7-P景天庚酮糖景天庚酮糖+3-P+3-P甘油醛甘油醛 6-P6-P果糖果糖 +4-P+4-P赤藓糖赤藓糖 5-P5-P木酮糖木酮糖 +4-P+4-P赤藓糖赤藓糖 6-P6-P果糖果糖 +3-P3-P甘油醛甘
30、油醛本阶段总反应：本阶段总反应：65-P65-P核酮糖核酮糖 46-P46-P果糖果糖 +23-P+23-P甘油醛甘油醛 、P P戊糖异构酶戊糖异构酶P P戊糖差向异构酶戊糖差向异构酶转酮酶转醛酶转酮酶第39页/共53页5-5-磷酸核酮糖转变为磷酸核酮糖转变为5-5-磷酸核糖磷酸核糖Isomerization of ribulose 5-phosphate to ribose 5-phosphate.The reaction was catalyzed by phosphopentose isomerase.磷酸戊糖途径的非氧化阶段之一（5-5-磷酸核酮糖异构化）磷酸核酮糖异构化）第40页/共
31、53页第41页/共53页磷酸戊糖途径的非氧化阶段之二（基团转移）（基团转移）+24-4-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖+25-5-磷酸核糖磷酸核糖23-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛转酮酶转醛酶26-6-磷酸果糖磷酸果糖+7-7-磷酸景天庚酮糖磷酸景天庚酮糖2H25-5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖戊糖磷酸途径通过转酮酶和转醛酶戊糖磷酸途径通过转酮酶和转醛酶实现与糖酵解连接实现与糖酵解连接。第42页/共53页基团转移+2 24-4-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖+2 23-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2 26-6-磷酸果糖磷酸果糖转酮酶转酮酶2 25-5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖第43页/共53页H2O Pi1,6-1,6-二磷酸果糖
32、二磷酸果糖23-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛6-6-磷酸果糖磷酸果糖醛缩酶醛缩酶二磷酸果糖酯酶二磷酸果糖酯酶磷酸戊糖途径的非氧化阶段之三 （3-3-磷酸甘油醛异构、缩合与水解）磷酸甘油醛异构、缩合与水解）异异构构酶酶第44页/共53页磷酸戊糖途径的非氧化分子重排阶段H H2 2O OPiPi6 6 5-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖2 2 5-5-磷酸核糖磷酸核糖2 2 5-5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖2 2 3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2 2 7-7-磷酸景天庚酮糖磷酸景天庚酮糖2 2 4-4-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖2 2 6-6-磷酸果糖磷酸果糖2 2 5-5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖2 2 3-3-磷酸甘油
33、醛磷酸甘油醛2 2 6-6-磷酸果糖磷酸果糖1 1，6-6-二磷酸果糖二磷酸果糖1 1 6-6-磷酸果糖磷酸果糖转醛酶转醛酶异构酶异构酶转酮酶转酮酶转酮酶转酮酶醛缩酶醛缩酶阶阶段段之之一一阶阶段段之之二二阶阶段段之之三三第45页/共53页磷酸戊糖途径的总反应式6 G-6-P+12NADP+7 H2O 5 G-6-P+6CO2 +12NADPH+12H+表明表明1 1个个6-P6-P葡萄糖经葡萄糖经6 6次循环被彻底氧化为次循环被彻底氧化为6 6个个CO2.CO2.由一个循环的反应体系构成。该反应体系的起始物为葡萄糖-6-磷酸，经过氧化分解后产生五碳糖，CO2，无机磷酸，NADPH。第46页/共
