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1、第十九章翻译和翻译后第十九章翻译和翻译后的调控的调控第一页，本课件共有39页第一节第一节 翻译水平的调控翻译水平的调控l l 基因在翻译水平的调控有多种方式，不同细胞采基因在翻译水平的调控有多种方式，不同细胞采 取的方式不同；取的方式不同；取的方式不同；取的方式不同；l l 翻译水平的调控主要有两个方面：翻译水平的调控主要有两个方面：翻译水平的调控主要有两个方面：翻译水平的调控主要有两个方面：1 1）根据细胞状态决定是否翻译合成大量蛋白质；）根据细胞状态决定是否翻译合成大量蛋白质；）根据细胞状态决定是否翻译合成大量蛋白质；）根据细胞状态决定是否翻译合成大量蛋白质；2）对已有）对已有mRNA的微
2、调机制蛋白质质和量。的微调机制蛋白质质和量。第二页，本课件共有39页一、翻译过程一、翻译过程n n翻译（翻译（Translation）：以）：以mRNA为模板，在为模板，在 核糖体上合成蛋白质多肽的过程。核糖体上合成蛋白质多肽的过程。n n参与转译的分子：参与转译的分子：参与转译的分子：参与转译的分子：mRNA mRNA、tRNA tRNA、rRNArRNA、蛋白质。蛋白质。n n翻译的三阶段：起始、延伸和终止。翻译的三阶段：起始、延伸和终止。翻译的三阶段：起始、延伸和终止。翻译的三阶段：起始、延伸和终止。第三页，本课件共有39页第四页，本课件共有39页二、二、RNA寿命对蛋白质合成的调控寿命
3、对蛋白质合成的调控 1、RNA寿命由寿命由3末端非翻译区的序列决定末端非翻译区的序列决定3第五页，本课件共有39页2、RNA降解与细胞正常功能的维持降解与细胞正常功能的维持第六页，本课件共有39页三、激素对三、激素对三、激素对三、激素对RNARNA稳定性的影响稳定性的影响稳定性的影响稳定性的影响第七页，本课件共有39页第二节第二节 早期发育中卵源早期发育中卵源RNA翻译调节翻译调节一、卵源一、卵源一、卵源一、卵源mRNAmRNA的类型、分布特点及对发育的调控的类型、分布特点及对发育的调控的类型、分布特点及对发育的调控的类型、分布特点及对发育的调控第八页，本课件共有39页第九页，本课件共有39页
4、2 2、卵源、卵源、卵源、卵源mRNAmRNA对胚胎发育的调控对胚胎发育的调控对胚胎发育的调控对胚胎发育的调控第十页，本课件共有39页3 3、卵源、卵源、卵源、卵源mRNAmRNA分布特点及作用方式分布特点及作用方式分布特点及作用方式分布特点及作用方式 第十一页，本课件共有39页第十二页，本课件共有39页第十三页，本课件共有39页二、卵源二、卵源二、卵源二、卵源mRNAmRNA翻译调控机制翻译调控机制翻译调控机制翻译调控机制第十四页，本课件共有39页第十五页，本课件共有39页第十六页，本课件共有39页第十七页，本课件共有39页第十八页，本课件共有39页第十九页，本课件共有39页第二十页，本课件
5、共有39页三、胚胎基因组的激活三、胚胎基因组的激活1 1、动物胚胎发育的进程快慢在不同类型动物中差异很大：动物胚胎发育的进程快慢在不同类型动物中差异很大：动物胚胎发育的进程快慢在不同类型动物中差异很大：动物胚胎发育的进程快慢在不同类型动物中差异很大：如同样受精如同样受精如同样受精如同样受精24h24h，果蝇已孵化并忙碌进食、两栖类处于，果蝇已孵化并忙碌进食、两栖类处于，果蝇已孵化并忙碌进食、两栖类处于，果蝇已孵化并忙碌进食、两栖类处于 原肠晚期或神经胚早期、海胆才到达囊胚晚期或原肠胚原肠晚期或神经胚早期、海胆才到达囊胚晚期或原肠胚原肠晚期或神经胚早期、海胆才到达囊胚晚期或原肠胚原肠晚期或神经胚
6、早期、海胆才到达囊胚晚期或原肠胚 早期、哺乳类的小鼠刚完成第一次卵裂、而人类在受精早期、哺乳类的小鼠刚完成第一次卵裂、而人类在受精早期、哺乳类的小鼠刚完成第一次卵裂、而人类在受精早期、哺乳类的小鼠刚完成第一次卵裂、而人类在受精 后后后后3030才完成第一次卵裂。才完成第一次卵裂。才完成第一次卵裂。才完成第一次卵裂。2 2、不同动物早期胚胎发育中，由母性调控转向合子型调控不同动物早期胚胎发育中，由母性调控转向合子型调控不同动物早期胚胎发育中，由母性调控转向合子型调控不同动物早期胚胎发育中，由母性调控转向合子型调控 的时间和速度不同：的时间和速度不同：的时间和速度不同：的时间和速度不同：大多数动物
