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1、天天天天长长长长，地地地地久久久久。天天天天地地地地所所所所以以以以能能能能长长长长久久久久者者者者，以以以以其其其其不不不不自自自自生生生生，故能长生。故能长生。故能长生。故能长生。老子老子老子老子 道德经道德经道德经道德经为了要在一边消费，自然就被迫在另一边节约为了要在一边消费，自然就被迫在另一边节约为了要在一边消费，自然就被迫在另一边节约为了要在一边消费，自然就被迫在另一边节约 歌德，转引自达尔文歌德，转引自达尔文歌德，转引自达尔文歌德，转引自达尔文物种起源物种起源物种起源物种起源生活史进化生活史进化 表型进化表型进化达尔文达尔文正确的遗传机制？受到严厉批评正确的遗传机制？受到严厉批评孟
2、德尔孟德尔19001900年重新发现，年重新发现，Fisher-Haldane-Fisher-Haldane-WrightWright的理论研究的理论研究现代综合：进化生物学家开始把遗传学作为理论现代综合：进化生物学家开始把遗传学作为理论范式的核心，对遗传学的重视引起了反弹：范式的核心，对遗传学的重视引起了反弹：表型的作用是什么？（遗传学，加上自然选择，表型的作用是什么？（遗传学，加上自然选择，并不能完全解释进化，尤其是表型性状的进化）并不能完全解释进化，尤其是表型性状的进化）生活史进化生活史进化 表型进化表型进化表型进化的两个学派表型进化的两个学派选择学派选择学派：重点探讨表型如何应该设计以
3、获得最：重点探讨表型如何应该设计以获得最大繁殖成效；大繁殖成效；包括进化生态学、行为生态学，为：理论驱动包括进化生态学、行为生态学，为：理论驱动包括进化生态学、行为生态学，为：理论驱动包括进化生态学、行为生态学，为：理论驱动的（的（的（的（theory-driventheory-driventheory-driventheory-driven）、）、）、）、预测性的（预测性的（预测性的（预测性的（predictivepredictivepredictivepredictive）、）、）、）、实验的实验的实验的实验的（experimentalexperimentalexperimentalexp
4、erimental）发育学派发育学派：重点探讨发育机制如何限制了遗传变：重点探讨发育机制如何限制了遗传变异的表达；异的表达；包括进化发育遗传学、形态学，现多称为包括进化发育遗传学、形态学，现多称为包括进化发育遗传学、形态学，现多称为包括进化发育遗传学、形态学，现多称为“Evo-Evo-Evo-Evo-DevoDevoDevoDevo”；为：历史的（为：历史的（为：历史的（为：历史的（historicalhistoricalhistoricalhistorical）、）、）、）、回顾的（回顾的（回顾的（回顾的（retrospectiveretrospectiveretrospectiveretr
5、ospective）、）、）、）、描述性的（描述性的（描述性的（描述性的（descriptivedescriptivedescriptivedescriptive）生活史进化生活史进化 表型进化表型进化选择学派处理表型适应性问题：但什么是适应选择学派处理表型适应性问题：但什么是适应性？性？Cost-benefit,optimizationCost-benefit,optimization经典生活史理论经典生活史理论了解生活史进化只需理解了解生活史进化只需理解两件事情：一是外部的，环境如何影响了不同两件事情：一是外部的，环境如何影响了不同年龄（阶段、大小）有机体的存活和繁殖；二年龄（阶段、大小）
6、有机体的存活和繁殖；二是内部的，生活史性状之间怎样联系在一起以是内部的，生活史性状之间怎样联系在一起以及性状变异的限制因素及性状变异的限制因素生活史进化生活史进化 表型进化表型进化与物理学家和分子生物学家有一个根本的不与物理学家和分子生物学家有一个根本的不同：进化生物学试图解释变异（物种之间的同：进化生物学试图解释变异（物种之间的差别、种群之间的差别、个体之间的差别），差别、种群之间的差别、个体之间的差别），核心问题是：核心问题是：什么原因导致了多样性？什么原因导致了多样性？生活史进化生活史进化 历史回顾历史回顾知识准备：知识准备：知识准备：知识准备：在在在在1920195019201950年
