园林植物遗传育种全套课件.pptx

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1、园 林 植 物 遗 传 育 种李淑芹 主编重庆大学出版社绪 论0.1 遗传学研究的对象和任务0.1.1 研究的对象遗传学（genetics）：是研究生物遗传和变异的科学。遗传（heredity）：是生物的亲代与子代之间性状的相似性。变异（variation）：是生物的亲代与子代之间和子代的不同个体之间性状的相异性。变异可分为可遗传的变异和不可遗传的变异。0.1.2 遗传学研究的任务阐明生物遗传和变异的现象及其表现的规律，深入探索生物遗传和变异的原因及其物质基础，揭示其内在的规律，从而进一步指导动植物和微生物的育种实践，提高医学水平，为人民谋福利，即运用遗传变异的客观规律，使之成为改造生物的有利

2、武器。0.2 遗传学的发展0.2.1 遗传学的奠基阶段0.2.2 染色体理论和基因概念的确立（经典遗传学）0.2.3 现代遗传学阶段（分子遗传学）0.3 园林植物育种学的任务及作用园林植物育种学的基本任务是研究育种规律，充分发掘和利用自然界丰富的植物种质资源，创造出具有适应各种绿化功能要求的、并具有丰富观赏价值和经济用途的园林植物新品种、新类型。0.4 国内外园林植物育种事业的发展0.4.1 我国园林植物育种工作发展概况我国地跨热带、亚热带、温带及寒带，自然条件复杂，植物资源十分丰富。我国花 卉资源也相当丰富，既有热带花卉、温带花卉、寒温带花卉，又有高山花卉、岩生花卉、沼泽生花卉、水生花卉等，

3、是许多名花异卉的故乡，无愧为“世界园林之母”之美称。0.4.2 国外园林植物育种工作发展近况（1）突出以抗病为中心的育种目标（2）重视品种资源的研究（3）实行多学科协同作战的综合育种0.5 园林植物育种工作的基本途径新品种的选育和良种繁育是园林植物育种学的两大组成部分。引种、选择育种、人工创造新品种（如杂交育种、倍性育种、诱变育种、体细胞杂交等）是新品种选育的3个基本途径。利用有性杂交、诱变育种、倍性育种、体细胞杂交及基因转移等手段，诱发变异类型，再通过选择获得新品种，是目前国内外选育花卉新品种的主要途径。第1篇 园林植物遗传学基础1 园林植物的细胞学基础本章导读 本章主要介绍园林植物细胞的结

4、构与功能，染色体的形态、结构、数目以及在细胞分裂过程中染色体的变化规律，并详细叙述了植物有丝分裂和减数分裂的过程、特点和遗传学意义以及雌雄配子的形成与受精结实等。在细胞水平上阐述了生物亲代与子代性状相似的原因，为园林植物育种奠定了细胞学基础。1.1 园林植物细胞的结构与功能园林植物细胞属真核细胞，最主要的特点是细胞内有膜,把细胞分隔成许多功能区，其中最明显的是含有由膜包围的细胞核，此外还有膜围成的细胞器，细胞外有以纤维素为主要成分的细胞壁（图1.1）。1.1.1 细胞膜和细胞壁1.1.2 细胞质和细胞器图1.1 植物细胞结构模式图（1）线粒体 线粒体含有脱氧核糖核酸（DNA）、核糖核酸（RNA

5、）和核糖体等，具有独立合成蛋白质的能力，也具有自行加倍和突变的能力，因此，具有遗传功能，是核外遗传物质的载体之一。（2）质体 质体是植物细胞特有的细胞器，分白色体、有色体和叶绿体3种。叶绿体除了可进行光合作用外，还由于叶绿体内含有DNA、RNA和核糖体等，故既能分裂增殖，也能合成蛋白质，还能发生白化突变，因此，具有遗传功能，也是核外遗传物质的载体之一。（3）核糖体 主要存在于粗糙型内质网上,它是合成蛋白质的主要场所。（4）内质网 内质网主要是转运蛋白质合成的原料和最终合成产物的通道。1.1.3 细胞核在光学显微镜下，核可分为核膜、核仁、核质三部分。细胞分裂间期核内染色质分散在核液中呈细丝状，光