7、在胚胎发育早期由母体大多数动物在胚胎发育早期由母体大多数动物在胚胎发育早期由母体大多数动物在胚胎发育早期由母体 效应因子调控而胚胎基因组失活，但有些动物在受精后效应因子调控而胚胎基因组失活，但有些动物在受精后效应因子调控而胚胎基因组失活，但有些动物在受精后效应因子调控而胚胎基因组失活，但有些动物在受精后 胚胎基因组立即开始转录。胚胎基因组立即开始转录。胚胎基因组立即开始转录。胚胎基因组立即开始转录。第二十一页，本课件共有39页3 3、在爪蟾的的胚胎发育中，整个卵裂期（直到囊胚中期）、在爪蟾的的胚胎发育中，整个卵裂期（直到囊胚中期）、在爪蟾的的胚胎发育中，整个卵裂期（直到囊胚中期）、在爪蟾的的胚
8、胎发育中，整个卵裂期（直到囊胚中期）依赖于母源储存物的调控，但第十二次卵裂是一个转折依赖于母源储存物的调控，但第十二次卵裂是一个转折依赖于母源储存物的调控，但第十二次卵裂是一个转折依赖于母源储存物的调控，但第十二次卵裂是一个转折 点，这时开始胚胎基因组的转录。点，这时开始胚胎基因组的转录。点，这时开始胚胎基因组的转录。点，这时开始胚胎基因组的转录。研究发现，各种基因研究发现，各种基因研究发现，各种基因研究发现，各种基因 激活的时间不同，最早的基因由卵母细胞的母体效应因激活的时间不同，最早的基因由卵母细胞的母体效应因激活的时间不同，最早的基因由卵母细胞的母体效应因激活的时间不同，最早的基因由卵母
9、细胞的母体效应因 子激活。如子激活。如子激活。如子激活。如OZ-1OZ-1蛋白蛋白蛋白蛋白是发育中卵母细胞产生的第一种转是发育中卵母细胞产生的第一种转是发育中卵母细胞产生的第一种转是发育中卵母细胞产生的第一种转 录因子，能与一种录因子，能与一种录因子，能与一种录因子，能与一种14bp14bp的的的的DNADNA序列结合（存在与转折点序列结合（存在与转折点序列结合（存在与转折点序列结合（存在与转折点 上几个基因启动子中）开启核基因转录。这种在囊胚中上几个基因启动子中）开启核基因转录。这种在囊胚中上几个基因启动子中）开启核基因转录。这种在囊胚中上几个基因启动子中）开启核基因转录。这种在囊胚中 期转
10、折点胚胎基因组由母体效应因子激活的观点得到期转折点胚胎基因组由母体效应因子激活的观点得到期转折点胚胎基因组由母体效应因子激活的观点得到期转折点胚胎基因组由母体效应因子激活的观点得到美美美美 西螈西螈西螈西螈OO基因突变研究结果的支持。基因突变研究结果的支持。基因突变研究结果的支持。基因突变研究结果的支持。第二十二页，本课件共有39页4 4、在果蝇胚胎发育中也存在着一个囊胚中期转折点在果蝇胚胎发育中也存在着一个囊胚中期转折点在果蝇胚胎发育中也存在着一个囊胚中期转折点在果蝇胚胎发育中也存在着一个囊胚中期转折点，此时，此时，此时，此时 由母体效应因子由母体效应因子由母体效应因子由母体效应因子RANR
11、AN和蛋白质控制的发育转向胚胎基因和蛋白质控制的发育转向胚胎基因和蛋白质控制的发育转向胚胎基因和蛋白质控制的发育转向胚胎基因 组表达产物的调控。这种转化最早发生在组表达产物的调控。这种转化最早发生在组表达产物的调控。这种转化最早发生在组表达产物的调控。这种转化最早发生在第第第第1010次核分裂次核分裂次核分裂次核分裂 后出现。典型例子是在果蝇胚轴形成中母源性效应因子后出现。典型例子是在果蝇胚轴形成中母源性效应因子后出现。典型例子是在果蝇胚轴形成中母源性效应因子后出现。典型例子是在果蝇胚轴形成中母源性效应因子 （BICOIDBICOID、HUNCHBACK HUNCHBACK、NANOSNANO
