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1、四川省精品课程 生物化学第三章第三章 脂类化学与生物膜脂类化学与生物膜第一节第一节 概述概述第二节第二节 脂肪脂肪第三节第三节 类脂类脂第四节第四节 生物膜生物膜四川省精品课程 生物化学1.1.定义：定义：脂肪和类脂化合物总称为脂类化合物。脂肪和类脂化合物总称为脂类化合物。v 生物脂类是一类范围很广的化合物，化学成分及结生物脂类是一类范围很广的化合物，化学成分及结构差异极大；构差异极大；v 脂类的特点脂类的特点就是水不溶性就是水不溶性(water insoluble)(water insoluble)（即即脂溶性，脂溶性，fat-solublefat-soluble），），因此，多数脂类都易溶
2、于乙因此，多数脂类都易溶于乙醚、氯仿、己烷、苯等有机溶剂，而不溶于水。醚、氯仿、己烷、苯等有机溶剂，而不溶于水。v一般由醇和脂肪酸组成一般由醇和脂肪酸组成。醇包括甘油、鞘胺醇、高。醇包括甘油、鞘胺醇、高级醇、固醇等。级醇、固醇等。第一节第一节 脂脂 类类 概概 述述四川省精品课程 生物化学2.2.分类（根据化学结构及脂的组成）：分类（根据化学结构及脂的组成）：脂类脂类单纯脂质：单纯脂质：由脂肪酸和醇形成，包括脂由脂肪酸和醇形成，包括脂肪、油和蜡肪、油和蜡复合脂质：复合脂质：还含有非脂成分，包括磷脂还含有非脂成分，包括磷脂和糖脂和糖脂衍生脂质：衍生脂质：前两者的衍生物以及由若干前两者的衍生物以及
3、由若干异戊二烯碳骨架构成的物质，包括多萜异戊二烯碳骨架构成的物质，包括多萜类及固醇和类固醇类等类及固醇和类固醇类等L-L-磷脂酰胆碱磷脂酰胆碱胆碱部分胆碱部分四川省精品课程 生物化学3.脂类的功能脂类的功能v 脂肪和油是很多生物主要能量贮存形式；脂肪和油是很多生物主要能量贮存形式；v 磷脂及固醇组成了生物膜约一半的部分；磷脂及固醇组成了生物膜约一半的部分；v 有些脂类虽然数量相对较低，但在酶的辅助因子、有些脂类虽然数量相对较低，但在酶的辅助因子、电子载体、光吸收色素、疏水稳定体、乳化剂、激素及电子载体、光吸收色素、疏水稳定体、乳化剂、激素及胞间信息等方面都起着关键作用；胞间信息等方面都起着关键
4、作用；v 还有些脂类有防止机械损伤及防止热量散发的保护还有些脂类有防止机械损伤及防止热量散发的保护作用；作用；v 必需脂肪酸和脂溶性维生素、激素等的溶剂；必需脂肪酸和脂溶性维生素、激素等的溶剂；v 蜡。蜡。四川省精品课程 生物化学第二节第二节 脂脂 肪肪1.1.脂肪酸脂肪酸v 碳链为碳链为4-364-36碳的碳氢化合物的羧酸，这些碳链在碳的碳氢化合物的羧酸，这些碳链在一些脂肪酸中为饱和的不分支脂肪酸，而其他的则含一些脂肪酸中为饱和的不分支脂肪酸，而其他的则含有一个或多个双键，也有一些含有三碳的环或含有羟有一个或多个双键，也有一些含有三碳的环或含有羟基；基；v 其中的亚油酸（其中的亚油酸（Lin
5、oleicLinoleic acid acid）、）、亚麻酸亚麻酸（LinolenicLinolenic acid acid）和花生四烯酸（和花生四烯酸（ArachidonicArachidonic acidacid）为人体必需脂肪酸（为人体必需脂肪酸（Essential fatty Essential fatty acidsacids）。）。自然界一些常见的脂肪酸自然界一些常见的脂肪酸饱和脂肪酸：饱和脂肪酸：软脂酸（棕榈酸），软脂酸（棕榈酸），n-十六酸，十六酸，16:0 硬脂酸，硬脂酸，n-十八酸，十八酸，18:0 花生酸，花生酸，n-二十酸，二十酸，20:0不饱和脂肪酸：不饱和脂肪酸：1
6、-6个双键个双键油酸：油酸：顺顺-十八碳十八碳-9-烯酸，烯酸，18：19c，亚油酸亚油酸：顺，顺顺，顺-十八碳十八碳-9，12-二烯酸，二烯酸，18：29c，12c-亚麻酸：亚麻酸：全顺全顺-十八碳十八碳-9，12，15-三烯酸，三烯酸，18：39c，12c，15c花生四烯酸：全顺花生四烯酸：全顺-二十碳二十碳-5，8，11，14四烯酸，四烯酸，20：4 5c，8c，11c，14c四川省精品课程 生物化学2 2、甘油三酯、甘油三酯v 脂肪酸与甘油形成的最简单的脂类是脂肪酸与甘油形成的最简单的脂类是甘油三酯甘油三酯，也称为三脂酰甘油、脂肪或中性脂肪。也称为三脂酰甘油、脂肪或中性脂肪。v 甘油与
7、单个脂肪酸所形成的脂称为甘油与单个脂肪酸所形成的脂称为甘油单酯甘油单酯（单脂酰甘油（单脂酰甘油），），与与2 2个脂肪酸形成的酯称为个脂肪酸形成的酯称为甘甘油二酯油二酯（二脂酰甘油（二脂酰甘油）。）。v 甘油酯中脂肪酸为同一脂肪酸的为甘油酯中脂肪酸为同一脂肪酸的为单纯甘油酯单纯甘油酯，脂肪酸有两种或两种以上的为脂肪酸有两种或两种以上的为混合甘油酯混合甘油酯。天然甘油酯多为混合甘油酯，形成甘油酯的脂肪酸天然甘油酯多为混合甘油酯，形成甘油酯的脂肪酸种类很多，可以是饱和的，也可以是不饱和的，含种类很多，可以是饱和的，也可以是不饱和的，含不饱和脂肪酸较多的甘油酯室温下为液体，被称为不饱和脂肪酸较多的甘
