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1、1第1页/共53页2第一节第一节 母性影响母性影响短暂的母性影响短暂的母性影响-欧洲麦粉蛾色素的遗传欧洲麦粉蛾色素的遗传 欧洲麦蛾野生型幼虫的皮中含有色素，成虫复眼为深褐色。这种色素是由犬尿氨酸所形成的，由一对基因（Aa）控制。第2页/共53页3第3页/共53页4基因A使幼虫着色，卵母细胞中有A基因存在，细胞质中含有A基因产物色素。这种影响是暂时的：缺少A基因，不能合成色素，随着个体的发育，色素消耗，成虫时为红色。第4页/共53页5持久的母性影响持久的母性影响-锥实螺外壳的旋转方向锥实螺外壳的旋转方向第5页/共53页6 根据研究锥实螺的外壳旋转方向，是由一对基因差别决定的，右旋(D)对左旋(d
2、)为显性。锥实螺外壳旋转方向是由受精卵第一次和第二次分裂时纺锤体分裂方向所决定的。受精卵纺锤体向中线的右侧分裂时为右旋，向中线的左侧分裂时为左旋。第6页/共53页7 右旋 左旋第7页/共53页8 第二节第二节 细胞质遗传细胞质遗传一、叶绿体遗传的花斑现象一、叶绿体遗传的花斑现象1.发现 1901年，柯伦斯发现紫茉莉中有一种花斑植株，着生绿色，白色和花斑三种枝条。他分别以这三种枝条上的花作母本，用三种枝条上的花粉分别授给上述每个作为母本的花上，杂交后代的表现如表。第8页/共53页9图12-4 紫茉莉的花斑植株第9页/共53页10紫茉莉花斑性状的遗传第10页/共53页11 由此可知，决定枝条和叶色
3、的遗传物质是通过母本传递的。花斑枝条的绿叶细胞含有正常的绿色质体(即叶绿体)，白细胞只含无叶绿素的白色质体(白色体)，而在绿白组织之间的交界区域，某些细胞里既有叶绿体，又有白色体。由此得出结论：植物的这种花斑现象是叶绿体的前体质体变异造成的。由于质体在细胞分裂中随机分配给子细胞，而不象染色体那样均等的分配。第11页/共53页12 因此，经过多次的细胞分裂，一个原来含有两种质体(正常和变异)的细胞，就会分裂成细胞质内含有正常质体、含有白化质体以及含有混合质体的三种细胞。由于精子内不含质体，所以由上述三种细胞分别发育的卵细胞，无论接受何种花粉的精子受精，其子代将与提供卵子的母本相似，分别发育成正常
4、绿色植株、白化植株和花斑植株。第12页/共53页13第13页/共53页142、叶绿体遗传的规律 （1）自主性。（2）相对自主性。某些情况下，质体的变异是由核基因所造成的。第14页/共53页153、叶绿体遗传的分子基础 双链环状DNA 12160kb大小，多数为150kb 基因组结构 目前已经测定了烟草（shinozaki，1986）、水稻（Hiratsuka，1989）等叶绿体DNA的全序列。第15页/共53页16 举例：烟草叶绿体基因组结构 大小：156kb，环状 分区(4个区):86.5kb的大单拷贝区(LSC)18.5kb的小单拷贝区(SSC)两个等同的25kb 倒位重复区(IRA、IR
5、B)第16页/共53页17图12-6 烟草叶绿体基因组的基因图第17页/共53页18二、线粒体遗传的表现二、线粒体遗传的表现 线线粒粒体体是是真真核核生生物物中中的的重重要要细细胞胞器器，与与某某些些性性状状的的遗传有直接联系。遗传有直接联系。1.1.红色面包霉红色面包霉 红红色色面面包包霉霉有有一一种种缓缓慢慢生生长长突突变变型型，在在正正常常繁繁殖条件殖条件下能稳定地遗传下去。下能稳定地遗传下去。把把突突变变型型与与野野生生型型进进行行正正交交，当当突突变变型型的的原原子子囊果与囊果与野野生生型型的的分分生生孢孢子子受受精精结结合合时时，所所有有子子代代都都是是突突变变型。把型。把突突变变
