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1、植物生理第十一章植物生理第十一章-植物的生殖植物的生殖生理生理*成花诱导成花诱导 (Floral Induction)：春化作用，：春化作用，光周期光周期*成花启动成花启动 (Floral Evocation )：形成花原：形成花原基基*花发育花发育 (Floral Development)：花器官花器官形成及发育形成及发育第二节第二节 春化作用春化作用Vernalization低温对成花(floral induction)的促进作用称春化作用。把吸胀萌动的种子进行低温处理后春播，结果当年抽穗开花。把这一措施称之为“春化”。后来春化一词扩展到除种子以外的其它生育期植物对低温的反应。脱春化作用（
2、脱春化作用（de-de-vernalizationvernalization）由另一条件消除春化的现象。氧气、水分和糖分：氧气有利于呼吸作用的加强，在春化期间为具有分生能力的细胞提供必要的物质与能量。体内糖分耗尽的小麦胚不能感受春化；如果添加2%的蔗糖后，则可感受低温而接受春化。光照：充足的光照下，储备足够营养物质。v干燥的种子不能通过春化。冬小麦、冬黑麦吸胀萌动的种子即可感受低温完成春化种子春化。而有些植物，萌动种子不能进行春化，只有当绿色植株长到一定大小后，才能通过春化绿体春化,如甘兰、月见草等。v一般，春化以后还要在较高温度和长日照条件下才能开花。由此可见，春化对花芽分化起了诱导作用。二
3、、春化作用的时间、部位和刺激传导植株感受低温的主要部位是 茎尖生长点和嫩叶 早期芹菜试验：植株常温茎顶端低温开花。植株低温茎顶端常温不开花新的资料表明：v凡是分生组织和细胞分裂的组织都能通过春化。v时期：时期：种子萌发种子萌发至营养生长的任至营养生长的任何时期。何时期。v部位：部位：幼胚或茎幼胚或茎尖生长点，即细尖生长点，即细胞旺盛分裂的部胞旺盛分裂的部位。位。v效应的传递：效应的传递：天天仙子春化叶片嫁仙子春化叶片嫁接到未春化叶片，接到未春化叶片，引起后者开花，引起后者开花，说明有春化信息说明有春化信息传递。传递。甘蓝5，6周喷GA3对照未低温春化低温春化低温春化接穗未低温春化砧木低温春化砧
4、木未低温春化接穗春化效果在不同枝条和砧木接穗间的可传导性春化效果在不同枝条和砧木接穗间的可传导性-春化素春化素三、春化作用的生理、生化变化v春化作用是一个复杂的代谢过程，低温是在mRNA的水平上进行调节的。1.呼吸速率增高；旺盛的糖类氧化及氧化磷酸化为主的过程；2.核酸（特别是RNA）含量增加、且RNA性质发生改变（主要合成沉降系数大于20S的mRNA，而常温下，主要合成920S的mRNA）；可溶性蛋白质含量增加、特异蛋白质出现。3.赤霉素、玉米赤霉烯酮含量增加。低温春化和GA3对胡萝卜开花的影响常温对照GA3低温处理GA参与春化效应的传递对多数二年生和冬性一年生植物，GA可代替低温诱导开花。
5、2.2.春化作用与赤霉素春化作用与赤霉素 春化作用后膜透性变大HMP途径加强、NADPH产生增多RNA与新蛋白合成增多呼吸作用、光合作用、蒸腾作用加强抗寒性减弱某些作物体内GB合成增多1.春化素假说春化后形成形成春化素，它可转移，并促进开花。（低温）（低温）前体 中间产物 最终产物 （高温）分解产物(脱春化)四、春化作用的机理四、春化作用的机理与春化作用有关的基因拟南芥：拟南芥：fcafca迟花迟花，v ve err对春化无应答对春化无应答，v ve er1,vr1,ve er2r2低温应答基因，低温应答基因，fy fy，fpafpa，fvefve，fcafca，fefe对春化敏感基因对春化敏