8、油酯室温下为液体，被称为油（油（oiloil），），含饱和脂肪酸较多的甘油酯室温下为含饱和脂肪酸较多的甘油酯室温下为固体，被称为脂肪（固体，被称为脂肪（fatfat），），前者多见于植物体，前者多见于植物体，后者多见于动物体。后者多见于动物体。四川省精品课程 生物化学甘油三酯的贮存能量和保温作用：甘油三酯的贮存能量和保温作用：v 真核细胞中，甘油三酯在水相介质中成微小真核细胞中，甘油三酯在水相介质中成微小油滴状独立结构，作为代谢燃料的贮藏库，脊油滴状独立结构，作为代谢燃料的贮藏库，脊椎动物中这些特化的细胞被称为脂肪细胞。椎动物中这些特化的细胞被称为脂肪细胞。v 甘油三酯还贮藏在多种植物的种子中
9、，提供甘油三酯还贮藏在多种植物的种子中，提供种子萌发时所需能量及生物合成的前体物质。种子萌发时所需能量及生物合成的前体物质。v 甘油三酯因碳链长且还原度高较糖贮藏的能甘油三酯因碳链长且还原度高较糖贮藏的能量更多（二倍），再者，甘油三酯的疏水性保量更多（二倍），再者，甘油三酯的疏水性保证了运输中不必运送额外的水化物的重量。证了运输中不必运送额外的水化物的重量。v 人体脂肪组织约有人体脂肪组织约有15-20 kg 15-20 kg 甘油酯，足够数甘油酯，足够数月的能量供应，相反人体可能只贮存少于一天月的能量供应，相反人体可能只贮存少于一天人体需要能量的糖元。人体需要能量的糖元。一些动物中，皮下贮存
10、的甘油酯不仅是一种能量，一些动物中，皮下贮存的甘油酯不仅是一种能量，还可对于极低温度对生物体产生保温作用，海豹、还可对于极低温度对生物体产生保温作用，海豹、海象、企鹅及热血的极地动物都被非常丰厚的甘海象、企鹅及热血的极地动物都被非常丰厚的甘油酯所覆盖，冬眠的动物（如熊）在冬眠前要积油酯所覆盖，冬眠的动物（如熊）在冬眠前要积累大量的脂肪，及时贮能、又是保温。累大量的脂肪，及时贮能、又是保温。四川省精品课程 生物化学甘油三酯的物理性质v 溶解度：水不溶性，也无形成高度分散的倾溶解度：水不溶性，也无形成高度分散的倾向，甘油二酯和甘油单酯含向，甘油二酯和甘油单酯含-OH-OH，可形成高度分可形成高度分
11、散态。散态。v 熔点：由脂肪酸组成决定，随饱和脂肪酸熔点：由脂肪酸组成决定，随饱和脂肪酸数目及碳链长度的增加而增加。数目及碳链长度的增加而增加。v 光学性质：甘油本身无光学活性，光学性质：甘油本身无光学活性，C1C1及及C3C3的脂肪酸不同时，的脂肪酸不同时，C2C2为不对称碳有光学活性。为不对称碳有光学活性。四川省精品课程 生物化学甘油三酯的化学性质：皂化反应皂化反应酸败和酸值（酸价）酸败和酸值（酸价）卤化和碘价（碘化值）卤化和碘价（碘化值）氢化作用氢化作用四川省精品课程 生物化学 甘油三酯的酯键对酸碱敏感，可被水解，甘油三酯的酯键对酸碱敏感，可被水解，脂肪在脂肪在KOHKOH或或NaOHN
12、aOH条件下加热，可产生甘油和脂条件下加热，可产生甘油和脂肪酸的钠或钾盐，这种盐被称为皂。水解肪酸的钠或钾盐，这种盐被称为皂。水解1g1g甘甘油三酯所需油三酯所需KOHKOH的的mgmg数为皂化值。数为皂化值。a.皂化反应皂化反应四川省精品课程 生物化学从皂化值的数量可略知混合脂肪酸或混合脂肪的从皂化值的数量可略知混合脂肪酸或混合脂肪的平均相对分子量平均相对分子量=3=3 5656 1000/1000/皂化值。皂化值。硬脂酸甘油酯硬脂酸甘油酯四川省精品课程 生物化学b.酸败和酸值（酸价）酸败和酸值（酸价）脂肪长期暴露于潮湿闷热的空气中，受脂肪长期暴露于潮湿闷热的空气中，受到空气的作用，游离脂肪
13、酸被氧化、断到空气的作用，游离脂肪酸被氧化、断裂生成醛、酮及低分子量脂肪酸，产生裂生成醛、酮及低分子量脂肪酸，产生难闻的恶臭味，称之酸败。中和难闻的恶臭味，称之酸败。中和1g1g油脂油脂中游离脂肪酸所消耗中游离脂肪酸所消耗KOHKOH的的mgmg数称为酸值数称为酸值（酸价），可表示酸败的程度。（酸价），可表示酸败的程度。酸值是衡量油脂品质的主要参数之一。酸值是衡量油脂品质的主要参数之一。一般酸值大于一般酸值大于6 6的油脂不宜食用。的油脂不宜食用。四川省精品课程 生物化学c.卤化和碘价（碘化值）卤化和碘价（碘化值）油脂中不饱和双键与卤素发生加成反应，油脂中不饱和双键与卤素发生加成反应，生产卤代
