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1、2022/12/12关于连锁与交换定律关于连锁与交换定律关于连锁与交换定律关于连锁与交换定律第一页，本课件共有58页2022/12/12一、一、1906年，英国学者贝特森和潘耐特用香豌豆年，英国学者贝特森和潘耐特用香豌豆(Lathyrus odoratus)做杂交试验首先发现连锁交换现象做杂交试验首先发现连锁交换现象 红花 紫花第二页，本课件共有58页2022/12/12紫花、长花粉粒紫花、长花粉粒紫花、长花粉粒紫花、长花粉粒红花、圆花粉粒红花、圆花粉粒红花、圆花粉粒红花、圆花粉粒第三页，本课件共有58页2022/12/12一、一、花色：花色：紫花紫花(P)P)对对 红花红花(p)p)为显性；
2、为显性；花粉粒形状：长花粉粒花粉粒形状：长花粉粒(L)L)对对 圆花粉粒圆花粉粒(l)l)为显性。为显性。第四页，本课件共有58页2022/12/12紫花、圆花粉粒紫花、圆花粉粒紫花、圆花粉粒紫花、圆花粉粒红花、长花粉粒红花、长花粉粒红花、长花粉粒红花、长花粉粒第五页，本课件共有58页2022/12/12vF F2 2不符合不符合9:3:3:1 9:3:3:1，则说明，则说明F F1 1产生的四种配子不等产生的四种配子不等。可用可用测交测交法法加以验证，因为测交后代的表现型种类及比例就是加以验证，因为测交后代的表现型种类及比例就是F F1 1配子的种配子的种类及其比例的具体反映。类及其比例的具
3、体反映。v以上结果以上结果都受分离规律支配都受分离规律支配，但，但不符合独立分配规律。不符合独立分配规律。第六页，本课件共有58页2022/12/12一、一、第一节第一节 连锁连锁与交换现象的发现与交换现象的发现1 相引相杂交试验相引相杂交试验相引相：相引相：若两显性基因（若两显性基因（P P和和L L）在一条染色体）在一条染色体上，相应的两隐性基上，相应的两隐性基因（因（p p和和l l）在另一）在另一同源染色体上，则称同源染色体上，则称为相引相为相引相 。第七页，本课件共有58页2022/12/122.2.相斥相的杂交试验相斥相的杂交试验v相斥相：相斥相：两个非等两个非等位基因的显性基因和
4、位基因的显性基因和隐性基因位于一条染隐性基因位于一条染色体上，隐性基因和色体上，隐性基因和显性基因位于同源染显性基因位于同源染色体的另一条染色体色体的另一条染色体上。上。第八页，本课件共有58页2022/12/12v连锁遗传现象连锁遗传现象.杂交试验中，原来为同一亲本所具有的两个性状杂交试验中，原来为同一亲本所具有的两个性状在在F2中不符合独立分配规律，而常有连在一中不符合独立分配规律，而常有连在一起遗传的倾向，这种现象叫做连锁起遗传的倾向，这种现象叫做连锁(linkage)遗遗传现象。传现象。第九页，本课件共有58页2022/12/12第二节第二节第二节第二节 连锁与交换定律的建立连锁与交换
5、定律的建立连锁与交换定律的建立连锁与交换定律的建立v摩尔根用果蝇做实验发现连锁与交换定律摩尔根用果蝇做实验发现连锁与交换定律第十页，本课件共有58页2022/12/12第二节第二节第二节第二节 连锁与交换定律的建立连锁与交换定律的建立连锁与交换定律的建立连锁与交换定律的建立v摩尔根用果蝇做实验发现连锁与交换定律摩尔根用果蝇做实验发现连锁与交换定律Morgan 的实验的实验黑腹果蝇中，灰体黑腹果蝇中，灰体(B)对对 黑体黑体(b)为显性，为显性，长翅长翅(V)对对 残翅残翅(v)为显性，为显性，灰体残翅（灰体残翅（BBvv）黑体长翅（黑体长翅（bbVV）F1 灰体长翅（灰体长翅（BbVv）第十一
6、页，本课件共有58页2022/12/12连锁（连锁（linkagelinkage）：位于同一条染色体上的基因遗传时较：位于同一条染色体上的基因遗传时较多地联系在一起的现象称为连锁。多地联系在一起的现象称为连锁。同一条染色体上的连锁基因同一条染色体上的连锁基因B B和和v v，b b和和V V 100%100%联系在联系在一起传递到下一代，一起传递到下一代，MorganMorgan称完全连锁（称完全连锁（completecomplete）如：如：雄果蝇和雌家蚕雄果蝇和雌家蚕 第十二页，本课件共有58页2022/12/12v完全连锁（完全连锁（complete linkagecomplete li