7、这一时期，生态学家已经开始广泛地年这一时期，生态学家已经开始广泛地年这一时期，生态学家已经开始广泛地年这一时期，生态学家已经开始广泛地运用寿命表方法研究动物种群，因而对于生活史的定运用寿命表方法研究动物种群，因而对于生活史的定运用寿命表方法研究动物种群，因而对于生活史的定运用寿命表方法研究动物种群，因而对于生活史的定量种群统计学后果已经具备了一个有效的分析方法。量种群统计学后果已经具备了一个有效的分析方法。量种群统计学后果已经具备了一个有效的分析方法。量种群统计学后果已经具备了一个有效的分析方法。这种方法考察的是与年龄相关的（这种方法考察的是与年龄相关的（这种方法考察的是与年龄相关的（这种方法
8、考察的是与年龄相关的（age-specificage-specific）个体个体个体个体死亡率和生育率。死亡率和生育率。死亡率和生育率。死亡率和生育率。生态学家已清楚地知道，这些生活史参数无论是在生态学家已清楚地知道，这些生活史参数无论是在生态学家已清楚地知道，这些生活史参数无论是在生态学家已清楚地知道，这些生活史参数无论是在种内还是在种间都有很大的变异。种内还是在种间都有很大的变异。种内还是在种间都有很大的变异。种内还是在种间都有很大的变异。种群遗传学和数量遗传学的迅猛发展同时也为达尔种群遗传学和数量遗传学的迅猛发展同时也为达尔种群遗传学和数量遗传学的迅猛发展同时也为达尔种群遗传学和数量遗传
9、学的迅猛发展同时也为达尔文关于表型性状适应价值的论述提供了坚实基础文关于表型性状适应价值的论述提供了坚实基础文关于表型性状适应价值的论述提供了坚实基础文关于表型性状适应价值的论述提供了坚实基础生活史进化生活史进化 重要著作重要著作1 Stearns,S.C.1992.1 Stearns,S.C.1992.The Evolution of Life HistoriesThe Evolution of Life Histories.Oxford University Press,Oxford.Oxford University Press,Oxford.2Charlesworth,B.1994.C
10、harlesworth,B.1994.Evolution in Age-Structured Evolution in Age-Structured PopulationsPopulations,2nd ed.Cambridge University Press,2nd ed.Cambridge University Press,Cambridge.Cambridge.3VuorisaloVuorisalo,T.&P.,T.&P.MutikainenMutikainen.1999.1999.Life History Life History Evolution in PlantsEvoluti
11、on in Plants.KluwerKluwer,London.,London.4RoffRoff,D.A.2002.,D.A.2002.Life History EvolutionLife History Evolution.SinauerSinauer AssociatesAssociates，SunderlandSunderland，MA.MA.生活史理论的基本框架生活史理论的基本框架表型最优化研究法表型最优化研究法phenotypic optimization approachphenotypic optimization approach 决策变量决策变量 生活史性状生活史性状 优
12、化指标优化指标 达尔文适合度达尔文适合度 约束条件约束条件 权衡或负耦联权衡或负耦联生活史理论的基本框架生活史理论的基本框架决策变量决策变量 生活史性状：严格地说，仅指生活史性状：严格地说，仅指与年龄相关的生育率、死亡率。但一些其它性与年龄相关的生育率、死亡率。但一些其它性状，如寿命、成熟年龄、经产数（一生中繁殖状，如寿命、成熟年龄、经产数（一生中繁殖的次数）等，是年龄相关的生育率和死亡率的的次数）等，是年龄相关的生育率和死亡率的综合指标，因此一般也作为生活史性状来看待综合指标，因此一般也作为生活史性状来看待优化指标优化指标 达尔文适合度：达尔文适合度：达尔文适合度：达尔文适合度：最常用的适合
