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1、第九章酶引论第1页，本讲稿共21页一酶是生物催化剂酶（概念）：酶是生物催化剂：酶与其他催化剂的共性酶与其他催化剂的共性：酶通过降低反应活化能提高反应速率：酶通过降低反应活化能提高反应速率：中间产物学说中间产物学说中间产物学说中间产物学说E +S =E-S E +S =E-S E +S =E-S E +S =E-S P +E P +E P +E P +E 酶催化高效的因素（酶降低反应活化能的原因）：酶催化高效的因素（酶降低反应活化能的原因）：邻近定向效应邻近定向效应邻近定向效应邻近定向效应“张力张力张力张力”和变形和变形和变形和变形 酸碱催化酸碱催化酸碱催化酸碱催化共价催化共价催化共价催化共价催
2、化第2页，本讲稿共21页酶作为生物催化剂的特性：效率高效率高 专一性专一性 活力可调节：限速步骤，反馈抑制活力可调节：限速步骤，反馈抑制 易失活且反应条件温和易失活且反应条件温和酶的化学本质：大多数酶是蛋白质大多数酶是蛋白质酶的组成酶的组成单纯酶：由氨基酸组成单纯酶：由氨基酸组成结合酶：酶蛋白（蛋白质组分）辅因子（非蛋白质结合酶：酶蛋白（蛋白质组分）辅因子（非蛋白质物质）物质）全酶（有活力）：酶蛋白辅因子（辅基、全酶（有活力）：酶蛋白辅因子（辅基、辅酶）辅酶）辅因子作用辅因子作用：电子、原子或某些基团的载体：电子、原子或某些基团的载体第3页，本讲稿共21页酶的四级结构酶的四级结构单体酶寡聚酶多
3、酶复合体单体酶寡聚酶多酶复合体单体酶寡聚酶多酶复合体单体酶寡聚酶多酶复合体酶的分类和命名：酶的分类和命名：命名：命名：命名：命名：习惯命名：习惯命名：习惯命名：习惯命名：系统命名：系统命名：系统命名：系统命名：分类和编号：分类和编号：分类和编号：分类和编号：按反应性质分类按反应性质分类按反应性质分类按反应性质分类 编号：编号：编号：编号：第4页，本讲稿共21页 酶的分的分类氧化氧化氧化氧化-还原酶催化氧化还原酶催化氧化还原酶催化氧化还原酶催化氧化-还原反应。还原反应。还原反应。还原反应。主要包括脱氢酶主要包括脱氢酶主要包括脱氢酶主要包括脱氢酶(dehydrogenase)(dehydrogen
4、ase)(dehydrogenase)(dehydrogenase)和氧化酶和氧化酶和氧化酶和氧化酶(Oxidase)(Oxidase)(Oxidase)(Oxidase)。如，乳酸如，乳酸如，乳酸如，乳酸(Lactate)(Lactate)(Lactate)(Lactate)脱氢酶催化乳酸的脱氢反应。脱氢酶催化乳酸的脱氢反应。脱氢酶催化乳酸的脱氢反应。脱氢酶催化乳酸的脱氢反应。氧化氧化-还原酶还原酶 Oxidoreductase Oxidoreductase第5页，本讲稿共21页 酶的分的分类转移酶催化基团转移反应，即将一个底物分子的基团转移酶催化基团转移反应，即将一个底物分子的基团转移酶催
5、化基团转移反应，即将一个底物分子的基团转移酶催化基团转移反应，即将一个底物分子的基团或原子转移到另一个底物的分子上。或原子转移到另一个底物的分子上。或原子转移到另一个底物的分子上。或原子转移到另一个底物的分子上。例如，例如，例如，例如，谷丙转氨酶催化的氨基转移反应。谷丙转氨酶催化的氨基转移反应。谷丙转氨酶催化的氨基转移反应。谷丙转氨酶催化的氨基转移反应。转移酶转移酶 Transferase Transferase第6页，本讲稿共21页 酶的分类酶的分类水解酶催化底物的加水分解反应。水解酶催化底物的加水分解反应。水解酶催化底物的加水分解反应。水解酶催化底物的加水分解反应。主要包括淀粉酶、蛋白酶、
6、核酸酶及脂酶等。主要包括淀粉酶、蛋白酶、核酸酶及脂酶等。主要包括淀粉酶、蛋白酶、核酸酶及脂酶等。主要包括淀粉酶、蛋白酶、核酸酶及脂酶等。例如，脂肪酶例如，脂肪酶例如，脂肪酶例如，脂肪酶(Lipase)(Lipase)(Lipase)(Lipase)催化的脂的水解反应：催化的脂的水解反应：催化的脂的水解反应：催化的脂的水解反应：水解酶水解酶 hydrolase hydrolase第7页，本讲稿共21页酶的分的分类裂合酶催化从底物分子中移去一个基团裂合酶催化从底物分子中移去一个基团或原子形成双键的反应及其逆反应。或原子形成双键的反应及其逆反应。主要包括醛缩酶、水化酶及脱氨酶等。主要包括醛缩酶、水化