14、脂肪酸，称为卤化作用。生产卤代脂肪酸，称为卤化作用。100g100g油脂油脂所能吸收的碘的克数所能吸收的碘的克数碘价（碘化值）碘价（碘化值），可，可以用来判断油脂中不饱和双键的多少。以用来判断油脂中不饱和双键的多少。四川省精品课程 生物化学d.d.氢化作用：氢化作用：在在NiNi的作用下，甘油酯中的不饱的作用下，甘油酯中的不饱和双键可以与和双键可以与H H2 2发生加成反应，油脂被饱和，液发生加成反应，油脂被饱和，液态变为固态，可防止酸败。态变为固态，可防止酸败。四川省精品课程 生物化学第三节第三节 类类 脂脂类脂化合物通常是指类脂化合物通常是指磷脂、蜡和甾体化合物磷脂、蜡和甾体化合物等。等。
15、虽然它们在化学组成和结构上有较大差别，但由虽然它们在化学组成和结构上有较大差别，但由于这些物质在物态及物理性质方面与油脂类似，于这些物质在物态及物理性质方面与油脂类似，因此把它们称为因此把它们称为类脂化合物类脂化合物。三、蜡三、蜡一、复合脂一、复合脂二、萜类和固醇类化合物二、萜类和固醇类化合物四川省精品课程 生物化学 脂和其它化合物的复合物。包括脂和其它化合物的复合物。包括磷脂磷脂、糖脂糖脂、硫脂硫脂、脂蛋白脂蛋白等，其中最重要的是等，其中最重要的是磷脂磷脂。一、复合脂一、复合脂甘油磷脂甘油磷脂：甘油、脂肪酸、磷酸和一分子氨基：甘油、脂肪酸、磷酸和一分子氨基醇醇(如胆碱、乙醇胺、丝氨酸或肌醇如
16、胆碱、乙醇胺、丝氨酸或肌醇)组成。组成。1 1、磷脂、磷脂四川省精品课程 生物化学胆碱基胆碱基乙醇氨基乙醇氨基四川省精品课程 生物化学四川省精品课程 生物化学2.鞘磷脂鞘磷脂：以鞘氨醇代替了甘油。以鞘氨醇代替了甘油。四川省精品课程 生物化学v 含有一个或多个糖残基的脂类，分为含有一个或多个糖残基的脂类，分为糖鞘氨糖鞘氨脂和糖甘油脂；脂和糖甘油脂；v 糖鞘氨脂糖鞘氨脂也是神经鞘氨醇的衍生物，结构与也是神经鞘氨醇的衍生物，结构与鞘磷脂很相似，只是糖基代替了磷脂酰胆碱而鞘磷脂很相似，只是糖基代替了磷脂酰胆碱而与鞘氨醇的羟基结合。糖鞘氨脂分布很广，几与鞘氨醇的羟基结合。糖鞘氨脂分布很广，几乎所有的动物
17、细胞都有，特别是神经细胞含量乎所有的动物细胞都有，特别是神经细胞含量丰富。丰富。v 糖甘油脂糖甘油脂是以甘油代替了鞘氨醇，在植物和是以甘油代替了鞘氨醇，在植物和细菌中含量较多。细菌中含量较多。3.糖脂糖脂（1 1）细胞结构的刚性）细胞结构的刚性（2 2）抗原的化学标记）抗原的化学标记 血型抗原血型抗原（3 3）细胞分化阶段可鉴定的化学标记）细胞分化阶段可鉴定的化学标记（4 4）调节细胞的正常生长）调节细胞的正常生长（5 5）授予细胞与其它生物活性物质的反应）授予细胞与其它生物活性物质的反应性倾向。性倾向。四川省精品课程 生物化学硫脂是分中含有硫酸的脂类。有两类：硫脂是分中含有硫酸的脂类。有两类
18、：v 一类是含有糖残基的硫脂，主要存在于植一类是含有糖残基的硫脂，主要存在于植物膜中，例如叶绿体片层膜中的物膜中，例如叶绿体片层膜中的6-6-磺基磺基-6-6-脱脱氧氧-葡萄糖甘油二脂；葡萄糖甘油二脂；v 另一类是存在于一些藻类膜中的烷基硫酸另一类是存在于一些藻类膜中的烷基硫酸和氯化烷基硫酸。和氯化烷基硫酸。4.硫脂硫脂四川省精品课程 生物化学 血浆脂蛋白可以把脂类血浆脂蛋白可以把脂类(三酰甘油、磷脂、三酰甘油、磷脂、胆固醇胆固醇)从一个器官运输到另一个器官。从一个器官运输到另一个器官。（1 1）乳糜微粒，运输甘油三酯和胆固醇脂，从小）乳糜微粒，运输甘油三酯和胆固醇脂，从小肠到组织肌肉和脂肪组
19、织。肠到组织肌肉和脂肪组织。（2 2）极低密度脂蛋白）极低密度脂蛋白VLDLVLDL在肝脏中生成，将脂类在肝脏中生成，将脂类运输到组织中。运输到组织中。（3 3）低密度脂蛋白）低密度脂蛋白LDLLDL，把胆固醇运输到组织。，把胆固醇运输到组织。（4 4）高密度脂蛋白）高密度脂蛋白(HDL(HDL，1.063-1.210g/cm3)1.063-1.210g/cm3)，也也是在肝脏中生成，清除细胞膜上过量的胆固醇。是在肝脏中生成，清除细胞膜上过量的胆固醇。5.血浆脂蛋白血浆脂蛋白四川省精品课程 生物化学与前述的各类脂质不同，不含有脂肪酸，与前述的各类脂质不同，不含有脂肪酸，属于不可皂化脂质。但在生
20、物体内这两属于不可皂化脂质。但在生物体内这两类脂质也是以乙酸为前体合成的。它们类脂质也是以乙酸为前体合成的。它们在生物体内含量虽然不多，但不少是重在生物体内含量虽然不多，但不少是重要的活性脂质。要的活性脂质。二、萜类和固醇类化合物二、萜类和固醇类化合物四川省精品课程 生物化学v 萜分子碳架可以看成是由两个或多个异戊二萜分子碳架可以看成是由两个或多个异戊二烯单位连接而成。可以头尾相连，也可以尾尾烯单位连接而成。可以头尾相连，也可以尾尾相连。相连。v 形成的萜类可以是直链的，也可以是环状分形成的萜类可以是直链的，也可以是环状分子。可以是单环、双环和多环化合物。子。可以是单环、双环和多环化合物。1.