12、S和和和和CAUDLCAUDL）对胚）对胚）对胚）对胚 胎基因组基因如（胎基因组基因如（胎基因组基因如（胎基因组基因如（缺口基因缺口基因缺口基因缺口基因）的激活，后引起一系列核）的激活，后引起一系列核）的激活，后引起一系列核）的激活，后引起一系列核 基因组（如基因组（如基因组（如基因组（如成对控制基因成对控制基因成对控制基因成对控制基因、体节极性基因体节极性基因体节极性基因体节极性基因、同源异型基同源异型基同源异型基同源异型基 因因因因等）开始转录。等）开始转录。等）开始转录。等）开始转录。第二十三页，本课件共有39页5 5、海胆没有明显的囊胚中期转折点，其胚胎基因组在早期海胆没有明显的囊胚中
13、期转折点，其胚胎基因组在早期海胆没有明显的囊胚中期转折点，其胚胎基因组在早期海胆没有明显的囊胚中期转折点，其胚胎基因组在早期 发育中就起作用发育中就起作用发育中就起作用发育中就起作用，从雌、雄核融合之前胚胎基因组就开，从雌、雄核融合之前胚胎基因组就开，从雌、雄核融合之前胚胎基因组就开，从雌、雄核融合之前胚胎基因组就开 始低水平的转录，其始低水平的转录，其始低水平的转录，其始低水平的转录，其mRNAmRNA和母体效应因子和母体效应因子和母体效应因子和母体效应因子mRNAmRNA共同共同共同共同 控制发育。控制发育。控制发育。控制发育。6 6、哺乳类、海鞘、线虫和软体动物胚胎在第一个细胞周期哺乳类
14、、海鞘、线虫和软体动物胚胎在第一个细胞周期哺乳类、海鞘、线虫和软体动物胚胎在第一个细胞周期哺乳类、海鞘、线虫和软体动物胚胎在第一个细胞周期 内开始胚胎基因的转录。内开始胚胎基因的转录。内开始胚胎基因的转录。内开始胚胎基因的转录。总之，一般最初的发育都由储藏在卵母细胞质中的总之，一般最初的发育都由储藏在卵母细胞质中的总之，一般最初的发育都由储藏在卵母细胞质中的总之，一般最初的发育都由储藏在卵母细胞质中的 mRNA mRNA和蛋白质控制。但在哺乳动物和其他少数物种，和蛋白质控制。但在哺乳动物和其他少数物种，和蛋白质控制。但在哺乳动物和其他少数物种，和蛋白质控制。但在哺乳动物和其他少数物种，胚胎基因
15、组在母源性胚胎基因组在母源性胚胎基因组在母源性胚胎基因组在母源性mRNAmRNA降解之前很久就被激活，由降解之前很久就被激活，由降解之前很久就被激活，由降解之前很久就被激活，由 两套两套两套两套mRNAmRNA同时进行翻译和控制发育，当母体效应因子同时进行翻译和控制发育，当母体效应因子同时进行翻译和控制发育，当母体效应因子同时进行翻译和控制发育，当母体效应因子 mRNA mRNA被降解后则完全由胚胎基因组表达产物控制发育。被降解后则完全由胚胎基因组表达产物控制发育。被降解后则完全由胚胎基因组表达产物控制发育。被降解后则完全由胚胎基因组表达产物控制发育。第二十四页，本课件共有39页第三节第三节
16、幼体和成体基因的翻译调控幼体和成体基因的翻译调控 翻译水平的调控是发育基因表达调控的一个重要机制，而且广翻译水平的调控是发育基因表达调控的一个重要机制，而且广泛地分布于许多动物的多种基因表达之中：如离子结合蛋白、血红泛地分布于许多动物的多种基因表达之中：如离子结合蛋白、血红蛋白等。蛋白等。第二十五页，本课件共有39页一、离子结合蛋白的翻译调控一、离子结合蛋白的翻译调控第二十六页，本课件共有39页第二十七页，本课件共有39页二、血红蛋白翻译水平的调控二、血红蛋白翻译水平的调控二、血红蛋白翻译水平的调控二、血红蛋白翻译水平的调控 -翻译调控与蛋白质合成的协调性翻译调控与蛋白质合成的协调性翻译调控与
17、蛋白质合成的协调性翻译调控与蛋白质合成的协调性第二十八页，本课件共有39页第二十九页，本课件共有39页 血红素分子具有调控血红蛋白各成分比例合成的功能，通过调节使血红素分子具有调控血红蛋白各成分比例合成的功能，通过调节使血红素分子具有调控血红蛋白各成分比例合成的功能，通过调节使血红素分子具有调控血红蛋白各成分比例合成的功能，通过调节使a-a-珠蛋白珠蛋白珠蛋白珠蛋白:-珠蛋白：血红素比例为珠蛋白：血红素比例为珠蛋白：血红素比例为珠蛋白：血红素比例为2:2:42:2:4。调节途径有两种：调节途径有两种：调节途径有两种：调节途径有两种：1 1）停止未结合的血红素合成。）停止未结合的血红素合成。）停