7、nkage）：）：同一同源染色同一同源染色体的两个非等位基因不发生姊妹染色单体之间的体的两个非等位基因不发生姊妹染色单体之间的交换交换 则这两个基因总是联系在一起遗传的现象则这两个基因总是联系在一起遗传的现象 。第十三页，本课件共有58页2022/12/122.2.不完全连锁不完全连锁不完全连锁不完全连锁v不完全连锁（不完全连锁（incomplete linkageincomplete linkage）：）：杂合体的杂合体的连锁基因，在形成配子时同源染色体非姐妹染色连锁基因，在形成配子时同源染色体非姐妹染色单体间发生互换的遗传现象。单体间发生互换的遗传现象。第十四页，本课件共有58页2022/
8、12/123.3.交换的本质及细胞学证据交换的本质及细胞学证据交换的本质及细胞学证据交换的本质及细胞学证据1）交换的本质交换的本质1909年，简森在减数分裂的过程看到二价体的交年，简森在减数分裂的过程看到二价体的交叉，提出交叉型假说。叉，提出交叉型假说。交叉是交换的结果，不是交换发生的原因。交叉是交换的结果，不是交换发生的原因。第十五页，本课件共有58页2022/12/12第十六页，本课件共有58页2022/12/12第十七页，本课件共有58页2022/12/12第十八页，本课件共有58页2022/12/122 2）交换的细胞学证据交换的细胞学证据交换的细胞学证据交换的细胞学证据麦克林托克的试
9、验麦克林托克的试验第十九页，本课件共有58页2022/12/12C wx c Wx 8号染色体片段扭结C 有色素，有色素，wx 糯质糯质第二十页，本课件共有58页2022/12/12有色非糯有色非糯无色糯质无色糯质第二十一页，本课件共有58页2022/12/12 亲本组合亲本组合 重组合重组合C wx c Wx c wx c wx 有色非糯有色非糯 无色糯质无色糯质测交测交组合组合c wx C wx c Wx c wx C Wx 配子配子类型类型C wx c wx c Wx c wx C Wx c wx c wx c wx 有色糯质有色糯质 无色非糯无色非糯 有色非糯有色非糯 无色糯质无色糯质
10、 测交测交后代后代第二十二页，本课件共有58页2022/12/12v连锁基因的重组是非姐妹染色单体间交换的结果。连锁基因的重组是非姐妹染色单体间交换的结果。连锁交换规律内容为：连锁交换规律内容为：处在同一条染色体上的两个处在同一条染色体上的两个或两个以上的基因遗传时，联合在一起的频率或两个以上的基因遗传时，联合在一起的频率大于重新组合的频率。重组类型配子的产生是大于重新组合的频率。重组类型配子的产生是由于配子形成过程中，同源染色体的非姐妹染由于配子形成过程中，同源染色体的非姐妹染色单体间发生了局部交换的结果。色单体间发生了局部交换的结果。v3）影响交换的因素）影响交换的因素 温度、温度、性别、
11、性别、射线、化学物质等射线、化学物质等第二十三页，本课件共有58页2022/12/12第三节第三节第三节第三节 基因定位和遗传学图基因定位和遗传学图基因定位和遗传学图基因定位和遗传学图1.连锁群的确定连锁群的确定 1）连锁群及其特征）连锁群及其特征连锁群（连锁群（linkage group）：位于同一染色体上）：位于同一染色体上的基因群。的基因群。生物的连锁群数等于该物种单倍染色体数。生物的连锁群数等于该物种单倍染色体数。如：玉米如：玉米2n=20，有有10个连锁群个连锁群但也有例外但也有例外 第二十四页，本课件共有58页2022/12/122 2）连锁群的确定方法）连锁群的确定方法）连锁群的