21、1.萜类萜类四川省精品课程 生物化学v 含有含有环戊烷多氢菲环戊烷多氢菲为基础的一类醇、酸及为基础的一类醇、酸及其衍生物。其衍生物。v 环戊烷多氢菲由环戊烷多氢菲由四个四个固定环组成的类固醇固定环组成的类固醇的母核，四个环中的的母核，四个环中的三个为六碳环，一个为五三个为六碳环，一个为五碳环碳环，这种母核为环戊烷多氢菲母核，整个环，这种母核为环戊烷多氢菲母核，整个环几乎是平面、僵硬的，几乎是平面、僵硬的，C-CC-C之间不能旋转。之间不能旋转。v 包括：固醇、固醇衍生物。包括：固醇、固醇衍生物。2.2.固醇类（甾类）固醇类（甾类）四川省精品课程 生物化学胆固醇及其衍生物胆固醇及其衍生物胆固醇的
22、分布及功能：胆固醇的分布及功能：脑及神经组织中，脑及神经组织中，肝、肾、肾上腺、卵巢等都有合成固醇肝、肾、肾上腺、卵巢等都有合成固醇激素的腺体。激素的腺体。胆固醇是生物膜的重要成分；胆固醇是生物膜的重要成分；胆固醇是胆固醇是合成胆汁酸、类固醇激素、维生素合成胆汁酸、类固醇激素、维生素D D等等生理活性物质的前体。生理活性物质的前体。睾酮和雌甾醇分别是天然的雄性和雌性激素，有促进动物的发育、生长及维持性特征的作用。黄体酮使受精卵在子宫中发育，临床上用于治疗习惯性流产。也具有抑制脑垂体促性腺素的分泌，卵巢得不到促性腺素的作用，阻止了排卵，因而可用于避孕。四川省精品课程 生物化学生物体的蜡由生物体的
23、蜡由长链的饱和及不饱和脂肪酸长链的饱和及不饱和脂肪酸(14-(14-16C)16C)与与长链的醇（长链的醇（16-30C16-30C）形成的酯，是蜂蜡形成的酯，是蜂蜡的主要成分。蜡的熔点为的主要成分。蜡的熔点为60-80 60-80，较甘油酯较甘油酯的为高。的为高。蜡因其蜡因其防水性防水性和和坚硬度坚硬度有广泛应用：有广泛应用：v 脊椎动物一些皮腺分泌的蜡质保护它们的毛发和皮肤脊椎动物一些皮腺分泌的蜡质保护它们的毛发和皮肤以保持它们的柔顺、润滑及防水；以保持它们的柔顺、润滑及防水；v 鸟类尤其水鸟由口腺分泌蜡质而使它们的羽毛不透水；鸟类尤其水鸟由口腺分泌蜡质而使它们的羽毛不透水；v 一些热带植
24、物被一层蜡质包裹以抵抗寄生物和水分的一些热带植物被一层蜡质包裹以抵抗寄生物和水分的过分蒸腾。过分蒸腾。v 生物的蜡有一定的药学、化妆品及其他工业用途，如生物的蜡有一定的药学、化妆品及其他工业用途，如用于洗涤剂、油膏及擦光剂等。用于洗涤剂、油膏及擦光剂等。三、蜡三、蜡四川省精品课程 生物化学v 细胞中的多种膜性结构统称为生物膜细胞中的多种膜性结构统称为生物膜（biological membranes biological membranes biomembranesbiomembranes）。）。v 细胞膜和内膜系统称为生物膜细胞膜和内膜系统称为生物膜 。第四节第四节 生物膜生物膜v 细胞膜：细
25、胞膜：生物的基本结构和功能单位是细胞生物的基本结构和功能单位是细胞（cellcell），），任何细胞都以一层薄膜（厚度约任何细胞都以一层薄膜（厚度约6 610nm10nm）将其内含物与环境分开，这层薄膜称细胞膜或将其内含物与环境分开，这层薄膜称细胞膜或原生质膜或质膜（原生质膜或质膜（plasma membraneplasma membrane）。）。v 内膜系统：内膜系统：大多数细胞中还有许多内膜系统，它们大多数细胞中还有许多内膜系统，它们组成具有各种特定功能的亚细胞结构和细胞器，这些细组成具有各种特定功能的亚细胞结构和细胞器，这些细胞内膜主要包括组成细胞核的核膜胞内膜主要包括组成细胞核的核膜
26、、组成线粒体的线粒组成线粒体的线粒体膜以及内质网膜体膜以及内质网膜、高尔基体膜高尔基体膜、溶酶体膜溶酶体膜、过氧化酶过氧化酶体膜体膜、植物和某些藻类细胞的叶绿体膜等。与真核细胞植物和某些藻类细胞的叶绿体膜等。与真核细胞相比，原核细胞内膜系统不很丰富，只有少量的膜结构相比，原核细胞内膜系统不很丰富，只有少量的膜结构 。四川省精品课程 生物化学生物膜的重要性：生物膜的重要性：生物膜结构是细胞结构的生物膜结构是细胞结构的重要组成部分。在真核细胞中，膜结构约占整重要组成部分。在真核细胞中，膜结构约占整个细胞干重的个细胞干重的70708080。这些膜结构不仅与。这些膜结构不仅与细胞骨架一起提供了细胞赖以