18、止未结合的血红素合成。）停止未结合的血红素合成。2 2）多余血红素刺激珠蛋白的产生。）多余血红素刺激珠蛋白的产生。）多余血红素刺激珠蛋白的产生。）多余血红素刺激珠蛋白的产生。第三十页，本课件共有39页第三十一页，本课件共有39页第三十二页，本课件共有39页三、三、RNA编辑编辑第三十三页，本课件共有39页第三十四页，本课件共有39页四、转录后的调控四、转录后的调控 1 1、蛋白质前体的修饰（酶原酶）；、蛋白质前体的修饰（酶原酶）；1 1）剪切）剪切 （胰蛋白酶原）（胰蛋白酶原）2 2）乙酰化（结晶蛋白）乙酰化（结晶蛋白N-N-端）端）3 3）磷酸化（鱼精蛋白）磷酸化（鱼精蛋白）2、选择性灭活
19、1 1）本身降解）本身降解 2 2）与抑制性配体结合）与抑制性配体结合 3 3、被运输到细胞特定区域、被运输到细胞特定区域 如被暂时限度于膜、溶酶体、核或线粒体等如被暂时限度于膜、溶酶体、核或线粒体等 4 4、与其他蛋白质组装成功能蛋白。、与其他蛋白质组装成功能蛋白。如血红蛋白、微管、核糖体等。如血红蛋白、微管、核糖体等。第三十五页，本课件共有39页第三节第三节 关于发育的几点启示关于发育的几点启示一、秀丽新小杆线虫发育的分子调控者一、秀丽新小杆线虫发育的分子调控者 3 3末端非翻译区末端非翻译区第三十六页，本课件共有39页第三十七页，本课件共有39页二、秀丽新小杆线虫幼虫基因表达的调控二、秀
20、丽新小杆线虫幼虫基因表达的调控二、秀丽新小杆线虫幼虫基因表达的调控二、秀丽新小杆线虫幼虫基因表达的调控 秀丽新小杆线虫具有一套格外精细的幼虫基因表达的调控秀丽新小杆线虫具有一套格外精细的幼虫基因表达的调控秀丽新小杆线虫具有一套格外精细的幼虫基因表达的调控秀丽新小杆线虫具有一套格外精细的幼虫基因表达的调控机制。机制。机制。机制。LIN-14LIN-14是个高水平的转录因子，由它确定早期幼虫器官是个高水平的转录因子，由它确定早期幼虫器官是个高水平的转录因子，由它确定早期幼虫器官是个高水平的转录因子，由它确定早期幼虫器官原基的蛋白质合成。通过原基的蛋白质合成。通过原基的蛋白质合成。通过原基的蛋白质合
21、成。通过LIN-14LIN-14基因的激活而阻止基因的激活而阻止基因的激活而阻止基因的激活而阻止LIN-14LIN-14蛋白蛋白蛋白蛋白质的合成，因为该基因编码的蛋白质可以结合到质的合成，因为该基因编码的蛋白质可以结合到质的合成，因为该基因编码的蛋白质可以结合到质的合成，因为该基因编码的蛋白质可以结合到LIN-14mRNALIN-14mRNA的的的的3 3末端非翻译区并阻止其翻译。末端非翻译区并阻止其翻译。末端非翻译区并阻止其翻译。末端非翻译区并阻止其翻译。三、卵母细胞中三、卵母细胞中三、卵母细胞中三、卵母细胞中mRNAmRNA的定位（见果蝇前后轴形成基因调控）的定位（见果蝇前后轴形成基因调控
22、）的定位（见果蝇前后轴形成基因调控）的定位（见果蝇前后轴形成基因调控）四、维持分化状态：四、维持分化状态：四、维持分化状态：四、维持分化状态：3 3末端末端末端末端UTRUTR可能对某些组织分化维持是必可能对某些组织分化维持是必可能对某些组织分化维持是必可能对某些组织分化维持是必 须的，如肌肉细胞蛋白质的作用。须的，如肌肉细胞蛋白质的作用。须的，如肌肉细胞蛋白质的作用。须的，如肌肉细胞蛋白质的作用。五、翻译效率假说（见前）五、翻译效率假说（见前）五、翻译效率假说（见前）五、翻译效率假说（见前）六、其他控制体系六、其他控制体系六、其他控制体系六、其他控制体系 mRNA5 mRNA5末端甲基化修饰、末端甲基化修饰、末端甲基化修饰、末端甲基化修饰、mRNAmRNA暂时掩蔽等（见前）暂时掩蔽等（见前）暂时掩蔽等（见前）暂时掩蔽等（见前）第三十八页，本课件共有39页第十九章第十九章 思考作业思考作业一、解释名词：3 UTR RNA编辑编辑二、以果蝇体轴形成中的基因调控简述母源性二、以果蝇体轴形成中的基因调控简述母源性 mRNA 的分布特点、作用方式及其调控过程。第三十九页，本课件共有39页