6、学显微镜下不能分辨。当核进入细胞分裂期时，这些染色质丝经过几级螺旋化形成光镜下可见的染色体。当分裂结束，进入分裂间期时，染色体的螺旋又 松散开来，扩散成染色质。因此，染色质和染色体实际上是同一物质在细胞的不同时期表现出的不同形态。1.2 染色体1.2.1 染色体的形态每一物种的染色体都有特定的形态特征。（图1.2）。着丝点的位置关系到染色体的形态，染色体形态大致分为4种（图1.3）：图1.2 后期染色体形态示意图1.长臂 2.主缢痕 3.着丝点4.短臂 5.次缢痕 6.随体图1.3 后期染色体的形态1.V形染色体 2.L形染色体3.棒状染色体 4.粒状染色体1.2.2 染色体的结构目前被认为较

7、为合理的四级结构学说，解释从DNA-蛋白质纤丝到染色体的结构变化（图1.4）。图1.4 从DNA到染色体的四级结构模型示意图1.2.3 染色体的数目与组型1）染色体的数目每种生物的染色体数目是相对恒定的。在体细胞中染色体成对存在（2n），在性细胞中则是成单存在（n）。现将一些园林植物的染色体数目列于表1.1，以供参考。不同生物的染色体在形态上各有差异，而在同一生物的不同染色体之间也存在着形态上的差异。我们把这种在形态和结构上相同的 一对染色体，称为同源染色体；而把这一对 与另一对形态、结构不同的染色体，称为非同源染色体。在体细胞中成对存在的各对同源染色体分别来自父本和母本。2）染色体组型分析核

8、型是物种最稳定的性状标志，通常在体细胞有丝分裂中期时进行核型分析鉴定。例如，人类的染色体有23对（2n=46），其中22对为常染色体，另一对为性染色体（X和Y染色体的形态大小和染色表现均不同）（图1.5）。图1.5 男性染色体的组型及其编号（a）中期的染色体图像；（b）染色体分组1.3 细胞分裂细胞分裂是生物繁衍的基础。通过细胞分裂，生物细胞得到增殖，生物体得到成长；通过细胞分裂，亲代的遗传物质传给子代。细胞分裂有3种方式：无丝分裂、有丝分裂和减数分裂。1.3.1 有丝分裂1）有丝分裂的过程（1）间期（2）前期（3）中期（4）后期（5）末期（6）胞质分割（图1.6）2）有丝分裂的遗传学意义首先

9、是核内每个染色体都能准确地复制分裂为二，为形成的2个子细胞在遗传组成上与母细胞完全一样提供了基础。其次是复制的各对染色体有规则而均匀地分配到2个子细胞的核中去，从而使2个子细胞与母细胞具有同样质量和数量的染色体。也就是说，不论根、茎、叶、花、果实、种子等任何一部分的体细胞，都有同等数量和质量的染色体。图1.6 植物细胞的有丝分裂过程1.3.2 减数分裂高等植物繁殖后代，各个世代的染色体数目通常是恒定的，这是因为有性生殖过程存在另一种分裂方式减数分裂（图1.7）。1）减数分裂的过程减数分裂又称成熟分裂，是在配子形成过程中，由成熟的性母细胞所发生的一种特殊的有丝分裂方式。通过减数分裂形成的配子的染

10、色体数，比性母细胞减少了一半，故称为减数分裂。高等植物的减数分裂是发生在花蕾里面（雌蕊里的大孢子母细胞或雄蕊里的小孢子母细胞）。图1.7 植物细胞减 数分裂图减数分裂的主要特点：各对同源染色体在细胞分裂的前期配对，又叫联会；细胞核连续分裂两次，而染色体只复制一次，第一次是减数的，第二次是等数的。由于核分裂两次，而染色体只复制一次，因此，形成染色体数减少一半的配子。第一次分裂：（1）前期细线期偶线期 染色体出现联会。所谓联会就是同源染色体配对，也就是各对同源染色体在两端先行靠拢配对，或者在染色体全长的各个不同部位开始配对，这是偶线期最显著的特征。这样联会的一对同源染色体叫二价体,有n对同源染色体