13、度指标有两个：不考虑密度制约效应，最常用的适合度指标有两个：不考虑密度制约效应，最常用的适合度指标有两个：不考虑密度制约效应，最常用的适合度指标有两个：不考虑密度制约效应，用种群增长速率（或称为马尔萨斯参数）来作为生活用种群增长速率（或称为马尔萨斯参数）来作为生活用种群增长速率（或称为马尔萨斯参数）来作为生活用种群增长速率（或称为马尔萨斯参数）来作为生活史进化的优化指标史进化的优化指标史进化的优化指标史进化的优化指标 如果种群个体数量由于密度制约的作用而保持着稳定，如果种群个体数量由于密度制约的作用而保持着稳定，如果种群个体数量由于密度制约的作用而保持着稳定，如果种群个体数量由于密度制约的作用
14、而保持着稳定，那么适合度可用有机体一生中期望的后代数（或者称那么适合度可用有机体一生中期望的后代数（或者称那么适合度可用有机体一生中期望的后代数（或者称那么适合度可用有机体一生中期望的后代数（或者称为总繁殖速率）来测度为总繁殖速率）来测度为总繁殖速率）来测度为总繁殖速率）来测度生活史理论基本框架生活史理论基本框架适合度计算公式适合度计算公式适合度计算公式适合度计算公式约束条件约束条件 Trade-off:Trade-off:泛指任何形式上的生活史性状之间的负相关泛指任何形式上的生活史性状之间的负相关关系。自然界不存在绝对意义上的关系。自然界不存在绝对意义上的“最佳表最佳表型型”。任何一个有机体
15、都不可能在同一时间。任何一个有机体都不可能在同一时间内把每一件事情都作到最好，因为可用于生内把每一件事情都作到最好，因为可用于生长、维持和繁殖的能量是有限的。生物必须长、维持和繁殖的能量是有限的。生物必须在这些相互冲突的需求中进行有效的资源分在这些相互冲突的需求中进行有效的资源分配以寻找一个最佳的解决方案。配以寻找一个最佳的解决方案。生活史理论基本框架生活史理论基本框架有四种基本的方法用来测量权衡：有四种基本的方法用来测量权衡：有四种基本的方法用来测量权衡：有四种基本的方法用来测量权衡：表型相关（表型相关（表型相关（表型相关（phenotypic correlationphenotypic c
16、orrelation）实验操纵（实验操纵（实验操纵（实验操纵（experimental manipulationexperimental manipulation）遗传相关（遗传相关（遗传相关（遗传相关（genetic correlationgenetic correlation）选择实验（选择实验（选择实验（选择实验（selection experimentselection experiment）怎样实际测量权衡怎样实际测量权衡(a)(a)CallosobruchusCallosobruchus maculatusmaculatus甲虫成体寿命与生育力的甲虫成体寿命与生育力的甲虫成体寿命与
17、生育力的甲虫成体寿命与生育力的表型相关关系；表型相关关系；表型相关关系；表型相关关系；(b)(b)实验操纵所揭示的雌虫寿命与生育实验操纵所揭示的雌虫寿命与生育实验操纵所揭示的雌虫寿命与生育实验操纵所揭示的雌虫寿命与生育力的负耦联力的负耦联力的负耦联力的负耦联生活史权衡关系的生活史权衡关系的Y型图解（参见型图解（参见de Jong 1993）。）。A和和B表示的表示的是在资源总量不变的情况下改变资源分配比例而产生的权衡关系是在资源总量不变的情况下改变资源分配比例而产生的权衡关系为什么实验操纵经常检测不出繁殖代价？为什么实验操纵经常检测不出繁殖代价？常用的检验方法可大致分为两类：常用的检验方法可大
18、致分为两类：（a）实验方法实验方法（b）比较分析（比较分析（comparative methods）可进一步分为（可进一步分为（可进一步分为（可进一步分为（i i）种内个体间的比较（种群内和种内个体间的比较（种群内和种内个体间的比较（种群内和种内个体间的比较（种群内和种群间）；（种群间）；（种群间）；（种群间）；（ii ii）不同物种之间的比较两种情况不同物种之间的比较两种情况不同物种之间的比较两种情况不同物种之间的比较两种情况适应性假说的检验方法适应性假说的检验方法比较研究和系统发育关系比较研究和系统发育关系比较研究的两个基本问题：比较研究的两个基本问题：（i）哪些性状性状之间或者性状环境之
19、间哪些性状性状之间或者性状环境之间相关？相关？（例，一年生植物的繁殖分配是否高于多年生植物繁（例，一年生植物的繁殖分配是否高于多年生植物繁（例，一年生植物的繁殖分配是否高于多年生植物繁（例，一年生植物的繁殖分配是否高于多年生植物繁殖分配？干旱生境中植物的种子是否比湿润生境的大；需光先殖分配？干旱生境中植物的种子是否比湿润生境的大；需光先殖分配？干旱生境中植物的种子是否比湿润生境的大；需光先殖分配？干旱生境中植物的种子是否比湿润生境的大；需光先锋树种生产的种子是否比成熟林中的小？）锋树种生产的种子是否比成熟林中的小？）锋树种生产的种子是否比成熟林中的小？）锋树种生产的种子是否比成熟林中的小？）（