6、型型与与野野生生型型进进行行反反交交，当当野野生生型型的的原原子子果果与与突突变型的变型的分生孢子受精结合时，所有子代都是野生型。分生孢子受精结合时，所有子代都是野生型。第18页/共53页19图12-7 红色面包霉缓慢生长突变型第19页/共53页20 在在这这两两组组杂杂交交中中，所所有有的的染染色色体体基基因因决决定定的的性性状状都都表表现现1111分分离离。表表明明，当当缓缓慢慢生生长长特特性性被被原原子子囊囊果果携携带带时时，就就能能传传给给所所有有子子代代。而而这这种种特特性性由由分分生生孢孢子子携携带带，就就不不能能传传给给子子代代。生生长长缓缓慢慢的的突突变变型型不不仅仅不不正正常
7、常，而而且且在在幼幼嫩嫩培培养养阶阶段段不不含含细细胞胞色色素素氧氧化化酶酶，细细胞胞色色素素氧氧化化酶酶的的产产生生与与线线粒粒体体有有关关，所所以以可可以以推推测测，有有关关的的基基因因在线粒体中。在线粒体中。第20页/共53页21 2.啤酒酵母啤酒酵母 属属于于子子囊囊菌菌，它它在在有有性性生生殖殖时时，不不同同交交配配型型相相结结合合形形成成的的二二倍倍体体合合子子。酵酵母母有有一一种种“小小菌菌落落”个体。这种类型经培养后只能产生小菌落。个体。这种类型经培养后只能产生小菌落。如如果果把把小小菌菌藩藩酵酵母母同同正正常常个个体体交交配配，则则只只产产生生正正常常的的二二倍倍体体合合子子
8、。它它们们的的单单倍倍体体后后代代也也表表现现正正常，不再分离小菌落。常，不再分离小菌落。第21页/共53页22图12-8 小菌落酵母同正常个体交配第22页/共53页23 这这表表明明小小菌菌落落性性状状的的遗遗传传与与细细胞胞质质有有关关，而而且且这这种种杂杂交交后后代代，4 4个个子子囊囊孢孢子子有有2 2个个是是a a，另另两两个个是是a a，交交配配型型基基因因a a和和a a仍仍然然按按预预期期的的孟孟德德尔尔比比例例进进行行分分离离，而而小小菌菌落落性性状状没没有有象象核核基基因因那那样样发发生生重重组组和和分分离离，说说明明这个性状与核基因无关。这个性状与核基因无关。进进一一步步
9、研研究究发发现现，小小菌菌落落酶酶母母细细胞胞内内，缺缺少少细细胞胞色色素素a a和和b b，还还缺缺少少细细胞胞色色素素氧氧化化酶酶，这这些些酶酶类类，存存在在于于线线粒粒体体中中。表表明明这这种种小小菌菌落落的的变变异异与与线线粒粒体体的的基基因因组组变异有关。变异有关。第23页/共53页243.线粒体遗传的分子基础 大小：差别很大 表12-2 线粒体基因组的大小第24页/共53页25 形状:构型复杂、有开环、共价闭环、超螺旋、直线型等形式。基因组结构 表现出极复杂的变化 主要原因是重组使线粒体基因组的组织结构变得非常复杂 第25页/共53页26三、细胞质遗传的特点三、细胞质遗传的特点 1
10、.1.正正交交和和反反交交的的遗遗传传表表现现不不同同。由由细细胞胞质质基基因因控控制制的性状，只能由母本传递给子代。的性状，只能由母本传递给子代。A A B B 正交正交 B B A A 反交反交 2.2.遗传方式是非孟德尔式的；杂交后代一般不表现一遗传方式是非孟德尔式的；杂交后代一般不表现一定比例的分离。定比例的分离。3.3.通过连续的回交能把母本的核基因全部置换掉，但通过连续的回交能把母本的核基因全部置换掉，但母本的细胞质基因及其控制的性状仍不消失。母本的细胞质基因及其控制的性状仍不消失。4.4.由由附附加加体体或或共共生生体体决决定定性性状状，其其表表现现往往往往类类似似病病毒的转导或