12、确定方法）连锁群的确定方法v 一般杂交法一般杂交法v非整倍体测交法非整倍体测交法第二十五页，本课件共有58页2022/12/122.2.交换值的测定交换值的测定交换值的测定交换值的测定 1)交换值的概念交换值的概念 交换值（交换值（crossing-over value）：）：交换型配交换型配子占总配子数的百分比。子占总配子数的百分比。公式：公式：交换值交换值=100%交换型配子交换型配子总配子（亲本型配子总配子（亲本型配子+交换型配子）交换型配子）第二十六页，本课件共有58页2022/12/12重组频率（重组频率（RF）=100%重组型子代数重组型子代数亲组型子代数亲组型子代数+重组型子代数
13、重组型子代数第二十七页，本课件共有58页2022/12/12第二十八页，本课件共有58页2022/12/12图距图距（map distance）表示两个基因之间在染表示两个基因之间在染色体上的相对距离。色体上的相对距离。单位为单位为“厘摩厘摩”1cM=1%交换值去掉交换值去掉%的数值的数值 第二十九页，本课件共有58页2022/12/122)2)多线交换与最大交换值多线交换与最大交换值多线交换与最大交换值多线交换与最大交换值v最大交换值：如果最大交换值：如果100%的性母细胞在两个基因的性母细胞在两个基因间都有交换，重组频率为间都有交换，重组频率为0.5第三十页，本课件共有58页2022/12
14、/12第三十一页，本课件共有58页2022/12/12第三十二页，本课件共有58页2022/12/12第三十三页，本课件共有58页2022/12/12a (b)cA (B)C亲组型 重组型 A (B)CA (b)Ca (b)ca (B)c1 非交换非交换2 双交换双交换 3 双交换双交换 4 非交换非交换 1 ：0a (b)CA (B)CA (b)ca (B)c1 非交换非交换2 单交换单交换 3 双交换双交换 4 单交换交换 1 ：1 a (b)c a (B)CA (B)cA (b)C 1 单交换单交换 2 双交换双交换 3 单交换单交换 4 非交换非交换 1 ：1 A (b)cA (B)c
15、a (B)C a (b)C 1单交换单交换 2 单交换单交换 3 单交换单交换 4 单交换单交换 0 ：1 1234第三十四页，本课件共有58页2022/12/12双交换的特点：双交换的特点：v 双交换概率显著低于单交换的概率，理论上两次单双交换概率显著低于单交换的概率，理论上两次单 交换互不干扰，双交换发生的概率应是两个单交换交换互不干扰，双交换发生的概率应是两个单交换 概率的乘积。概率的乘积。v 3 3个连锁基因间发生双交换的结果，旁侧基因无重个连锁基因间发生双交换的结果，旁侧基因无重 组。组。第三十五页，本课件共有58页2022/12/123.3.基因定位与遗传学图基因定位与遗传学图基因
16、定位与遗传学图基因定位与遗传学图v相关概念相关概念1 1、基因定位基因定位（gene mapping)gene mapping)：根据重组值确定不同基因在染色：根据重组值确定不同基因在染色体上的相对位置和排列顺序的过程。体上的相对位置和排列顺序的过程。2 2、染色体图染色体图（chromosome map)chromosome map)又称基因连锁图（又称基因连锁图（linkage map)linkage map)或遗传图（或遗传图（genetic map)genetic map)。根据基因之间的交换值（或重组值）。根据基因之间的交换值（或重组值），确定连锁基因在染色体上的相对位置而绘制的一种
17、简单线性示，确定连锁基因在染色体上的相对位置而绘制的一种简单线性示意图。意图。3 3、图距图距（map distance)map distance)：两个基因在染色体图上距离的数量单：两个基因在染色体图上距离的数量单位称图距。图距单位称为厘摩（位称图距。图距单位称为厘摩（cMcM），），1%1%交换值交换值=1cM=1cM第三十六页，本课件共有58页2022/12/121 1）基因定位的方法基因定位的方法基因定位的方法基因定位的方法A 两点测交两点测交 以两个基因为基本单位，通过一次杂交以两个基因为基本单位，通过一次杂交和一次测交试验计算两个基因间的重组值，对基和一次测交试验计算两个基因间的重