11、就有n个二价体。粗线期 二价体逐渐缩短变粗，此时二价体实际上已经包含了4条染色单体，故又称为四合体或四联体。在二价体中一个染色体的两条染色单体，互称为姊妹染色单体；而不同染色体的染色单体，则互称为非姊妹染色单体。这一时期还会出现相邻的非姊妹染色单体之间的片段交换，基因也随之交换。双线期终变期（2）中期（3）后期 这时期最显著的特点是联会的二价体瓦解，同源染色体彼此分开，在纺锤丝牵引下，分别移向两极，但着丝点不分裂，故每个染色体仍包含两条染色单体。这样每一极只分到同源染色体中的一个，实现了染色体数目的减半。而非同源染色体之间可以自由组合，有n对同源染色体就有2n个组合。（4）末期第二次分裂：（1

12、）前期（2）中期（3）后期（4）末期这样经过两次分裂，形成4个子细胞，称为四分体或四分孢子。各细胞核里只有最初细胞的半数染色体，即从2n减为n。2）减数分裂的遗传学意义首先，减数分裂时核内染色体严格按照一定的规律变化，最后分裂形成4个子细胞，发育成雌性细胞或雄性细胞，各具有半数的染色体（n），这样雌雄性细胞受精结合为合子，又恢复为全数的染色体（2n）。从而保证了亲代与子代染色体数目恒定，保持了种质的连续性，同时保证了物种相对的稳定性。其次，性母细胞的各对同源染色体在分裂中期排列在赤道板上，在后期各对同源染色体中的两个成员移向两极时是随机的。同源染色体间分离，各非同源染色体间都可能自由组合于一个

13、子细胞里。有n对同源染色体，就可能有2n种自由组合方式。如番茄n12，其非同源染色体间的可能组合数为2124 096。再次，同源染色体的非姊妹染色体间的片段，还可能出现交叉而发生互换，产生的遗传物质重新组合，就会增加这种差异的复杂性,为植物子代的变异提供了物质基础。1.4 植物配子的形成与受精结实1.4.1 植物雌雄配子的形成园林植物的个体成熟后，在花器的雄蕊和雌蕊里由体细胞分化出孢原细胞，孢原性母细胞经过减数分裂发育成为雄配子和雌配子，即精子和卵细胞（图1.8）。1.4.2 植物受精结实雌雄配子体融合为一个合子的过程即为受精。图1.8 高等植物雌雄配子形成过程授粉后，花粉粒在柱头上萌发，随着

14、花粉管的伸长，营养核与精核进入胚囊内，随后1个精核与卵细胞受精结合成合子，将来发育为胚（2n）；另1个精核与2个极核受精结合为胚乳核（3n），将来发育成胚乳（3n），这一过程被称为双受精。双受精现象是被子植物有性繁殖过程中特有的现象。通过双受精最后发育成种子。2 遗传物质的分子基础本章导读 本章介绍了作为遗传物质核酸的分子结构和组成成分，比较详细地阐明了主要遗传物质DNA的复制过程和复制特点、基因表达的方式、蛋白质的合成过程、中心法则及其发展以及基因工程的概念和原理。本章在分子水平上解释了生物的遗传信息是如何进行遗传的，又是如何在遗传中发生变异的，基因是如何通过控制蛋白质的合成来控制生物性状表

15、达的。2.1 DNA是主要的遗传物质2.1.1 DNA作为主要遗传物质的间接证据2.1.2 DNA是主要遗传物质的直接证据1）噬菌体浸染细菌试验噬菌体是寄生在细菌中的病毒。有一种代号T2的噬菌体，由60%的蛋白质和40%的核酸组成，T2噬菌体外壳是蛋白质，壳内是一条DNA分子（图2.1）。图2.1 噬菌体结构及对大肠杆菌的浸染过程2）细菌转化试验1928年，英国微生物学家格里费斯（Griffith.F）对小鼠进行试验（图2.2）。3）烟草花叶病毒（TMV）的感染实验烟草花叶病毒不含DNA，却含有RNA。1956年格勒和施拉姆将TMV的RNA与蛋白质分开，分别用RNA和蛋白质接触烟草，结果只有R