11、感染。毒的转导或感染。第26页/共53页27草履虫放毒型遗传草履虫是一种原生动物，种类很多。含有大核和小核。大核是多倍体，主要负责大核是多倍体，主要负责营养；小核是二倍体，主要营养；小核是二倍体，主要负责遗传。负责遗传。有的草履虫种有大小核各有的草履虫种有大小核各一个，有的种则有一个大核一个，有的种则有一个大核和两个小核。和两个小核。草履虫既能进行无性生殖，草履虫既能进行无性生殖，又能进行有性生殖。又能进行有性生殖。第27页/共53页28草履虫的接合生殖过程第28页/共53页29草履虫放毒型遗传第29页/共53页30放毒型的毒素是由细胞质中的卡巴粒产生的，但卡巴粒的增殖有赖于核基因K的存在。如
12、果没有如果没有K基因。基因。kk个体中的卡巴粒经个体中的卡巴粒经5-8代的分裂，就会消失而变为敏感型。代的分裂，就会消失而变为敏感型。如果细胞质内没有卡巴粒。即使如果细胞质内没有卡巴粒。即使K基因基因存在，也不能无中生有的产生卡巴粒，存在，也不能无中生有的产生卡巴粒，还是敏感型的。还是敏感型的。草履虫放毒型遗传第30页/共53页31草履虫放毒型遗传 第31页/共53页32卡巴粒相当于一个小型细菌的大小。有两层膜，外膜好象细胞壁，内膜是典型的细胞膜结构。有人推测卡巴粒是在进化历史的某一时期进入草履虫内的细菌。经过若干代的相互适应后，建立起一种特殊的共生关系。卡巴粒为什么能产生毒素呢？卡巴粒中可能
13、带有噬菌体，这种噬菌体编码一种毒素蛋白质，即草履虫素，导致敏感型草履虫死亡。草履虫放毒型遗传(Reading by yourself)第32页/共53页33卡巴粒电镜照片（61200倍）黑色圆形物为噬菌体第33页/共53页34 第三节 植物雄性不育的遗传 植物雄性不育植物雄性不育(male sterility)(male sterility)的主要特征是雄蕊发育不的主要特征是雄蕊发育不正常，不能产生有正常功能的花粉，但是它的雌蕊发育正常，正常，不能产生有正常功能的花粉，但是它的雌蕊发育正常，能接受正常花粉而受精结实。能接受正常花粉而受精结实。雄性不育在植物界是很普遍的，已在雄性不育在植物界是很
14、普遍的，已在18个科的个科的110多种植物中多种植物中发现。发现。目前水稻、玉米、高梁、洋葱、蓖麻、甜菜和油菜等作物目前水稻、玉米、高梁、洋葱、蓖麻、甜菜和油菜等作物已经利用雄性不育性进行杂交种子的生产。已经利用雄性不育性进行杂交种子的生产。对小麦、大麦、珍珠粟、谷子和棉花等作物的雄性不育性对小麦、大麦、珍珠粟、谷子和棉花等作物的雄性不育性已进行了广泛的研究，有的已接近用于生产已进行了广泛的研究，有的已接近用于生产。第34页/共53页35一一 雄性不育的类别及其遗传特点雄性不育的类别及其遗传特点 是一种由核内染色体上基因所决定的雄性不育类型，简称核不是一种由核内染色体上基因所决定的雄性不育类型
15、，简称核不育型。现有的核不育型多属自然发生的变异。育型。现有的核不育型多属自然发生的变异。多数核不育型受简单的一对隐性基因多数核不育型受简单的一对隐性基因(ms)所控制。所控制。(一)核不育型msmsmsms：雄性不育：雄性不育 msms msms MsMs MsMs MsMsMsMs Msms Msms 雄性可育雄性可育 F F1 1 Msms Msms 可育 F F2 2 1MsMs:2Msms:1msms 1MsMs:2Msms:1msms 第35页/共53页36 20 20世纪世纪7070年代末在我国的山西省太谷发现了由显性雄性不年代末在我国的山西省太谷发现了由显性雄性不育单基因所控制