34、53页第47页/共53页二、磷酸戊糖途径的意义1.1.产生大量的产生大量的NADPHNADPH，为细胞的各种合成反应提供，为细胞的各种合成反应提供还原还原剂（力），剂（力），比如参与脂肪酸和固醇类物质的合成。比如参与脂肪酸和固醇类物质的合成。2.2.在红细胞中保证在红细胞中保证谷胱甘肽谷胱甘肽的还原状态。（防止膜脂过的还原状态。（防止膜脂过氧化；氧化；维持血红素中的维持血红素中的Fe2+;Fe2+;）（）（6-P-6-P-葡萄糖脱氢葡萄糖脱氢酶遗传缺陷症酶遗传缺陷症贫血病）贫血病）3.3.该途径的中间产物为许多物质的合成提供原料，如：该途径的中间产物为许多物质的合成提供原料，如：5-P-5-P
35、-核糖核糖 （核苷酸）（核苷酸）4-P-4-P-赤藓糖赤藓糖 (芳香族氨基酸芳香族氨基酸)4 4、非氧化重排阶段的一系列中间产物及酶类与光合作用、非氧化重排阶段的一系列中间产物及酶类与光合作用中卡尔文循环的大多数中间产物和酶相同，因而磷酸中卡尔文循环的大多数中间产物和酶相同，因而磷酸戊糖途径可与光合作用联系起来，并实现某些单糖间戊糖途径可与光合作用联系起来，并实现某些单糖间的互变。（的互变。（是细胞内不同结构的糖分子的重要来源是细胞内不同结构的糖分子的重要来源）.第48页/共53页磷酸戊糖途径中酶的先天遗传性缺陷在一般情况下磷酸戊糖途径提供的NADPH还能维持还原型谷胱甘肽的水平，保证红细胞的
36、正常形态与功能。当红细胞中NADPH的需要量增加，在给磺胺、阿司匹林等有氧化性的药物时，正常人不会有什么危害，而先天遗传缺乏6磷酸葡萄糖脱氢酶，缺乏病人红细胞中磷酸戊糖途径的代谢速度则不能相应增加，提供的NADPH不能保证维持还原型谷胱甘肽所应有的水平，破坏膜结构，造成溶血、贫血等症状。第49页/共53页5 5、PPPPPP途径是由葡萄糖直接氧化起始的可单独进行氧途径是由葡萄糖直接氧化起始的可单独进行氧化分解的途径。因此可以和化分解的途径。因此可以和EMPEMP、TCATCA相互补充、相互相互补充、相互配合，增加机体的适应能力。配合，增加机体的适应能力。5-磷酸核糖作用：DNADNA、RNAR
37、NA合成原料合成原料(1)NAD(P)+(2)FAD(3)HSCoA各种核苷酸辅酶各种核苷酸辅酶(1)NTP(2)dNTP(3)cAMP/cGMP核苷酸核苷酸第二信使第二信使合合成成原原料料第50页/共53页三、磷酸戊糖途径的调控磷酸戊糖途径的速度主要受生物合成时NADPHNADPH的需要所调节。NADPH反馈抑制反馈抑制6-P-葡萄糖脱氢酶的活性。肝脏中的各种戊糖途径的酶中以6-6-磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶的活性最低，所以它是戊糖途径的限速酶，催化不可逆反应步骤。其活性受NADP+/NADPHNADP+/NADPH比值的调节，NADPH竞争性抑制6-磷酸葡萄糖脱氢酶和6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶的活性,NADHP可以进行有效的反馈抑制调控。只有NADPH在脂肪的生物合成中被消耗时才能解除抑制，再通过6-磷酸葡萄糖脱氢酶产生出NADPH。非氧化阶段戊糖的转变主要受控于底物浓度。5-5-磷酸核磷酸核糖糖过多时，可转化成6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醇进行酵解。第51页/共53页简述血糖的来源和去路。简述血糖的来源和去路。糖异生的概念；如何绕过几个糖异生的概念；如何绕过几个能障能障，需要什么酶的参与？，需要什么酶的参与？磷酸戊糖途径的生理意义是什么？磷酸戊糖途径的生理意义是什么？第52页/共53页感谢您的观看！第53页/共53页