27、生存的空间，即细胞骨架一起提供了细胞赖以生存的空间，即构成了维持细胞内环境相对稳定的有高度选择构成了维持细胞内环境相对稳定的有高度选择性的半透性，是生命活动的主要结构基础。性的半透性，是生命活动的主要结构基础。它们直接参与物质转运、能量转换、信息传递、它们直接参与物质转运、能量转换、信息传递、细胞识别等重要的生命活动。细胞的形态发生、细胞识别等重要的生命活动。细胞的形态发生、分化、生长、分裂以及细胞免疫、代谢调控、分化、生长、分裂以及细胞免疫、代谢调控、神经传导、肿瘤发生、吞饮与分泌作用、药物神经传导、肿瘤发生、吞饮与分泌作用、药物和毒物的作用、生物体对环境的反应等等，都和毒物的作用、生物体对
28、环境的反应等等，都与生物膜有密切的联系。与生物膜有密切的联系。研究生物膜的重要意义：研究生物膜的重要意义：生物膜的研究不仅只生物膜的研究不仅只有重要的理论意义，而且在工、农、医实践方面有重要的理论意义，而且在工、农、医实践方面也有很广阔的应用前景。也有很广阔的应用前景。v 在医药方面，用磷脂和能识别癌细胞表面抗原在医药方面，用磷脂和能识别癌细胞表面抗原的抗体制成内含抗癌药物的微囊，能定向地杀死的抗体制成内含抗癌药物的微囊，能定向地杀死癌细胞。癌细胞。v 在工业方面，正在模拟生物膜选择透性的功能，在工业方面，正在模拟生物膜选择透性的功能，一旦成功将大大提高污水处理、海水淡化以及工一旦成功将大大提
29、高污水处理、海水淡化以及工业副产品回收的效率。业副产品回收的效率。v 在农业方面，从细胞膜结构与功能的角度来在农业方面，从细胞膜结构与功能的角度来研究农作物的抗寒、抗旱、耐盐、抗病的抗性机研究农作物的抗寒、抗旱、耐盐、抗病的抗性机理，这方面的研究成果将为农业增产带来显著成理，这方面的研究成果将为农业增产带来显著成效；效；v 7070年代以来，生物膜的研究已深入到生物学年代以来，生物膜的研究已深入到生物学的各个领域，取得了一系列进展，已经展示了这的各个领域，取得了一系列进展，已经展示了这门年轻学科有广阔的前景。目前生物膜的研究已门年轻学科有广阔的前景。目前生物膜的研究已成为现代生命科学研究的焦点
30、之一。成为现代生命科学研究的焦点之一。四川省精品课程 生物化学生物膜的化学组成：生物膜的化学组成：v 主要由蛋白质和脂质组成，此外还有少量的主要由蛋白质和脂质组成，此外还有少量的糖类、水、金属离子等。糖类、水、金属离子等。v 其组成成分尤其是蛋白质和脂质的比例，因其组成成分尤其是蛋白质和脂质的比例，因膜的种类不同可以有很大的差异，范围从膜的种类不同可以有很大的差异，范围从1 1：4 4到到4 4：1 1。v 一般说来，功能复杂或多样的生物膜其膜蛋一般说来，功能复杂或多样的生物膜其膜蛋白所占的比例较大；相反，膜功能简单，其膜白所占的比例较大；相反，膜功能简单，其膜蛋白的种类和含量越少。蛋白的种类
31、和含量越少。四川省精品课程 生物化学生物膜生物膜膜蛋白膜蛋白膜脂质膜脂质糖类糖类水水金属离子金属离子 磷脂磷脂糖脂糖脂硫脂硫脂胆固醇胆固醇甘油磷脂甘油磷脂鞘磷脂鞘磷脂四川省精品课程 生物化学脂质脂质:构成生物膜的脂质主要是磷脂，此外构成生物膜的脂质主要是磷脂，此外还有糖脂、胆固醇等。还有糖脂、胆固醇等。不同细胞其脂质组成差异很大，仅从某不同细胞其脂质组成差异很大，仅从某一细胞生物膜的组成来看也不是一成不变的，一细胞生物膜的组成来看也不是一成不变的，它随着细胞的生长、分化、外界条件等改变它随着细胞的生长、分化、外界条件等改变而改变。而改变。膜蛋白膜蛋白:v 根据粗略估计，细胞中大约根据粗略估计，
32、细胞中大约20202525的蛋的蛋白质是与膜结合存在的。不同的生物膜，膜蛋白质是与膜结合存在的。不同的生物膜，膜蛋白含量相差很大。白含量相差很大。v 神经细胞膜只含三种蛋白质，含量为神经细胞膜只含三种蛋白质，含量为1818，细菌质膜及线粒体内膜蛋白质含量都超过细菌质膜及线粒体内膜蛋白质含量都超过7575，种类在种类在6060种以上。实验证明，功能越复杂多样种以上。实验证明，功能越复杂多样的膜，膜蛋白含量越高，种类也越多。的膜，膜蛋白含量越高，种类也越多。糖类：糖类：v 生物膜中含有一定的糖类，它们主要以糖蛋白生物膜中含有一定的糖类，它们主要以糖蛋白和糖脂的形式存在。和糖脂的形式存在。v 膜中的