16、的太谷显性核不育小麦：育单基因所控制的太谷显性核不育小麦：msmsmsms：雄性可育：雄性可育 Msms:Msms:雄性不育雄性不育 Msms Msms msms msms F1 Msms:msms F1 Msms:msms第36页/共53页37(二)质核不育型 质核不育型 由细胞质基因和核基因互作控制的不育类型，简称质核型，又叫胞质不育型(cytoplasmic male sterility，简称CMS)。不育性是由不育的细胞质基因和相对应的核基不育性是由不育的细胞质基因和相对应的核基因所决定的。当因所决定的。当胞质不育基因胞质不育基因S S存在时存在时，核内必，核内必须有相对应的一对须有相
17、对应的一对(或一对以上或一对以上)隐性基因隐性基因rrrr,个体才能表现不育。个体才能表现不育。第37页/共53页38(二)质核不育型 S(rr)N(rr)S(rr)，F1表现不育。说明N(rr)具有保持不育性在世代中稳定传递的能力保持系。S(rr)由于能够被N(rr)所保持，在后代中出现全部稳定不育的个体不育系。S(rr)N(RR)S(Rr)，或S(rr)S(RR)S(Rr)，F1全部正常能育。说明N(RR)或S(RR)具有恢复育性的能力恢复系。第38页/共53页39质-核型不育性的特点(1)孢子体不育和配子体不育孢子体不育和配子体不育 孢子体不育是指花粉的育性受孢子体(植株)基因型所控制，
18、而与花粉本身所含基因无关。配子体不育是指花粉育性直接受雄配子体(花粉)本身的基因所决定。第39页/共53页40(2)胞质不育基因的多样性与核育性基因的对应性 对于每一种不育类型，都需要某一特定的恢复基因来恢复，恢复基因有某种程度的专效性或对应性。第40页/共53页41(2)胞质不育基因的多样性与核育性基因的对应性细胞质中：N1 S1、N2 S2、Nn Sn；核内对应的：r1 R1、r2 R2、rn Rn。核内的育性基因与细胞质中的育性基因发生对应的互作，即：r r1 1(或或R R1 1)对对N N1 1(或或S S1 1)、r r2 2(或或R R2 2)对对N N2 2(或或S S2 2)
19、、r rn n(或或R Rn n)对对N Nn n(或或S Sn n)。某一个体具体的育性表现，则决定于有关质、核间对应基因的互作关系。第41页/共53页42(3)单基因不育性和多基因不育性 质核型不育容易受到环境条件的影响，特别是质核型不育容易受到环境条件的影响，特别是多基因不育性。例如气温。多基因不育性。例如气温。单基因不育性：单基因不育性：一对或两对核内主基因与对一对或两对核内主基因与对应的不育胞质基因决定的不育性应的不育胞质基因决定的不育性多基因不育性：多基因不育性：由两对以上的核基因与对应由两对以上的核基因与对应的胞质基因共同决定的不育性。的胞质基因共同决定的不育性。第42页/共53
20、页43二 雄性不育性的发生机理(一)胞质不育基因的载体 多数学者认为，线粒体基因组(mt DNA)是雄性不育基因的载体。玉米有N、T、C和S四种类型的细胞质，N为正常可育型，其余三种为不育型。它们的mtDNA分子组成有明显的区别。T型中具有缺少2350碱基对的mtDNA；C型中具有其它类型所没有的两种低分子量mtDNA；S组的mtDNA中多出一个附加体系统。但这四种育性类型的叶绿体DNA并没有明显的差别。除了mt DNA之外，还有人认为叶绿体DNA是雄性不育基因的载体 第43页/共53页44(二)关于质核不育型的假说 1.质核互补控制假说 细胞质不育基因存在于线粒体:在正常情况下在正常情况下(