20、ii）上述的相关关系是趋同进化的结果？还是上述的相关关系是趋同进化的结果？还是由于享有共同的祖先而导致的？由于享有共同的祖先而导致的？需考虑系统发育的效应需考虑系统发育的效应向上追溯进化历史，所有物种都会在某个时刻向上追溯进化历史，所有物种都会在某个时刻汇合，因此物种之间在所有性状上都必然存在汇合，因此物种之间在所有性状上都必然存在某种程度的谱系相似性。有可能是共同的祖先，某种程度的谱系相似性。有可能是共同的祖先，而不是趋同进化，导致了观察到的性状之间的而不是趋同进化，导致了观察到的性状之间的相关性。为了分离共同祖先的影响，最好的解相关性。为了分离共同祖先的影响，最好的解决办法是利用所研究对象
21、的系统发育树决办法是利用所研究对象的系统发育树 4 4个种（个种（个种（个种（A-DA-D）的系统树。的系统树。的系统树。的系统树。A-BA-B和和和和C-DC-D用专业术语称为对比用专业术语称为对比用专业术语称为对比用专业术语称为对比（contrastscontrasts）。通过通过通过通过利用性状值的差值，而不是性状值本身，共同祖先的效应可以被有效地剔除。利用性状值的差值，而不是性状值本身，共同祖先的效应可以被有效地剔除。利用性状值的差值，而不是性状值本身，共同祖先的效应可以被有效地剔除。利用性状值的差值，而不是性状值本身，共同祖先的效应可以被有效地剔除。Abrahamson(1979)A
22、brahamson(1979)数据数据数据数据(物种数物种数物种数物种数50)50)中中中中AsteraceaeAsteraceae（1313种）种）种）种）的系统树。一年生的系统树。一年生的系统树。一年生的系统树。一年生用白色，弃耕地多用白色，弃耕地多用白色，弃耕地多用白色，弃耕地多年生植物用灰色，年生植物用灰色，年生植物用灰色，年生植物用灰色，唯一的林地生境植唯一的林地生境植唯一的林地生境植唯一的林地生境植物用黑色表示。有物用黑色表示。有物用黑色表示。有物用黑色表示。有两个有效的一年生两个有效的一年生两个有效的一年生两个有效的一年生/多年生种对，一个多年生种对，一个多年生种对，一个多年生种
23、对，一个弃耕地弃耕地弃耕地弃耕地/林地生境对林地生境对林地生境对林地生境对根据现存根据现存4个物种个物种AD的系统发育树及的系统发育树及XY两个变量的性状两个变量的性状值进行对比分析的一值进行对比分析的一个例子。个例子。V1、V2、V3是系统发育独立的是系统发育独立的对比（参见对比（参见Harvey&Keymer 1991）成熟年龄与大小成熟年龄与大小 早熟的好处早熟的好处早熟的好处早熟的好处（晚熟的代价晚熟的代价晚熟的代价晚熟的代价）：早成熟的个体由于在幼）：早成熟的个体由于在幼）：早成熟的个体由于在幼）：早成熟的个体由于在幼体阶段花费的时间缩短，所以其存活到成熟的概率较体阶段花费的时间缩短
24、，所以其存活到成熟的概率较体阶段花费的时间缩短，所以其存活到成熟的概率较体阶段花费的时间缩短，所以其存活到成熟的概率较高高高高。提早成熟的有机体，因为它们的后代出生早并且提早成熟的有机体，因为它们的后代出生早并且提早成熟的有机体，因为它们的后代出生早并且提早成熟的有机体，因为它们的后代出生早并且很快即可开始生殖，所以具有较高的适合度很快即可开始生殖，所以具有较高的适合度很快即可开始生殖，所以具有较高的适合度很快即可开始生殖，所以具有较高的适合度。这种好这种好这种好这种好处可以和商业流通中资金的周转或者银行自动转存中处可以和商业流通中资金的周转或者银行自动转存中处可以和商业流通中资金的周转或者银
25、行自动转存中处可以和商业流通中资金的周转或者银行自动转存中复息的计算相比拟。以银行存款为例，利率不变但如复息的计算相比拟。以银行存款为例，利率不变但如复息的计算相比拟。以银行存款为例，利率不变但如复息的计算相比拟。以银行存款为例，利率不变但如果计息时间缩短，存款额增长速度就会加快果计息时间缩短，存款额增长速度就会加快果计息时间缩短，存款额增长速度就会加快果计息时间缩短，存款额增长速度就会加快成熟年龄与大小成熟年龄与大小 早熟的代价早熟的代价早熟的代价早熟的代价（晚熟的好处晚熟的好处晚熟的好处晚熟的好处）：推迟成熟的好处主要反）：推迟成熟的好处主要反）：推迟成熟的好处主要反）：推迟成熟的好处主要