33、糖以寡糖链共价键结合于蛋白、鞘磷脂膜中的糖以寡糖链共价键结合于蛋白、鞘磷脂上，形成糖蛋白和糖脂。上，形成糖蛋白和糖脂。v 糖类在细胞质膜和细胞内膜系统都有分布，但糖类在细胞质膜和细胞内膜系统都有分布，但分布是不对称的，全部分布在非细胞质的一侧，分布是不对称的，全部分布在非细胞质的一侧，即：质膜中所有的糖类均暴露在细胞外表面；细即：质膜中所有的糖类均暴露在细胞外表面；细胞内膜系统的糖类则朝向内膜系统的内侧。胞内膜系统的糖类则朝向内膜系统的内侧。水和金属离子：水和金属离子：据估计水占膜重量的据估计水占膜重量的3030，其，其中大部分呈结合状态。膜上金属离子和一些膜中大部分呈结合状态。膜上金属离子和
34、一些膜蛋白与膜的结合有关，例如蛋白与膜的结合有关，例如CaCa2+2+对调节膜的生对调节膜的生物功能有重要作用，物功能有重要作用，MgMg2+2+对对ATPATP酶复合体与膜的酶复合体与膜的结合有促进作用。结合有促进作用。四川省精品课程 生物化学生物膜的结构生物膜的结构（一）膜脂的结构特点（一）膜脂的结构特点（二）膜蛋白的结构特点（二）膜蛋白的结构特点（三）膜脂与膜蛋白的相互作用（三）膜脂与膜蛋白的相互作用（四）生物膜的结构模型（四）生物膜的结构模型四川省精品课程 生物化学（一）膜脂的结构特点（一）膜脂的结构特点1.1.形成脂质双分子层的结构形成脂质双分子层的结构 两性分子两性分子（在一个分子
35、中既含极性部分又含在一个分子中既含极性部分又含非极性部分）在水溶液中能迅速地在水非极性部分）在水溶液中能迅速地在水-空气界空气界面形成单分子层，极性头部与水接触，疏水的尾面形成单分子层，极性头部与水接触，疏水的尾部伸向空气一侧。如加入较多量的膜脂，使水部伸向空气一侧。如加入较多量的膜脂，使水-空气界面达到饱和，膜脂分子就形成囊团和双层空气界面达到饱和，膜脂分子就形成囊团和双层微囊。大多数天然膜脂更倾向于双层微囊的形式。微囊。大多数天然膜脂更倾向于双层微囊的形式。脂质双分子层的结构构成了生物膜的基本骨架。脂质双分子层的结构构成了生物膜的基本骨架。四川省精品课程 生物化学2.脂质双分子层两侧分布的
36、不对称性脂质双分子层两侧分布的不对称性v脂双层的内外两侧是不对称的，不对称性主要决定脂双层的内外两侧是不对称的，不对称性主要决定于磷脂的头部。于磷脂的头部。v脂双层内侧是含有氨基的磷脂，有丝氨酸磷脂脂双层内侧是含有氨基的磷脂，有丝氨酸磷脂（PSPS）、）、肌醇磷脂（肌醇磷脂（PIPI）、乙醇胺磷脂（）、乙醇胺磷脂（PEPE）,有较有较强的负电性；胆碱磷脂（强的负电性；胆碱磷脂（PCPC）及鞘磷脂（及鞘磷脂（SMSM）在脂双在脂双层的外侧。层的外侧。v内外两侧磷脂的脂肪酸也不完全相同，内外两侧磷脂的脂肪酸也不完全相同，PCPC及及SMSM多为多为饱和脂肪酸，饱和脂肪酸，PSPS、PEPE含不饱和
37、脂肪酸较多。含不饱和脂肪酸较多。现在已知有现在已知有三种酶三种酶维持生物膜脂双分子层两侧的正常不对维持生物膜脂双分子层两侧的正常不对称性：称性：氨基磷脂转移酶氨基磷脂转移酶它可以使它可以使PSPS及及PEPE从脂双层的外层转入内从脂双层的外层转入内层，而对层，而对PCPC无此作用，对无此作用，对PSPS的翻转速度比的翻转速度比PEPE快快5 51010倍。倍。依赖依赖ATPATP的翻转酶的翻转酶对对PEPE，PSPS，PCPC都有作用，它可将脂双都有作用，它可将脂双层内层的脂质翻转到外层，与氨基磷脂转移酶作用相反，层内层的脂质翻转到外层，与氨基磷脂转移酶作用相反，但速度为它的但速度为它的1/1
38、01/10。脂质爬行酶脂质爬行酶依赖钙离子活化，可在几分钟内在脂双层双依赖钙离子活化，可在几分钟内在脂双层双相翻转。相翻转。四川省精品课程 生物化学3.膜脂的运动膜脂的运动v 近年来生物物理及物理技术的发展，可以快近年来生物物理及物理技术的发展，可以快速准确地测出分子的运动。速准确地测出分子的运动。v 应用不同的荧光探针，可以在磷脂分子内分应用不同的荧光探针，可以在磷脂分子内分别结合到脂肪酸的长链、甘油骨架及碱基（如别结合到脂肪酸的长链、甘油骨架及碱基（如胆碱）上，测出磷脂不同部位的运动速度及偏胆碱）上，测出磷脂不同部位的运动速度及偏转的角度，可以看出其运动状态。转的角度，可以看出其运动状态。