7、酶及脱氨酶等。例如，例如，延胡索酸水合酶催化的反应。延胡索酸水合酶催化的反应。裂合酶裂合酶 LyaseLyase第8页，本讲稿共21页 酶的分的分类异构酶催化各种同分异构体的相互转化，异构酶催化各种同分异构体的相互转化，即底物分子内基团或原子的重排过程。即底物分子内基团或原子的重排过程。例如，例如，6-磷酸葡萄糖异构酶催化的反应。磷酸葡萄糖异构酶催化的反应。异构酶异构酶 Isomerase Isomerase第9页，本讲稿共21页 酶的分的分类合成合成合成合成酶酶酶酶，又称，又称，又称，又称为连为连为连为连接接接接酶酶酶酶，能，能，能，能够够够够催化催化催化催化C-CC-C、C-OC-O、C-
8、N C-N 以及以及以及以及C-S C-S 键键键键的形成反的形成反的形成反的形成反应应应应。这类这类这类这类反反反反应应应应必必必必须须须须与与与与ATPATP分解反分解反分解反分解反应应应应相互偶相互偶相互偶相互偶联联联联。A+B+ATP+H-O-H=A A+B+ATP+H-O-H=A B+ADP+Pi B+ADP+Pi 例如，丙例如，丙例如，丙例如，丙酮酮酮酮酸酸酸酸羧羧羧羧化化化化酶酶酶酶催化的反催化的反催化的反催化的反应应应应。丙丙酮酮酸酸 +CO2 2 草草酰乙酸乙酸合成酶合成酶 Ligase or Synthetase Ligase or Synthetase第10页，本讲稿共2
9、1页酶的分类和命名：酶的分类和命名：命名：命名：习惯命名：习惯命名：习惯命名：习惯命名：系统命名：系统命名：系统命名：系统命名：分类和编号：分类和编号：按反应性质分类按反应性质分类按反应性质分类按反应性质分类编号：编号：编号：编号：酶的专一性酶的专一性 酶对底物的专一性：酶对底物的专一性：酶对底物的专一性：酶对底物的专一性：结构专一：结构专一：结构专一：结构专一：立体异构专一立体异构专一立体异构专一立体异构专一：第11页，本讲稿共21页专一性的假说专一性的假说：活性中心：活性中心：锁钥学说：锁钥学说：诱导契合学说诱导契合学说 1 1 1 1结合部位结合部位结合部位结合部位 Binding si
10、teBinding siteBinding siteBinding site 酶分子中与底物结酶分子中与底物结酶分子中与底物结酶分子中与底物结合的部位或区域一合的部位或区域一合的部位或区域一合的部位或区域一般称为结合部位般称为结合部位般称为结合部位般称为结合部位。催化部位催化部位催化部位催化部位catalytic sitecatalytic sitecatalytic sitecatalytic site 酶分子中促使底酶分子中促使底酶分子中促使底酶分子中促使底物发生化学变化物发生化学变化物发生化学变化物发生化学变化的部位称为催化的部位称为催化的部位称为催化的部位称为催化部位部位部位部位。第1
11、2页，本讲稿共21页（a a）锁钥学学说：认为整个整个酶分子的天然构象是具有分子的天然构象是具有刚性性结构的，构的，酶表面具有特定的形状。表面具有特定的形状。酶与与底物的底物的结合如同一把合如同一把钥匙匙对一把一把锁一一样第13页，本讲稿共21页（b b）诱导契合学契合学说该学学说认为酶表面并没有一种与底物互表面并没有一种与底物互补的固定形状，而只是由于底物的的固定形状，而只是由于底物的诱导才形才形成了互成了互补形状形状.第14页，本讲稿共21页酶活力的测定酶活力的测定酶活力活力单位比活力酶活力活力单位比活力酶活力活力单位比活力酶活力活力单位比活力反应速度初速度反应速度初速度反应速度初速度反应
12、速度初速度第15页，本讲稿共21页辅因子在酶促反应中的作用特点辅因子在酶促反应中的作用特点辅酶在催化反应过程中，直接参加了反应。辅酶在催化反应过程中，直接参加了反应。辅酶在催化反应过程中，直接参加了反应。辅酶在催化反应过程中，直接参加了反应。每每每每一一一一种种种种辅辅辅辅酶酶酶酶都都都都具具具具有有有有特特特特殊殊殊殊的的的的功功功功能能能能，可可可可以以以以特特特特定定定定地地地地催催催催化化化化某某某某一类型的反应。一类型的反应。一类型的反应。一类型的反应。同同同同一一一一种种种种辅辅辅辅酶酶酶酶可可可可以以以以和和和和多多多多种种种种不不不不同同同同的的的的酶酶酶酶蛋蛋蛋蛋白白白白结结