16、NA能使烟草发病。若用RNA酶处理提纯的RNA，就会完全失去致病能力，说明在不含DNA的TMV中，RNA是遗传物质。图2.2 肺炎双球菌转化试验2.2 核酸的分子组成和结构2.2.1 核酸的分子组成1）核糖五碳核糖有两种形式，在RNA中为D-核糖，在DNA中为D-2脱氧核糖（图2.3）。图2.3 核糖的分子结构2）碱基核酸的碱基（base）有5种：2种嘌呤（腺嘌呤Adenine，简写为A；鸟嘌呤Guqnine，简写为G），3种嘧啶（胞嘧啶Cytasine，简写为C；胸腺嘧啶Thymine，简写为T；尿嘧啶Uracil，简写为U）。组成DNA的碱基为A，T，C，G，组成RNA的碱基是A，U，C，

17、G（图2.4）。3）磷酸（H3PO4）磷酸是核酸链上核糖间的连接部分。图2.4 DNA和RNA中的碱基化学结构2.2.2 核酸的分子结构1）DNA分子结构（1）DNA分子是由2条多核苷酸链组成，核苷酸之间通过3，5磷酸二酯键连接而成。（图2.5）。（2）螺旋的直径为2 nm，相邻两碱基间的距离为0.34 nm，每10个核苷酸碱基绕螺旋转一圈,螺距为3.4 nm（图2.6）。（3）碱基位于螺旋的内侧，而磷酸和脱氧核糖骨架在螺旋的外侧。图2.5 DNA分子两条走向相反的链图2.6 DNA分子双螺旋结构示意图4）碱基是互补配对的，DNA分子中2条多核苷酸链是碱基互补的，A与T相配对，C与G相配对。如

18、果一条链上的碱基顺序确定，那么另一条链上必有相互对应的碱基序列（图2.7）。图2.7 DNA分子的碱基配对示意图2）RNA的分子结构（1）RNA分子也有方向性，同DNA一样，RNA分子链也有3羟基端和5磷酸端。（2）RNA分子大部是以单链形式存在（图2.8）图2.8 RNA的分子结构（a）RNA分子中多核苷酸结构;（b）RNA分子的结构示意图3）DNA的复制（1）DNA复制过程 DNA在解旋酶作用下解开双螺旋，碱基间的氢键断裂，分解为两条单链。每条链以自身碱基序列为模板，在DNA聚合酶作用下，根据碱基互补配对的原则，选择相应的脱氧核苷酸与模板链形成氢键。（图2.9）。（2）DNA复制的特点 一

19、是半保留复制，二是DNA是边解旋边复制的，三是DNA复制有方向性。（图2.9）。图2.9 DNA分子的复制及冈崎片段假说2.3 基因的表达过程2.3.1 基因的概念现代分子遗传学中的基因。是指DNA分子上具有遗传功能的一个区段（大约包含有5001 500个核苷酸对），是功能的一位一体的最小单位，是一个完整的不可分割的功能单位，决定一个多肽链的合成。2.3.2 遗传密码1）三联体密码蛋白质的合成，就是将DNA分子上一定排列顺序的核苷酸（碱基序列）对应指导合成一定排列顺序的氨基酸（即蛋白质）的过程。将核苷酸（碱基）顺序对应“翻译”氨基酸顺序的是靠DNA分子上3个连续碱基构成的遗传密码。我们把相对应

20、于1个氨基酸的3个相连的碱基称为1个密码子（codon），即三联体密码（triplet）。（见下表）。2.3.3 蛋白质的合成DNA的碱基序列决定氨基酸序列的过程，也就是蛋白质合成的过程。这一过程需要mRNA、tRNA、核糖体，还有一系列酶、蛋白质辅助因子以及作为原料的氨基酸和作为能源的ATP等参与。1）信使核糖核酸（mRNA）DNA分子通常是不能越过核膜进入细胞质的，而蛋白质合成于细胞质内的核糖体颗粒上，于是需要一种中间物质把DNA的遗传信息传给核糖体。执行这一信息传递的就是mRNA信使核糖核酸（messenger RNA）。2）转运核糖核酸（tRNA）所有的tRNA其功能都是相似的，都是转