39、v 膜脂的基本组分在生理状态下处于相对流动膜脂的基本组分在生理状态下处于相对流动状态，膜脂的运动有下列三种方式。状态，膜脂的运动有下列三种方式。四川省精品课程 生物化学外周蛋白：外周蛋白：外周蛋白通过离子键和氢键与膜脂外周蛋白通过离子键和氢键与膜脂的极性头相结合，它不伸入脂双层中。外周蛋的极性头相结合，它不伸入脂双层中。外周蛋白较易分离。外周蛋白一般约占膜蛋白的白较易分离。外周蛋白一般约占膜蛋白的20203030，这类蛋白质可溶于水。，这类蛋白质可溶于水。整合蛋白：整合蛋白：整合蛋白约占膜蛋白的整合蛋白约占膜蛋白的70708080，它们主要通过疏水作用而结合在膜上。全部或它们主要通过疏水作用而
40、结合在膜上。全部或部分插入脂双层中，有的贯穿整个脂双层。与部分插入脂双层中，有的贯穿整个脂双层。与膜脂结合很紧密，不易与膜分离，这类蛋白质膜脂结合很紧密，不易与膜分离，这类蛋白质的特征是水不溶性。的特征是水不溶性。(二二)膜蛋白的结构特点膜蛋白的结构特点四川省精品课程 生物化学膜蛋白的运动膜蛋白的运动膜蛋白与膜脂相似，在膜内是可以运动膜蛋白与膜脂相似，在膜内是可以运动的，一方面它有本身的运动，另一方面的，一方面它有本身的运动，另一方面它镶嵌在脂质中，脂质运动对它有影响。它镶嵌在脂质中，脂质运动对它有影响。膜蛋白的自身运动可分为侧向扩散和旋膜蛋白的自身运动可分为侧向扩散和旋转扩散。转扩散。膜的流
41、动性，膜的流动性，既包括膜脂也包括膜蛋白的既包括膜脂也包括膜蛋白的运动状态。流动性是生物膜结构的主要特运动状态。流动性是生物膜结构的主要特征。大量研究的结果表明，合适的流动性征。大量研究的结果表明，合适的流动性对生物膜表现其正常功能具有十分重要的对生物膜表现其正常功能具有十分重要的作用。例如能量转换、物质运送、信息传作用。例如能量转换、物质运送、信息传递、细胞分裂、细胞融合、内吞外排以及递、细胞分裂、细胞融合、内吞外排以及激素作用等都与膜的流动性有密切关系。激素作用等都与膜的流动性有密切关系。四川省精品课程 生物化学1 1.膜脂对膜蛋白的作用膜脂对膜蛋白的作用生物膜的内在蛋白需要一定量的膜脂才
42、能维持其构生物膜的内在蛋白需要一定量的膜脂才能维持其构象，表现出活性。象，表现出活性。在在膜膜蛋蛋白白周周围围有有着着一一层层不不可可活活动动的的“界界面面脂脂”。有有人人提提出出在在整整个个细细胞胞膜膜脂脂处处于于流流动动状状态态时时，界界面面脂脂与与整整体脂之间的交换是非常慢的。体脂之间的交换是非常慢的。研研究究发发现现膜膜脂脂流流动动性性对对物物质质运运输输、酶酶的的活活性性、受受体体活性都有影响。活性都有影响。（三）膜脂与膜蛋白的相互作用（三）膜脂与膜蛋白的相互作用2.2.膜蛋白对膜脂的影响膜蛋白对膜脂的影响近年来运用波谱技术、光谱技术研究了蛋白质的结合近年来运用波谱技术、光谱技术研究
43、了蛋白质的结合对膜脂的影响，现发现蛋白质可使脂的疏水链排列趋对膜脂的影响，现发现蛋白质可使脂的疏水链排列趋于无序，使脂质更趋于流动。于无序，使脂质更趋于流动。四川省精品课程 生物化学（四）生物膜的结构模型（四）生物膜的结构模型 人类对生物膜的认识经历了一个漫长的过人类对生物膜的认识经历了一个漫长的过程。一系列重要研究成果的基础上，程。一系列重要研究成果的基础上，19721972年美年美国的国的SingerSinger和和NicolsonNicolson提出提出“流体镶嵌流体镶嵌”模型。模型。其基本观点目前已普遍为大家接受，主要内容其基本观点目前已普遍为大家接受，主要内容包括包括三个要点。三个要
44、点。四川省精品课程 生物化学（1 1）组成膜的脂类分子呈双分子层排列，是构成膜结）组成膜的脂类分子呈双分子层排列，是构成膜结构的基础。脂双层有双重作用，既是内在蛋白的溶剂，构的基础。脂双层有双重作用，既是内在蛋白的溶剂，又是物质通透的屏障。在生理条件下，膜脂处于流动又是物质通透的屏障。在生理条件下，膜脂处于流动状态，生物通过改变膜脂的脂肪酸组成等因素进行调状态，生物通过改变膜脂的脂肪酸组成等因素进行调节控制其流动性。节控制其流动性。（2 2）外周蛋白分子表面分布有许多极性）外周蛋白分子表面分布有许多极性R R基，通过静电基，通过静电力与膜脂的极性头部亲合而附着于膜两侧表面。内在蛋力与膜脂的极性
