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1、脂肪酸的脂肪酸的-氧化氧化（-oxidation）一、一、-氧化的发现氧化的发现偶数脂肪酸的最终降解产物均为苯偶数脂肪酸的最终降解产物均为苯已酸（已酸（phenylacetate）的衍生物，）的衍生物，而奇数脂肪酸的最终降解产物都是而奇数脂肪酸的最终降解产物都是苯甲酸（苯甲酸（benzoate）的衍生物。）的衍生物。Knoop由此得出脂肪酸的降解是分由此得出脂肪酸的降解是分步进行的，每一步去除一个二碳单步进行的，每一步去除一个二碳单位，而起始的氧化反应发生在位，而起始的氧化反应发生在碳原碳原子上子上二、二、-氧化的概念氧化的概念:脂肪酸的分解是从脂肪酸的分解是从羧基端的羧基端的-碳原子碳原子（
2、从酰基从酰基 CoA 开始开始）开始的，每次切掉两个开始的，每次切掉两个碳原子单元，这种降解方式就称为脂肪酸的碳原子单元，这种降解方式就称为脂肪酸的-氧化。氧化。每一轮每一轮-氧化包括氧化包括脱氢脱氢、水化水化、脱氢脱氢、硫解硫解四步化学反应。四步化学反应。三、三、氧化的反应历程氧化的反应历程1、脂肪酸的活化、脂肪酸的活化2、脂酰、脂酰CoA的转运的转运3、脱氢、脱氢4、加水、加水5、在脱氢、在脱氢6、硫脂解、硫脂解RCH2-CH2-CH2-COSCoARCH2CH=CH-COSCoA脂酰脂酰CoA脱氢酶脱氢酶 FADFADH2 RCH2-C-CH2-COSCoA|O-羟脂酰羟脂酰 CoA C
3、oA脱氢酶脱氢酶NAD+NADH+H+H2O烯酰烯酰CoA水合酶水合酶RCH2-CH-CH2-COSCoA|OH-酮酮脂酰脂酰CoA硫解酶硫解酶CoASHRCH2-COSCoA+CH3-COSCoA继续氧化一轮一轮 氧化循环的四步反应氧化循环的四步反应 氧氧化化的的生生化化历历程程 乙酰乙酰CoACoAFAD FADH2 NAD+NADHRCH2CH2CO-SCoA脂酰脂酰CoA CoA 脱氢酶脱氢酶脂酰脂酰CoACoA-烯脂酰烯脂酰CoA CoA 水化酶水化酶-羟脂酰羟脂酰CoA CoA 脱氢酶脱氢酶-酮酯酰酮酯酰CoA CoA 硫解酶硫解酶RCHOHCH2COScoARCOCH2CO-SC
4、oA RCH=CH-CO-SCoA +CH3COSCoAR-COScoAH H2 2O O CoASHTCATCA 乙酰CoA 乙酰乙酰CoACoA 乙酰乙酰CoACoAATPATPH H2 20 0呼吸链H H2 20 0呼吸链 乙酰乙酰CoACoA 乙酰乙酰CoACoA 乙酰乙酰CoACoA 乙酰乙酰CoACoA净生成：净生成：108 2=106 108 2=106 ATPATP例：软脂酸例：软脂酸7 7次次-氧化氧化CHCH3 3(CH(CH2 2)1414COOHCOOH8 乙酰乙酰CoA 10 ATP 10 ATP7 NADH 2.5 ATP 2.5 ATP7 FADH2 1.5 A
5、TP 1.5 ATP80 ATP80 ATP17.5 ATP17.5 ATP10.5 ATP10.5 ATP108 ATP108 ATP能量转换率能量转换率 40 40四、四、氧化的能量收支情况氧化的能量收支情况五、奇数脂肪酸的氧化五、奇数脂肪酸的氧化 奇数脂肪酸的氧化实际上就是丙酰奇数脂肪酸的氧化实际上就是丙酰CoA的氧化。的氧化。因为碳原子数目因为碳原子数目5的奇数脂肪酸完全可以和偶数脂的奇数脂肪酸完全可以和偶数脂肪酸一样进行肪酸一样进行 氧化直到丙酰氧化直到丙酰CoA（propionyl CoA)出现为止。出现为止。丙酰丙酰CoA的氧化原则上并不困难，只需将它转变的氧化原则上并不困难，只需将它转变为偶数琥珀酰为偶数琥珀酰CoA即可。丙酰即可。丙酰CoA先后在丙酰先后在丙酰CoA羧羧化酶（化酶（propionyl CoA Caroxylas)、甲基丙二酸单、甲基丙二酸单酰酰CoA差向异构酶（差向异构酶（methyl malony CoA epim-erase)或甲基丙二酸单酰或甲基丙二酸单酰CoA变位酶（变位酶（methyl mal-Ony CoA mutase)的催化下，最终转化变为琥珀酰的催化下，最终转化变为琥珀酰CoA，而琥珀酰，而琥珀酰CoA可顺利进一步氧化分解。可顺利进一步氧化分解。