13、结结合合合合形形形形成成成成不同的全酶。不同的全酶。不同的全酶。不同的全酶。一一一一般般般般来来来来说说说说，全全全全酶酶酶酶中中中中的的的的辅辅辅辅酶酶酶酶决决决决定定定定了了了了酶酶酶酶所所所所催催催催化化化化的的的的类类类类型型型型（反反反反应应应应专专专专一一一一性性性性），而而而而酶酶酶酶蛋蛋蛋蛋白白白白则则则则决决决决定定定定了了了了所所所所催催催催化化化化的的的的底底底底物类型（底物专一性）。物类型（底物专一性）。物类型（底物专一性）。物类型（底物专一性）。第16页，本讲稿共21页 全酶全酶(holoenzyme)|酶蛋白（酶蛋白（apoenzyme)+辅助因子辅助因子（cofa
14、ctor)cofactor 酶的结构概念酶的结构概念辅基，辅基，prosthetic group辅酶，辅酶，co-enzyme结合力强结合力强第17页，本讲稿共21页酶催化作用的本质是酶的活性中心与底酶催化作用的本质是酶的活性中心与底物分子通过短程非共价力物分子通过短程非共价力(如氢键如氢键,离子离子键和疏水键等键和疏水键等)的作用，形成的作用，形成E-SE-S反应中反应中间物，间物，其结果使底物的价键状态发生形变或极其结果使底物的价键状态发生形变或极化，起到激活底物分子和降低过渡态活化，起到激活底物分子和降低过渡态活化能作用。化能作用。第18页，本讲稿共21页张力学说张力学说这是一个形成内酯
15、的反应。当这是一个形成内酯的反应。当这是一个形成内酯的反应。当这是一个形成内酯的反应。当 R R R RCHCHCHCH3 3 3 3时，其反应速度时，其反应速度时，其反应速度时，其反应速度比比比比 R R R RH H H H的情况快的情况快的情况快的情况快315315315315倍。倍。倍。倍。由于由于由于由于-CH-CH-CH-CH3 3 3 3体积比较大，与反应基团之间产生一种立体排体积比较大，与反应基团之间产生一种立体排体积比较大，与反应基团之间产生一种立体排体积比较大，与反应基团之间产生一种立体排斥张力，从而使反应基团之间更容易形成稳定的五元环斥张力，从而使反应基团之间更容易形成稳
16、定的五元环斥张力，从而使反应基团之间更容易形成稳定的五元环斥张力，从而使反应基团之间更容易形成稳定的五元环过渡状态。过渡状态。过渡状态。过渡状态。第19页，本讲稿共21页广义酸基团广义酸基团 广义碱基团广义碱基团（质子供体）（质子供体）（质子受体）（质子受体）酶分子中可以作为广义酸、碱的基团酶分子中可以作为广义酸、碱的基团His His 是酶的酸碱催化作用中最活泼的一个催是酶的酸碱催化作用中最活泼的一个催化功能团。化功能团。第20页，本讲稿共21页 共价催化共价催化 催化剂通过与底物形成反应活性催化剂通过与底物形成反应活性催化剂通过与底物形成反应活性催化剂通过与底物形成反应活性很高的共价过渡产
17、物，使反应活很高的共价过渡产物，使反应活很高的共价过渡产物，使反应活很高的共价过渡产物，使反应活化能降低，从而提高反应速度的化能降低，从而提高反应速度的化能降低，从而提高反应速度的化能降低，从而提高反应速度的过程，称为共价催化过程，称为共价催化过程，称为共价催化过程，称为共价催化。酶中参与共价催化的基团主要包括酶中参与共价催化的基团主要包括酶中参与共价催化的基团主要包括酶中参与共价催化的基团主要包括 His His His His 的咪唑基，的咪唑基，的咪唑基，的咪唑基，Cys Cys Cys Cys 的巯基，的巯基，的巯基，的巯基，Asp Asp Asp Asp 的羧基，的羧基，的羧基，的羧基，Ser Ser Ser Ser 的羟基等。的羟基等。的羟基等。的羟基等。某些辅酶，如焦磷酸硫胺素和磷某些辅酶，如焦磷酸硫胺素和磷某些辅酶，如焦磷酸硫胺素和磷某些辅酶，如焦磷酸硫胺素和磷酸吡哆醛等也可以参与共价催化酸吡哆醛等也可以参与共价催化酸吡哆醛等也可以参与共价催化酸吡哆醛等也可以参与共价催化作用。作用。作用。作用。第21页，本讲稿共21页