18、组值，对基因进行定位。因进行定位。第三十七页，本课件共有58页2022/12/12v例：玉米糊粉层有色玉米糊粉层有色C/无色无色c基因、籽粒饱满基因、籽粒饱满Sh/凹陷凹陷sh基因基因均位于第九染色体上均位于第九染色体上，用两点测验法，进行基因定位。，用两点测验法，进行基因定位。第三十八页，本课件共有58页2022/12/12vC与与Sh之间的图距为之间的图距为3.6cM 第三十九页，本课件共有58页2022/12/12vWx与与Sh间的距离为间的距离为20cM。Wx与与Sh间的距离为间的距离为20cM。第四十页，本课件共有58页2022/12/12v交换率为交换率为22%22%。在这里。在这
19、里WxWx和和C C之间的距离之间的距离2222更接近更接近23.623.6而不是而不是16.416.4，故认为第一种排列顺序更符合实际，故认为第一种排列顺序更符合实际 第四十一页，本课件共有58页2022/12/12通过通过三次测验三次测验，获得三对基因两两间交换值、估计其遗传，获得三对基因两两间交换值、估计其遗传距离；每次测验两对基因间交换值；根据三个遗传距离推断三距离；每次测验两对基因间交换值；根据三个遗传距离推断三对基因间的排列次序。对基因间的排列次序。两点测验局限性：两点测验局限性：1.工作量大，需要作三次杂交，三次工作量大，需要作三次杂交，三次测交；测交；2.不能排除双交换的影响，
20、准确性不够高。不能排除双交换的影响，准确性不够高。第四十二页，本课件共有58页2022/12/12 B B 三点测交（三点测交（三点测交（三点测交（three-point testcross)three-point testcross)v三点测验三点测验:通过一次杂交和一次用隐性亲本测交，同时测定三对基因在染色体通过一次杂交和一次用隐性亲本测交，同时测定三对基因在染色体上的位置，是基因定位最常用的方法。上的位置，是基因定位最常用的方法。v特点：特点：(1)(1)纠正两点测验的缺点，使估算的交换值更为准确；纠正两点测验的缺点，使估算的交换值更为准确；(2)(2)通过一次试验可同时确定三对连锁基因
21、的位置。通过一次试验可同时确定三对连锁基因的位置。第四十三页，本课件共有58页2022/12/12例：果蝇三个突变基因是例：果蝇三个突变基因是ec ec（echinusechinus，棘眼），截翅，棘眼），截翅ct ct（cut cut）和）和cvcv（crossveinlesscrossveinless，翅上横脉缺失），都是，翅上横脉缺失），都是X X连锁遗传的。连锁遗传的。棘眼、截翅果蝇棘眼、截翅果蝇缺横脉果蝇缺横脉果蝇ec ct+/ec ct+cv/Y 三杂合体三杂合体ec ct +/+cv （ec、ct、cv不代表基因真实的次序）不代表基因真实的次序）三隐性雄蝇三隐性雄蝇（ec ct
22、cv/Y）实验结果如下实验结果如下第四十四页，本课件共有58页2022/12/12ec ct +/+cv ec ct +/+cv ec ct cv/Y ec ct cv/Y测交后代数据测交后代数据测交后代数据测交后代数据序号表型（来自雌性杂合体的X染色体）实得数合计531812345678ec+ec+ec+ecct+ct+ct+ct+cvcv+cv+cv2125220727326521722353亲本型亲本型单交换单交换型型单交换单交换型型双交换型双交换型第四十五页，本课件共有58页2022/12/12序号表型（来自雌性杂合体的X染色体）实得数合计531812345678ec+ec+ec+ec
23、ct+ct+ct+ct+cvcv+cv+cv2125220727326521722353亲本型亲本型单交换单交换型型双交换型双交换型单交换单交换型型第四十六页，本课件共有58页2022/12/12结果分析结果分析结果分析结果分析：v绘染色体图绘染色体图ec 10.2 cv 8.4 ct18.4 18.6第四十七页，本课件共有58页2022/12/12三三 杂杂 合合 雌雌 蝇蝇ec +ctec +ct因此亲本的基因型可以写为因此亲本的基因型可以写为 棘棘 眼、截眼、截 翅翅横横 脉脉 缺缺 失失+cv +ec +ct+cv +ec cv ct三三 隐隐 性性 雄雄 蝇蝇第四十八页，本课件共有5