6、感基因，FLC-FLC-开花阻抑物基因（去甲基对其起负调开花阻抑物基因（去甲基对其起负调开花阻抑物基因（去甲基对其起负调开花阻抑物基因（去甲基对其起负调控作用）控作用）控作用）控作用）春小麦：春小麦：V Ve er r1717，v ve er r6969,ve ver203r203近来提出春化与DNA去甲基化有关 Burn等（1993；1996）认为，DNA的甲基化程度与春化作用有密切关系。他们用去甲基化试剂5-氮胞苷（5-azacytidine）处理冬小麦、拟南芥萌发的种子，均可诱导这些植物在非春化处理条件下比对照开花明显提前。同时发现，低温处理或5-氮胞苷处理后，DNA链上的5-甲基化胞嘧
7、啶水平大大降低。由此可见，DNA的甲基化阻止了某些与春化相关基因的表达，春化作用通过去甲基化使这些特异的基因活化、转录和翻译，从而导致一系列生理生化过程的改变，最终进入花芽分化和开花结实。近年来利用分子生物学技术已得到Ver17、Verc69和Ver203等与春化相关的基因。第三节第三节 光周期光周期 Photoperiodism一、植物光周期现象的发现一、植物光周期现象的发现 一天之中白天和黑夜的相对长度称为光周期（photoperiod）。植物对白天和黑夜相对长度的反应，称为光周期现象（photoperiodism）。美国园艺学家Garner和Allard(1920):美洲烟草在夏季长日照
8、下，株高达35m时仍不开花；但在冬季温室中栽培时，株高不到1m即可开花，而在冬季温室内补充人工光照延长光照时间后，则烟草保持营养生长状态而不开花。不同植物的开花对日照长度有不同的反应。二、光周期反应类型二、光周期反应类型短日植物短日植物(SDP)：在昼：在昼夜夜24h中，日中，日照长度必须照长度必须低于一定的低于一定的时间（临界时间（临界日长）才能日长）才能成花成花。稻、稻、大豆、玉米、大豆、玉米、烟草、菊花、烟草、菊花、牵牛、苍耳、牵牛、苍耳、紫苏大麻等紫苏大麻等长日植物长日植物(LDP)：在昼：在昼夜夜24h中，日中，日照长度必须超照长度必须超过一定的时间过一定的时间（临界日长）（临界日长
9、）才能成花。才能成花。麦、油菜、菠麦、油菜、菠菜、甜菜、甘菜、甜菜、甘蓝、萝卜、天蓝、萝卜、天仙子、白芥、仙子、白芥、山茶花、杜鹃山茶花、杜鹃等等日本牵牛日本牵牛(SDP)天仙子天仙子(LDP)11.5h11.5h11.5h11.5h14h14h14h14h长日照植物(LDP)植物代表：短短日照植物日照植物(LDP)(LDP)日中性日中性植物植物(DNDNP)P)其他反应类型：日中性植物(DNP)黄瓜、番茄、茄子、辣椒、菜豆、凤仙花、君子兰等。双重日长：长短日植物(LSDP)大叶落地生根 短长日植物(SLDP)风铃草属二.临界日长：诱导SDP开花的能忍受的最大日长或诱导LDP开花所必需的最小日
10、长。不同植物具有各自不同的临界日长。日本牵牛白芥临界日长临界日长vLDP(SDP)并不是指其开花需要绝对长时间(短时间)的日照vLDP的临界日长并不一定会大于SDP的临界日长v长日植物应称短夜植物(Short night plants)，是指夜长短于临界夜长才能开花的植物，v短日植物应称长夜植物(Long night plants)，是指夜长长于临界夜长才能开花的植物。临界夜长：SDP开花所需的最小暗期长度，或 LDP开花所能忍受的最大暗期长度LDP：短夜植物；SDP：长夜植物临界夜长临界夜长临界日长临界日长临界日长还是临界夜长更重要呢？12h 12h6h 6h临界夜长临界夜长 CRITICA