26、反映在以下两个方面。第一，推迟成熟可使得个体进一映在以下两个方面。第一，推迟成熟可使得个体进一映在以下两个方面。第一，推迟成熟可使得个体进一映在以下两个方面。第一，推迟成熟可使得个体进一步生长。如果个体生育力随体型大小增加而提高，那步生长。如果个体生育力随体型大小增加而提高，那步生长。如果个体生育力随体型大小增加而提高，那步生长。如果个体生育力随体型大小增加而提高，那么成熟年龄的推迟会带来较高的初始生育力。第二，么成熟年龄的推迟会带来较高的初始生育力。第二，么成熟年龄的推迟会带来较高的初始生育力。第二，么成熟年龄的推迟会带来较高的初始生育力。第二，成熟时间推迟可能会使得个体产生更高质量的后代成
27、熟时间推迟可能会使得个体产生更高质量的后代成熟时间推迟可能会使得个体产生更高质量的后代成熟时间推迟可能会使得个体产生更高质量的后代（亲代抚育加大），使得幼体死亡率降低（亲代抚育加大），使得幼体死亡率降低（亲代抚育加大），使得幼体死亡率降低（亲代抚育加大），使得幼体死亡率降低 最佳的成熟年龄就是在这些收益与代价之间寻找出一最佳的成熟年龄就是在这些收益与代价之间寻找出一最佳的成熟年龄就是在这些收益与代价之间寻找出一最佳的成熟年龄就是在这些收益与代价之间寻找出一个最佳平衡，获得最大的适合度个最佳平衡，获得最大的适合度个最佳平衡，获得最大的适合度个最佳平衡，获得最大的适合度成熟时间受环境影响的一个实例
28、成熟时间受环境影响的一个实例一年生凤仙花属植物一年生凤仙花属植物Impatiens pallidaSchemske（1978,1984）观察到森林内部的凤仙花种群比森林观察到森林内部的凤仙花种群比森林边缘的种群开花时间显著提前，尽管二者相距不过边缘的种群开花时间显著提前，尽管二者相距不过64m。在他在他6年的观察时间里，森林内部种群每年一到年的观察时间里，森林内部种群每年一到7月份就被一种甲虫破月份就被一种甲虫破坏掉，而边缘种群却未受到这种甲虫的攻击。坏掉，而边缘种群却未受到这种甲虫的攻击。成熟时间受环境影响的一个实例成熟时间受环境影响的一个实例一年生凤仙花属植物一年生凤仙花属植物Impati
29、ens pallida在森林内部开花晚的那些植株，与正常个体相比较，在森林内部开花晚的那些植株，与正常个体相比较，产生的种子数量非常少，因为晚开花植株被吃掉了。产生的种子数量非常少，因为晚开花植株被吃掉了。在森林内部和边缘相互移栽的植物个体在新环境内都在森林内部和边缘相互移栽的植物个体在新环境内都比原种群的个体适合度低。原来生长在森林边缘的植比原种群的个体适合度低。原来生长在森林边缘的植株当移栽到森林内的时候不等它们开花就被甲虫给吃株当移栽到森林内的时候不等它们开花就被甲虫给吃掉了，因而适合度明显低于当地植物。而原来生长在掉了，因而适合度明显低于当地植物。而原来生长在森林内部的植株当移栽到森林
30、边缘的时候，开花持续森林内部的植株当移栽到森林边缘的时候，开花持续的时间明显短于当地的植株，并因此而产生数量很少的时间明显短于当地的植株，并因此而产生数量很少的种子。这项研究说明，植物开花时间的早晚确实是的种子。这项研究说明，植物开花时间的早晚确实是受到环境条件制约的。受到环境条件制约的。成熟年龄与大小成熟年龄与大小 假设种群具有稳定的年龄结构（或者个体大小结构），假设种群具有稳定的年龄结构（或者个体大小结构），假设种群具有稳定的年龄结构（或者个体大小结构），假设种群具有稳定的年龄结构（或者个体大小结构），并假设年龄对个体生育力的影响是线性的：生育力随并假设年龄对个体生育力的影响是线性的：生育
31、力随并假设年龄对个体生育力的影响是线性的：生育力随并假设年龄对个体生育力的影响是线性的：生育力随成熟年龄增加而线性增加；过了成熟年龄之后它即可成熟年龄增加而线性增加；过了成熟年龄之后它即可成熟年龄增加而线性增加；过了成熟年龄之后它即可成熟年龄增加而线性增加；过了成熟年龄之后它即可线性增加，或者保持不变，或者线性减少。满足这些线性增加，或者保持不变，或者线性减少。满足这些线性增加，或者保持不变，或者线性减少。满足这些线性增加，或者保持不变，或者线性减少。满足这些条件的模型可以被称为线性适合度模型条件的模型可以被称为线性适合度模型条件的模型可以被称为线性适合度模型条件的模型可以被称为线性适合度模型