21、N)，正常转录，正常转录mRNA，在线粒体核糖体，在线粒体核糖体上合成各种蛋白质上合成各种蛋白质(或酶或酶)，形成正常的花粉；，形成正常的花粉；当线粒体基因当线粒体基因突变为突变为S时，某些酶不能形成，或形成某时，某些酶不能形成，或形成某些不正常的酶，花粉败育。些不正常的酶，花粉败育。核基因为R时，携带可育的遗传信息，通过mRNA的转录，翻译成各种蛋白质(或酶)，花粉正常发育。当核基因为r时，仅携带不育性信息，因此不能形成正常花粉。第44页/共53页452.能量供求假说能量供求假说：能量供求假说：认为线粒体是细胞质雄性不育性的重认为线粒体是细胞质雄性不育性的重要载体。植物的育性与要载体。植物的
22、育性与线粒体的能量转化效率线粒体的能量转化效率有关。有关。第45页/共53页46根据水稻三系育种的实践，从个体水平上推论：认为遗传变异引起个体间生理生化代谢上的差异，与个体间亲缘关系的远近成正相关。两亲间亲缘差距越大，杂交后的生理不协调程度两亲间亲缘差距越大，杂交后的生理不协调程度也越大。达到一定程度，就会导致植株代谢水平下降，也越大。达到一定程度，就会导致植株代谢水平下降，合成能力减弱，分解大于合成，使花粉中的生活物质合成能力减弱，分解大于合成，使花粉中的生活物质(如蛋白质、核酸如蛋白质、核酸)减少，导致花粉的败育。减少，导致花粉的败育。因此，远缘杂交可能导致雄性不育。为了获得保持系，要从与
23、不育系亲缘关系远的品种去寻找。要使不育性恢复，就要选用与不育系亲缘近的品种作为恢复系。3.亲缘假说 第46页/共53页47三 雄性不育性的利用 1 1、三系法、三系法必须具备必须具备不育系不育系、保持系保持系和和恢复系恢复系。三系法的一般原理是首先把杂交母本转育成不育三系法的一般原理是首先把杂交母本转育成不育系，原来雄性正常的杂交母本即成为甲不育系的系，原来雄性正常的杂交母本即成为甲不育系的同型保持系，父本乙必须是恢复系。同型保持系，父本乙必须是恢复系。第47页/共53页48图图 111115 15 应用三系法配制杂交种示意图应用三系法配制杂交种示意图 保持系保持系 不育系不育系 恢复系恢复系
24、 保持系保持系 不育系不育系 F F1 1杂交种杂交种 恢复系恢复系 第48页/共53页49杂交水稻三系杂交水稻三系杂交水稻 1970:1970:袁隆平开始研究袁隆平开始研究1972:CMS 1972:CMS 系系1973:1973:恢复系恢复系1974:1974:育成杂交水稻育成杂交水稻1974:7 ha1974:7 ha1975:373 ha1975:373 ha1976:13.9 1976:13.9 万万haha1991:1760 1991:1760 万万ha(54%)ha(54%)产量提高产量提高:20%:20%第49页/共53页502 2、两系法、两系法 基于光敏核不育水稻的杂交制种
25、基于光敏核不育水稻的杂交制种 光敏核不育系光敏核不育系 短日照可育短日照可育 长日照长日照不育不育 恢复系恢复系 光敏核不育系光敏核不育系 F F1 1杂交种杂交种 恢复系恢复系 第50页/共53页51杂交水稻两系杂交水稻两系杂交水稻 1973:1973:发现自然不育株发现自然不育株1981:1981:农恳农恳 58S(PTGMS)58S(PTGMS)长日照、高温下不育长日照、高温下不育 短日照、低温下可育短日照、低温下可育 1991:4300 ha1991:4300 ha1999:704,400 ha1999:704,400 ha第51页/共53页52第52页/共53页53感谢您的观看！第53页/共53页