11、L DARK PERIOD长日植物天仙子长日植物天仙子三、光周期刺激的感受和传导感受部位：感受部位：叶片，叶片，一张叶片即可一张叶片即可短日植物紫苏感受合适光周期的叶片，向茎顶端输送光周期信号（开花刺激物，成花素）SDPSDP紫苏嫁接实验紫苏嫁接实验四、光周期诱导的特点植物在一定的发育时期（花熟态，光敏感期），经过一定时间（数量）的适宜光周期处理，便可完成开花诱导。v1、并不是植物一生均需要适宜的光周期诱导；v 2、适宜光周期诱导并不需要持续到花的分化为止；如：苍耳（SDP）：临界日长15.5h,4-5片叶时，1个SD(15h-L/9h-D)即可完成光周期诱导，以后即使处于LD下亦可进行花芽分
12、化。v 3、不同植物所需的光周期诱导的数目不同：SDP：牵牛、苍耳，1个SD；大豆、大麻：34个SD；菊花：12个SD；LDP：白芥、油菜：1个LD；天仙子：23个LD；甜菜：1520个。五、光对暗期的中断效应Red light is most efficient.Red light is most efficient.RRFRRFRRFRRRFRNight interrupting？vLDP开花需要高于一定的开花需要高于一定的 Pfr/Pr：短夜，短夜，Pfr/Pr 维持较高水平，诱导开花；维持较高水平，诱导开花；长夜，但暗期红光间断，长夜，但暗期红光间断，Pfr/Pr 维持较高水平，诱导开
13、花；维持较高水平，诱导开花；长夜，或暗期远红光间断，降低长夜，或暗期远红光间断，降低Pfr/Pr 水平，抑制开花；水平，抑制开花；vSDP开花需要低于一定的开花需要低于一定的 Pfr/Pr：短夜，短夜，Pfr/Pr 维持高水平，抑制开花；维持高水平，抑制开花；长夜，但暗期红光间断，长夜，但暗期红光间断，Pfr/Pr 维持高水平，抑制开花；维持高水平，抑制开花；长夜，或暗期远红光间断，长夜，或暗期远红光间断，Pfr/Pr 降低，促进开花；降低，促进开花；六、光敏色素与生长调节剂对花诱导的影响1 1 光敏色素和花诱导光敏色素和花诱导，取决于取决于 Pfr/Pr七、生长调节剂对花诱导赤霉素赤霉素 长
14、日长日/低温低温NAA,2,4-D:NAA,2,4-D:诱导菠萝开花有利采摘诱导菠萝开花有利采摘乙烯利乙烯利:促进菠菜开花促进菠菜开花脱落酸：促进脱落酸：促进SDPSDP开花开花 第四节、成花诱导途径第四节、成花诱导途径一、诱导途径一、诱导途径1 1 光周期途径光周期途径2 2 自主自主/春化条件春化条件3 3 糖类途径糖类途径4 4 赤霉素途径赤霉素途径FT（成花素基因）（成花素基因）,FLC（开花（开花阻抑物基因）阻抑物基因）,CO(生理钟基因生理钟基因),SCO1(CO超表达抑制基因超表达抑制基因)/AGL 20（花分生组织决定基因）（花分生组织决定基因）LFY（顶端分生组织决定基因）（
15、顶端分生组织决定基因）高等植物花芽分化至少与4种条件有关:花前成熟状态 植物需达到一定年龄,即经历一定长度的幼年期之后,才能对环境起响应，接受成花诱导。光周期反应 必须经过一段时期的合适的日长(或夜长)才能成花。春化作用。不少越冬的一年生植物、二年生植物和某些多年生植物，要经过一定时期的低温才能成花。不同的种或品种完成春化所要求的低温程度和天数不同，一般与其原产地的气候条件有联系。营养和其他条件 C/N比或植物激素第五节、春化和光周期理论在农业上的应用1 1、春花处理：罐埋法处理种子、春花处理：罐埋法处理种子2 2、控制开花、控制开花A A，花卉：花卉：菊花菊花(SDP)SDP)，秋季开花；遮