32、 。或者假定推。或者假定推。或者假定推。或者假定推迟成熟不影响生育力，但幼体瞬时死亡率随母体年龄迟成熟不影响生育力，但幼体瞬时死亡率随母体年龄迟成熟不影响生育力，但幼体瞬时死亡率随母体年龄迟成熟不影响生育力，但幼体瞬时死亡率随母体年龄增加而减少增加而减少增加而减少增加而减少图图2.2 利利用用模模型型计计算算出出的的美美国国南南卡卡州州Sceloporus undulatus蜥蜥蜴蜴种种群群在在不不同同成成熟熟年年龄龄下下的的相相对对适适合合度度值值。两两个个模模型型给给出出的的预预测测值值都都与与实实际际观观测测值值较较接接近近，但但都都不是特别精确。不是特别精确。成熟年龄与大小成熟年龄与大
33、小 最优成熟年龄和大小：最优成熟年龄和大小：R0-极大化模型极大化模型 当种群数量由于密度依赖的制约而保持稳定时（当种群数量由于密度依赖的制约而保持稳定时（当种群数量由于密度依赖的制约而保持稳定时（当种群数量由于密度依赖的制约而保持稳定时（r r=0=0），），），），我们我们我们我们可以采用可以采用可以采用可以采用R R0 0作为适合度的测度指标。作为适合度的测度指标。作为适合度的测度指标。作为适合度的测度指标。RoffRoff（19841984，19921992）对于对于对于对于鱼类种群（其种群大小总是或多或少保持恒定的）组建了一个鱼类种群（其种群大小总是或多或少保持恒定的）组建了一个鱼类
34、种群（其种群大小总是或多或少保持恒定的）组建了一个鱼类种群（其种群大小总是或多或少保持恒定的）组建了一个模型。模型。模型。模型。RoffRoff首先假定鱼类个体（雌性）成熟之前服从首先假定鱼类个体（雌性）成熟之前服从首先假定鱼类个体（雌性）成熟之前服从首先假定鱼类个体（雌性）成熟之前服从von von BertalanffyBertalanffy生长方程，成熟后个体不再生长：生长方程，成熟后个体不再生长：生长方程，成熟后个体不再生长：生长方程，成熟后个体不再生长：成熟年龄与大小成熟年龄与大小 最优成熟年龄和大小：最优成熟年龄和大小：R0-极大化模型极大化模型 个体生育力与体重成正比个体生育力与
35、体重成正比，体重与体长的立方成正比。令，体重与体长的立方成正比。令p为为在卵和幼期的个体存活率。进入幼体和成体阶段后，个体瞬时在卵和幼期的个体存活率。进入幼体和成体阶段后，个体瞬时死亡率假定为恒定值（死亡率假定为恒定值（M）。）。那么那么 最佳成熟年龄为：最佳成熟年龄为：体长为：体长为：RoffRoff（19841984）对加拿大对加拿大对加拿大对加拿大3030种硬骨种硬骨种硬骨种硬骨鱼估计了鱼估计了鱼估计了鱼估计了k k、MM参数，并据此计参数，并据此计参数，并据此计参数，并据此计算出了理论成熟年龄（算出了理论成熟年龄（算出了理论成熟年龄（算出了理论成熟年龄（）值。值。值。值。上图显示的是成
36、熟年龄理论值和上图显示的是成熟年龄理论值和上图显示的是成熟年龄理论值和上图显示的是成熟年龄理论值和观测值之间的比较。右图是成熟观测值之间的比较。右图是成熟观测值之间的比较。右图是成熟观测值之间的比较。右图是成熟体长理论值与观测值之间的比较体长理论值与观测值之间的比较体长理论值与观测值之间的比较体长理论值与观测值之间的比较单单次次生生殖殖的的多多年年生生植植物物的的最最优优成成熟熟年年龄龄一年生植物的成熟年龄一年生植物的成熟年龄 令令W为为植植株株营营养养器器官官的的生生物物量量，Q为为繁繁殖殖器器官官的的生生物物量量，生生长长季季长长度度为为T。植植物物净净光光合合生生产产的的速速率率可可表表
37、示示为为W，为为生生产产速速率率参参数数。设设u(t)为为分分配配给给营营养养生生长长的的比比例例，分分配配给给繁繁殖殖的的比比例例则则为为1u(t)。再再令令 k1、k2分分别别为为营营养养和和繁繁殖殖器器官官光光合合产产物物转转换换为为生生物物量量的的速速率率；c、e分分别别为为营营养养器器官官和和繁繁殖殖器器官官由由于于草草食食动动物物取取食食、叶叶片片或或花花冠冠等等器器官官枯枯萎萎造造成成的的生生物物量量损损失失速速率率。营营养养和繁殖生物量的增长动态可表示为：和繁殖生物量的增长动态可表示为：一年生植物的成熟年龄一年生植物的成熟年龄 用用控控制制论论术术语语说说，现现在在的的问问题题