45、头部亲合而附着于膜两侧表面。内在蛋白以不同深度镶嵌在脂双层中，有的贯穿整个膜。其分白以不同深度镶嵌在脂双层中，有的贯穿整个膜。其分子中有疏水结构域和亲水结构域，疏水域埋在脂双层中子中有疏水结构域和亲水结构域，疏水域埋在脂双层中心，与膜脂疏水尾相亲合，亲水域朝向膜的表面。脂双心，与膜脂疏水尾相亲合，亲水域朝向膜的表面。脂双层结构对于内在蛋白构象的形成和功能表现是必要的，层结构对于内在蛋白构象的形成和功能表现是必要的，若脱离膜，内在蛋白就失去活性。若脱离膜，内在蛋白就失去活性。（3 3）除非为特殊的相互作用所限制，膜蛋白在脂双层）除非为特殊的相互作用所限制，膜蛋白在脂双层中可以自由地侧向扩散，但它
46、们一般不能从膜的一侧翻中可以自由地侧向扩散，但它们一般不能从膜的一侧翻转到另一侧。转到另一侧。三个要点三个要点四川省精品课程 生物化学这个模型与过去提出的种种模型的主要差别在这个模型与过去提出的种种模型的主要差别在于：于：一、一、突出了膜的流动性，认为膜是由脂质和蛋突出了膜的流动性，认为膜是由脂质和蛋白质分子排列的白质分子排列的流体流体组成；组成；二、二、强调了生物膜的强调了生物膜的不对称性不对称性，即生物膜在结，即生物膜在结构与功能上的两侧不对称性。构与功能上的两侧不对称性。“流体镶嵌流体镶嵌”模型可以解释生物膜的许多物理、模型可以解释生物膜的许多物理、化学和生物学特性。化学和生物学特性。四
47、川省精品课程 生物化学生物膜的功能生物膜的功能 生物膜执行着许多复杂的重要的生物功能，生物膜执行着许多复杂的重要的生物功能，可归纳为如下四个方面：可归纳为如下四个方面：物质运输物质运输、能量转能量转换换、细胞识别细胞识别、信息传递信息传递。四川省精品课程 生物化学v 细胞靠它的质膜与周围环境分隔开，生物膜是具有细胞靠它的质膜与周围环境分隔开，生物膜是具有高度选择性的半透膜高度选择性的半透膜，细胞能从环境中摄取所需要的，细胞能从环境中摄取所需要的营养物质，并排除代谢产物和废物，营养物质，并排除代谢产物和废物，使细胞保持动态使细胞保持动态恒定恒定，这是活细胞维持正常的生理内环境的基本因素。，这是活
48、细胞维持正常的生理内环境的基本因素。v 此外，生物膜的许多功能，如细胞间的相互作用、此外，生物膜的许多功能，如细胞间的相互作用、氧化磷酸化过程中能量的转化、神经和肌肉的兴奋等，氧化磷酸化过程中能量的转化、神经和肌肉的兴奋等，都与膜的物质运输密切相关。都与膜的物质运输密切相关。（一）物质运输（一）物质运输根据物质运输自由能变化的情况，膜对离子和根据物质运输自由能变化的情况，膜对离子和小分子物质的运输可分为小分子物质的运输可分为被动运输被动运输和和主动运输主动运输。v 当当GG0 0时，物质顺着电化学梯度（浓度梯时，物质顺着电化学梯度（浓度梯度和电位梯度总称为电化学梯度）运输，为度和电位梯度总称为
49、电化学梯度）运输，为被被动运输动运输；v 当当GG0 0时，物质逆着电化学梯度运输，为时，物质逆着电化学梯度运输，为主动运输主动运输。四川省精品课程 生物化学被动运输被动运输v被动运输被动运输是指物质顺着电化学梯度的方向跨是指物质顺着电化学梯度的方向跨膜运输，即从膜的高浓度一侧扩散到低浓度一膜运输，即从膜的高浓度一侧扩散到低浓度一侧，它的自由能减小，是侧，它的自由能减小，是不需要供给能量的自不需要供给能量的自发过程发过程。v被动运输的扩散速度依赖于该物质在膜两侧被动运输的扩散速度依赖于该物质在膜两侧的的浓度差浓度差，并与分子大小、电荷性质、在膜脂，并与分子大小、电荷性质、在膜脂双层中的溶解性有
50、关。被动运输包括双层中的溶解性有关。被动运输包括简单扩散简单扩散和和促进扩散促进扩散。四川省精品课程 生物化学v 简单扩散是生物膜运送物质简单扩散是生物膜运送物质最简单最简单的一种方式。的一种方式。v 依赖于物质的扩散作用和渗透作用，运送速率取依赖于物质的扩散作用和渗透作用，运送速率取决于物质在膜两侧的浓度差及物质的分子大小、亲脂决于物质在膜两侧的浓度差及物质的分子大小、亲脂性等因素。性等因素。v 物质在两侧的浓度差越大、分子越小、亲脂性越物质在两侧的浓度差越大、分子越小、亲脂性越大，则穿膜速率越快。大，则穿膜速率越快。1.1.简单扩散简单扩散v 一些非极性小分子物质如一些非极性小分子物质如O