16、光处理，提前至秋季开花；遮光处理，提前至5.15.1开花；开花；延长光照或夜间闪光，推迟至春节开花。延长光照或夜间闪光，推迟至春节开花。山茶、杜鹃山茶、杜鹃(LDP)LDP)：延长光照或夜间闪光，提前开延长光照或夜间闪光，提前开花。花。B B，甘蔗（甘蔗（SDPSDP）：）：夜间闪光，以抑制开花，提高产量。夜间闪光，以抑制开花，提高产量。3 3 3 3、引种、引种、引种、引种A A A A.考虑品种的光周期和春化反应特点；考虑品种的光周期和春化反应特点；考虑品种的光周期和春化反应特点；考虑品种的光周期和春化反应特点；B B B B.考虑品种原产地和引种地环境条件（日照与气温）；考虑品种原产地和
17、引种地环境条件（日照与气温）；考虑品种原产地和引种地环境条件（日照与气温）；考虑品种原产地和引种地环境条件（日照与气温）；大豆大豆大豆大豆(SDP)SDP)SDP)SDP)：由南由南由南由南(SD)SD)SD)SD)至北至北至北至北(LD)LD)LD)LD)，开花期推迟；开花期推迟；开花期推迟；开花期推迟；由北由北由北由北(LD)LD)LD)LD)至南至南至南至南(SD)SD)SD)SD)，开花期提前；开花期提前；开花期提前；开花期提前；冬小麦冬小麦冬小麦冬小麦(LDPLDPLDPLDP，春化春化春化春化)：由北方至华南，可能不开由北方至华南，可能不开由北方至华南，可能不开由北方至华南，可能不
18、开花；花；花；花；C C C C.考虑引种作物的经济器官；考虑引种作物的经济器官；考虑引种作物的经济器官；考虑引种作物的经济器官；麻麻麻麻(SDP)SDP)SDP)SDP)、烟草烟草烟草烟草(SDP):SDP):SDP):SDP):南种北移南种北移南种北移南种北移 由南由南由南由南(SD)SD)SD)SD)至北至北至北至北(LD)LD)LD)LD)，不开花，营养生长好。不开花，营养生长好。不开花，营养生长好。不开花，营养生长好。第六节第六节 花器官形成与开花花器官形成与开花 一一 花原基的形成花原基的形成-五轮五轮 1)1)萼片萼片 2)2)花被花被 3)3)雄蕊雄蕊 4)4)心皮心皮 5)5
19、)胚珠胚珠ovules花器官形成：由叶原基分化而来。花器官形成：由叶原基分化而来。A控制1,2轮，B控制2,3轮，C控制3,4轮。或者说花萼的形成由A控制，花瓣的形成由A、B控制，雄蕊的形成B、C控制，心皮的形成由C控制。而A和C的作用是相互拮抗和延伸的。一旦其中某类基因发生突变，就会引起器官的错位，产生同源异型现象。同源异型现象：同源异型现象：同源异型现象：同源异型现象：分生组织组织系列产物中一类成员转变成该系列中形态或性质不同的另一组成员。萼片 花被 雄蕊 心皮无花瓣型无花瓣型雌蕊型雌蕊型野生野生型型无性器官型无性器官型3).ABCDE model:二、花器官形成所需条件二、花器官形成所需
20、条件（一）气象条件：（一）气象条件：1光：光周期诱导 2温度：高、低温均会破坏花器官形成。（二）栽培条件：（二）栽培条件：1水：供应不足花退化 2肥：N花发育，N过多C/N，花发育减缓 3栽培密度：（三）生理条件：（三）生理条件：1、营养生长和生殖生长的营养分配。2、同一花序中不同部位花的活力不同。第五节 受精生理花粉寿命和贮存：花粉寿命和贮存：1、湿度：、湿度：相对湿度30-40%2、温度：、温度：最适温度1-5 3、空气中、空气中CO2和和O2含量：含量：CO2寿命，O2寿命 4、光：、光：光越强，寿命越短 外界条件对授粉的影响：温度外界条件对授粉的影响：温度 湿度湿度 风风花粉和柱头的相
21、互识别1 1相互识别现象：相互识别现象：2 2意义：意义：保证同物种受精，避免杂交，保持物种保证同物种受精，避免杂交，保持物种稳定性。稳定性。3 3应用：克服识别作用而完成远缘杂交。应用：克服识别作用而完成远缘杂交。（1 1）去柱头：）去柱头：（2 2）花粉蒙导法：）花粉蒙导法：花粉萌发所需条件花粉萌发所需条件群体效应群体效应 糖分：糖分：提供能量、调节渗透压，提高膨压。硼：硼：促进糖分运输和代谢，参与果胶质合成，细胞壁重建。温度：温度：20-30为最适。pH有机物质：有机物质：Vit，胡萝卜素。受精后雌蕊的代谢的变化：呼吸作用增强呼吸作用增强生长素含量大幅度增加生长素含量大幅度增加 （1）花