38、是是寻寻找找最最佳佳控控制制变变量量u*(t)使使目目标标函函数数Q(T)达达到到最最大大值值。这这个个问问题题可可以以用用Pontryagin最最大大值值原原理理进进行行求求解解。数数学学上上讲讲，这这是是一一个个开开关关（bang-bang）控控制制问问题题。略去数学推导，我们可以得到最优解为略去数学推导，我们可以得到最优解为 一年生植物的成熟年龄一年生植物的成熟年龄 最最佳佳的的资资源源分分配配是是首首先先把把所所有有同同化化能能量量都都分分配配给给营营养养生生长长，一一直直到到某某个个时时刻刻（t*），然然后后把把所所有有能能量量都都分分配配给给繁繁殖殖生生长长。当当c e时时，即即随
39、随着着草草食食动动物物取取食食强强度度的的增增加加，植植物物的的最最优优开开花花时时间间将将逐逐渐渐提提前前，这这个个结结论论与前面提到的凤仙花例子是一致的，即有：与前面提到的凤仙花例子是一致的，即有：成成成成熟熟熟熟年年年年龄龄龄龄和和和和大大大大小小小小的的的的最最最最优优优优反反反反应应应应规规规规范范范范生殖力、寿命与衰老生殖力、寿命与衰老 Cole悖论：悖论：一年生植物只需比多年生植物多生成一个种子即一年生植物只需比多年生植物多生成一个种子即可获得相同的适合度；而多生产一个种子要比存活到下一年容可获得相同的适合度；而多生产一个种子要比存活到下一年容易许多，所以多年生生物应该很难在进化
40、竞赛中获胜易许多，所以多年生生物应该很难在进化竞赛中获胜 多年生植物的生长速度多年生植物的生长速度一年生植物的生长速度一年生植物的生长速度如果一年生突变个体能够侵入一个多年生植物种群，一年生植如果一年生突变个体能够侵入一个多年生植物种群，一年生植物个体的种子产量必须满足：物个体的种子产量必须满足：生殖力、寿命与衰老生殖力、寿命与衰老 生殖力模型生殖力模型生殖力模型生殖力模型 令令Ej表示表示j龄个体的生殖力，龄个体的生殖力，0Ej1。如果如果Ej=1，那么这代表着那么这代表着j龄个体把所有可以利用的能量都投入到了生殖当中，以致于个体龄个体把所有可以利用的能量都投入到了生殖当中，以致于个体在生殖
41、后立即死亡。如果在生殖后立即死亡。如果Ej1，则表示个体保留了一部分能量用则表示个体保留了一部分能量用于当年生殖后向下一年的存活，即于当年生殖后向下一年的存活，即j龄个体能够以一定的概率存活龄个体能够以一定的概率存活到到j+1年龄。生殖值（年龄。生殖值（reproductive value）可）可定义为定义为各个年龄组个体的最佳生殖力都是使该年龄组个体的生殖各个年龄组个体的最佳生殖力都是使该年龄组个体的生殖值达到最大值值达到最大值多次生殖、单次生殖及推迟生殖的进化。最优生殖率取决于多次生殖、单次生殖及推迟生殖的进化。最优生殖率取决于pjVj+1与与mx曲线曲线的形式。当曲线为外凸时，多次生殖的
42、形式。当曲线为外凸时，多次生殖(a)受到选择；而当曲线下凹时，推受到选择；而当曲线下凹时，推迟生殖迟生殖(b)或者单次生殖或者单次生殖(c)受到选择。受到选择。生殖力、寿命与衰老生殖力、寿命与衰老 简化的生殖力模型简化的生殖力模型简化的生殖力模型简化的生殖力模型 成熟个体的生育力和死亡率不随年龄发生改变；但是生育力和存成熟个体的生育力和死亡率不随年龄发生改变；但是生育力和存活率都假定为是生殖力（活率都假定为是生殖力（E）的函数（的函数（Schaffer 1974b）。）。此时其此时其种群增长速率（种群增长速率（）可表示为如下：）可表示为如下：最优生殖力（最优生殖力（E*）应满足应满足 如果个体
43、生育力是生殖力（如果个体生育力是生殖力（E）的线性函数，那么上式意味着生的线性函数，那么上式意味着生殖后存活到下一年的概率必须为资源投入（殖后存活到下一年的概率必须为资源投入（1-E）的减速增函数的减速增函数 生殖力、寿命与衰老生殖力、寿命与衰老 衰老衰老 衰老是指随年龄增加身体功能的恶化，如死亡率随衰老是指随年龄增加身体功能的恶化，如死亡率随年龄的增加或者生育力随年龄的减少等等。对于衰老的年龄的增加或者生育力随年龄的减少等等。对于衰老的研究大多集中在衰老的直接生理原因等方面研究大多集中在衰老的直接生理原因等方面，而我们在而我们在这里探讨的是衰老的终极原因，即这里探讨的是衰老的终极原因，即生物
44、有机体为什么生物有机体为什么都会衰老？都会衰老？生殖力、寿命与衰老生殖力、寿命与衰老 衰老的进化理论所依据的事实为：任何突变基因衰老的进化理论所依据的事实为：任何突变基因的选择压力都随年龄增加而下降的选择压力都随年龄增加而下降。一个在年龄较一个在年龄较大时才对表型产生影响的突变基因对个体适合度大时才对表型产生影响的突变基因对个体适合度贡献很小，因为生物到此时完全可能由于其它因贡献很小，因为生物到此时完全可能由于其它因素（如捕食、疾病等）的作用而已经死亡素（如捕食、疾病等）的作用而已经死亡生殖力、寿命与衰老生殖力、寿命与衰老 通过考察通过考察 r 或者或者 R 对特定年龄生育力和生存力变化反应对