24、8页2022/12/12理论双交换值理论双交换值连锁与互换的机理表明：染色体上除着丝粒外，任何一点均有连锁与互换的机理表明：染色体上除着丝粒外，任何一点均有可能发生非姊妹染色单体间的交换。但是相邻两个交换是否会可能发生非姊妹染色单体间的交换。但是相邻两个交换是否会发生相互影响呢？发生相互影响呢？如果相邻两交换间互不影响，即交换如果相邻两交换间互不影响，即交换独立发生独立发生，那么根，那么根据乘法定理，双交换发生的理论频率据乘法定理，双交换发生的理论频率(理论双交换值理论双交换值)应该应该是两个区域交换频率是两个区域交换频率(交换值交换值)的乘积。的乘积。22）交换与干涉交换与干涉交换与干涉交换
25、与干涉第四十九页，本课件共有58页2022/12/12上例中：上例中：ec-ct基因间的双交换的预期频率应是基因间的双交换的预期频率应是：10.2%8.4%=0.86%。但观察到的双交换率只有：但观察到的双交换率只有：5+3/5318=0.15%干涉干涉I(interference)或或染色体干涉：染色体干涉：一次单交换的发生一次单交换的发生影响另一单交换发生的现象影响另一单交换发生的现象第五十页，本课件共有58页2022/12/12v正干涉（正干涉（positive interferencepositive interference）：）：一次交换的一次交换的发生引起临近发生第二次交换发生的
26、概率降低。发生引起临近发生第二次交换发生的概率降低。v负干涉（负干涉（negative interferencenegative interference）：）：一次交换的一次交换的发生引起临近发生第二次交换发生的概率升高。发生引起临近发生第二次交换发生的概率升高。第五十一页，本课件共有58页2022/12/12干涉的结果是使实际双交换值干涉的结果是使实际双交换值不等于不等于理论双交换值。理论双交换值。为了度量两次交换间相互影响的程度，提出了为了度量两次交换间相互影响的程度，提出了符合系数符合系数（并发系数并发系数）的概念。）的概念。并发系数并发系数C C（coefficient of coi
27、ncidencecoefficient of coincidence）衡量干涉）衡量干涉作用的大小，作用的大小，用以衡量两次交换间相互影响的性质用以衡量两次交换间相互影响的性质和程度。和程度。第五十二页，本课件共有58页2022/12/12vC=vI=1-CvC=1，I=0，无干涉，无干涉vC=0，I=1，完全干涉，完全干涉v0C1，I0 负负干涉干涉 一般在微生物中一般在微生物中实际双交换实际双交换理论双交换理论双交换第五十三页，本课件共有58页2022/12/123 3）遗传学图遗传学图遗传学图遗传学图v染色体图或遗传学图（染色体图或遗传学图（genetic map）：把一：把一种生物已知
28、的基因标定在各自的染色体上构成的种生物已知的基因标定在各自的染色体上构成的图图第五十四页，本课件共有58页2022/12/12第五十五页，本课件共有58页2022/12/12 玉玉 米米 的的 连连 锁锁 遗遗 传传 图图第五十六页，本课件共有58页2022/12/12v关于遗传图还需做以下说明：关于遗传图还需做以下说明：1、一般以最左端的基因位置为一般以最左端的基因位置为0 0，但随着研究的进展，但随着研究的进展，发现有更左端的基因时，发现有更左端的基因时，0 0点的位置让给新基因，其他点的位置让给新基因，其他基因相应移动。基因相应移动。2 2、重组率在、重组率在0%-50%0%-50%之间，但在遗传图上，可以出现之间，但在遗传图上，可以出现5050个个单位以上的图距。原因是这两个基因间发生多次交单位以上的图距。原因是这两个基因间发生多次交换的缘故。所以从图上数值知重组率只限临近的基换的缘故。所以从图上数值知重组率只限临近的基因座之间。因座之间。第五十七页，本课件共有58页2022/12/12感谢大家观看第五十八页，本课件共有58页