22、粉中的生长素扩散到雌蕊之中 （2）花粉管向雌蕊花柱和子房中分泌酶体系，引起IAA大量合成。酶：酶：各种酶活性都有所增强，促进代谢。果实的生长果实的生长Crisaborole研四队陈满涛商品名：Eucrisa通用名：Crisaborole美国制药巨头辉瑞（Pfizer）在今年6月豪掷52亿美元全现金收购了一家加州的生物制药公司Anacor（安娜卡）。2016年12月14日，FDA批准Anacor制药公司的湿疹局部治疗药crisaborole上市。适用范围EUCRISA是一种磷酸二酯酶4抑制剂（PDE4）适用为在2岁和以上患者轻度至中度异位性皮炎atopic dermatitis的局部治疗。PDE
23、4抑制剂新型抗炎药物可抑制免疫和炎症细胞。用于哮喘的治疗能减少特异反应性的病人的皮肤病变部位的炎症。特应性皮炎是一种常见的复发性慢性炎性皮肤疾病，患者通常表现为以炎症和瘙痒为特点的慢性皮疹，好发于皮肤褶皱处，症状通常会持续14天以上。据估计，在美国大约有2500万人受特应性皮炎（湿疹）困扰，其中婴儿和儿童占8%18%。目前，特应性皮炎缺少有效的治疗药物。皮炎？湿疹？一般讲皮肤出现瘙痒，丘疹，渗出，糜烂等皮损表现。皮炎特点：1.有明确病因.2.病情较轻.湿疹特点：1.反复性.2.皮损对称性.3.常见特定部位。crisaborole是一种非甾体非甾体PDE4抑制剂，这是一种含硼硼的小分子抗炎药，作
24、用机作用机制尚未完全制尚未完全阐明明。此次批准，使crisaborole成为美国FDA在过去15年批准治疗特应性皮炎（湿疹）的首个新分子实体。Eucrisa定位为轻度至中度特异性皮炎度至中度特异性皮炎（湿疹）的类固醇替代疗法，业界对Eucrisa的商业前景十分看好，预计该药的年销售峰值将突破20亿美元。在一个软膏中每克EUCRISA含20 mg的crisaborole，含白凡士林，聚乙二醇，单-和双-甘油酯，石蜡，丁基化羟基甲苯，和乙二胺四乙酸钙二钠。几种可用于皮肤病的中药？1.硼砂（Na2B4O710H2O）2.滑石粉（Mg3Si4O10(OH)2）3.龙骨（Ca5（PO4）3（OH）4.炉
25、甘石（ZnCO3）5.石膏（CaSO42H2O）冰片，白矾，硫磺，云母，朱砂，代赭石，紫囟石，寒水石，芒硝，雄黄，石燕，铜绿等硼砂：硼砂：治咽喉肿痛，口舌生口舌生疮，目赤翳障胬肉，阴部阴部溃疡。滑石粉：滑石粉：用于外治湿疹，湿湿疹，湿疮，痱子，痱子。龙骨：骨：重镇安神镇惊安神，敛汗固精，止血涩肠，生肌生肌敛疮。炉甘石：炉甘石：用于目赤肿痛，睑弦赤烂，翳膜遮睛，胬肉攀睛，肉攀睛，溃疡不不敛，脓水淋漓，水淋漓，湿湿疮瘙痒瘙痒。石膏：煅石膏用于皮肤溃烂，久不收口。紫草：解毒透疹。用于血热毒盛、斑疹紫黑、麻疹麻疹不透、疮疡、湿疹、水火烫伤。清热凉血，用于麻疹，热病癍疹，湿疹，尿血，血淋，血痢，疮疡，丹毒，烧伤甘草：调和诸药。用于痈肿疮毒毒，缓解药物毒性、烈性。冰片：喉痹，口口疮，中耳炎，痈肿，痔痔疮。几种可用于皮肤病的中成药六神丸：用于烂喉丹痧，咽喉肿痛，喉风喉痈，单双乳蛾，小儿热疖，痈疡疔疮，乳痈发背，无名肿毒。梅花点舌丹：治疔毒恶疮，无名肿毒，红肿痈疖，乳蛾，咽喉肿痛。片仔癀：用于热毒血瘀所致急慢性病毒性肝炎，痈疽疔疮，无名肿毒，跌打损伤及各种炎症。冰硼散：用于热毒蕴结所致的咽喉疼痛，牙龈肿痛，口舌生疮。炉甘石洗剂：用于急性瘙痒性皮肤病，如湿疹和痱子。谢谢大家聆听