45、特定年龄生育力和生存力变化反应的灵敏度，我们可以定量地说明衰老出现的必然性的灵敏度，我们可以定量地说明衰老出现的必然性生殖力、寿命与衰老生殖力、寿命与衰老 衰老的进化理论：有害突变累积衰老的进化理论：有害突变累积Medawar（1946，1952）提出了衰老的有害基因突变提出了衰老的有害基因突变累积理论。这个理论认为，在生命后期才表达的有害突累积理论。这个理论认为，在生命后期才表达的有害突变之所以能够穿过自然选择的网，仅仅是因为它们是在变之所以能够穿过自然选择的网，仅仅是因为它们是在晚期活动。假如一个年纪较大的个体有足够的时间进行晚期活动。假如一个年纪较大的个体有足够的时间进行若干次生殖之后，
46、致死或者半致死基因的作用才表达出若干次生殖之后，致死或者半致死基因的作用才表达出来，那么这一有害基因可能在自然选择中很难被淘汰来，那么这一有害基因可能在自然选择中很难被淘汰生殖力、寿命与衰老生殖力、寿命与衰老 衰老的进化理论：基因对抗多效性假说衰老的进化理论：基因对抗多效性假说 一个基因如果具有一个以上的作用就是多效性基因。一个基因如果具有一个以上的作用就是多效性基因。能在生命早期提高生育力的基因在生命后期却可能能在生命早期提高生育力的基因在生命后期却可能降低个体存活率。在生命早期哪怕只很微弱地改变降低个体存活率。在生命早期哪怕只很微弱地改变生育力或者存活力都可以抵住后期较大程度变化所生育力或
47、者存活力都可以抵住后期较大程度变化所带来的不利之处带来的不利之处衰老的突变累积理论和基因对抗多效性理论衰老的突变累积理论和基因对抗多效性理论生殖力、寿命与衰老生殖力、寿命与衰老 衰老的进化理论：基因对抗多效性假说衰老的进化理论：基因对抗多效性假说 铁色素沉着性肝硬变铁色素沉着性肝硬变，成年男性过量吸收铁，导致铁在，成年男性过量吸收铁，导致铁在肝脏的沉着毁坏了肝脏。在生命早期，吸收铁可以使患者避肝脏的沉着毁坏了肝脏。在生命早期，吸收铁可以使患者避免发生缺铁性贫血（注意，还有性别冲突的解释）免发生缺铁性贫血（注意，还有性别冲突的解释）免疫系统免疫系统是有年龄依赖性的。免疫系统释放破坏性的化学是有年
48、龄依赖性的。免疫系统释放破坏性的化学物质为我们对感染提供保护，但这些化学物质不可避免地也物质为我们对感染提供保护，但这些化学物质不可避免地也会损伤人体组织，最终导致衰老和癌症会损伤人体组织，最终导致衰老和癌症生殖力、寿命与衰老生殖力、寿命与衰老 衰老的进化理论：基因对抗多效性假说衰老的进化理论：基因对抗多效性假说 胃酸胃酸，较多的胃酸（携带胃蛋白酶原，较多的胃酸（携带胃蛋白酶原I的基因）能够保护人的基因）能够保护人体免受细菌、病毒等侵染，但是这样的人比较容易在年老后体免受细菌、病毒等侵染，但是这样的人比较容易在年老后患胃溃疡患胃溃疡 老年性痴呆老年性痴呆，在，在60岁时大约岁时大约5、80岁时
49、岁时20的人患病。的人患病。它在生命早期有什么益处？难道它可使人早年智力较高、脑它在生命早期有什么益处？难道它可使人早年智力较高、脑容积较大？容积较大？生殖力、寿命与衰老生殖力、寿命与衰老 衰老的机制？衰老的机制？防御自由基伤害的防御自由基伤害的防御自由基伤害的防御自由基伤害的SODSOD；SODSOD水平在各动物物种中与寿命存水平在各动物物种中与寿命存水平在各动物物种中与寿命存水平在各动物物种中与寿命存在正比关；在正比关；在正比关；在正比关；血尿酸（引起痛风），作为另外一种抗氧化剂，也与物种的血尿酸（引起痛风），作为另外一种抗氧化剂，也与物种的血尿酸（引起痛风），作为另外一种抗氧化剂，也与物
50、种的血尿酸（引起痛风），作为另外一种抗氧化剂，也与物种的寿命密切相关。这个基因有利于晚期生命减慢老化却在整个寿命密切相关。这个基因有利于晚期生命减慢老化却在整个寿命密切相关。这个基因有利于晚期生命减慢老化却在整个寿命密切相关。这个基因有利于晚期生命减慢老化却在整个成年期付出代价（痛风）。成年期付出代价（痛风）。成年期付出代价（痛风）。成年期付出代价（痛风）。患痛风的人衰老的慢些？患痛风的人衰老的慢些？患痛风的人衰老的慢些？患痛风的人衰老的慢些？修复异常修复异常修复异常修复异常DNADNA的酶的酶的酶的酶也是在寿命较长的物种中含量较高，这也是在寿命较长的物种中含量较高，这也是在寿命较长的物种中含