21、运特定的氨基酸。（图2.10），tRNA的前方是一个由7个暴露的碱基形成的突环，称为反密码子环。在反密码子环的最前端有一个三联体密码子，因为与mRNA上的三联体密码相反，故称反密码子。3）核糖体核糖核酸（rRNA）与核糖体核糖体是蛋白质合成中心。4）蛋白质的合成过程图2.10 tRNA分子结构示意图（1）转录 它是指以DNA两条链中的任意一条链为模板，将DNA的遗传信息通过碱基互补的方式记载到mRNA上的过程。（图2.11）图2.11 mRNA转录过程示意图（2）翻译 就是以mRNA为模板，将tRNA送来的各种氨基酸按照mRNA的密码顺序，相互连接起来成为多肽链，并进一步折叠起来成为立体蛋白质

22、分子的过程。大致有4个阶段：氨酰基-tRNA的合成。肽链合成的起始。肽链的延伸。肽链合成的终止与释放。氨基酸的活化是由特异的氨酰基-tRNA合成酶催化完成的，其具体过程见图2.12。图2.12 氨基酸的活化及其与tRNA相结合示意图蛋白质合成开始时，首先核糖体小亚基与mRNA结合，构成小亚基-mRNA起始复合体。（图2.13）图2.13 蛋白质合成 过程示意图2.3.4 基因对性状的控制基因对性状的控制是通过DNA控制蛋白质的合成来实现的。生物体的每一个细胞都含有全套的遗传信息，同一个体在发育过程中形成不同的器官，行使各自的功能，是由于不同细胞选择了各自所需要的遗传密码进行转录和翻译。研究表明

23、，在更多情况下，基因是通过控制酶的合成间接地控制生物性状表达的。2.3.5 中心法则及其发展遗传信息从DNA转录成mRNA，再经翻译而合成蛋白质的过程，以及遗传信息从DNA经复制又回到DNA的过程称为中心法则，这是1958年提出的。很多RNA病毒，如烟草花叶病毒，在感染宿主细胞后，它们的RNA在宿主细胞内进行复制。以后又发现在某些引起肿瘤的单链RNA病毒，能以病毒RNA为模板在反转录酶的作用下，反向地合成DNA，这就丰富了中心法则的内容。图2.142.4 基因工程2.4.1 基因工程的概念及原理图2.14 中心法则示意图基因工程又叫遗传工程（广义的基因工程还包括细胞工程、染色体工程等），是20

24、世纪70年代以后才开始兴起的一门综合技术。它是在分子遗传学的基础上，结合分子生物学、微生物学的现代技术而发展起来的。采用类似于工程建设的方式，按照预先设计好的施工蓝图，通过对遗传物质的直接操作，将目的基因从一种生物细胞中提取出来，在体外进行组装和重组，再引入到另一种生物细胞中去，以改建后者的遗传结构，使它获得新的性状。这一技术克服了有性杂交存在的生殖隔离、周期长、不能在整体基因组中单独挑选目的基因等局限性。基因工程的实际操作，大体有以下几个步骤：目的基因或特定DNA片段的分离。目的基因或DNA片段与载体连接，做成重组DNA分子。重组DNA分子输入受体细胞。“目的”基因的正确表达（图2.15）。

25、图2.15 基因工程操作过程2.4.2 基因工程研究进展1978年以哈佛大学吉尔伯特为首的一个小组首先成功地把人工合成的鼠胰岛素基因引入大肠杆菌，并使大肠杆菌制造出了鼠胰岛素，这一成果证实了利用遗传工程的方法可以让“生物工厂”大量生产出人类需要的生物产品。基因工程一直是园林植物育种研究的热点，在花色、花型、花香、花期、株型、花朵衰老、抗病虫、抗逆等性状改良方面表现出广阔的应用前景。目前，基因工程在花卉育种中应用最多的是在改变花的颜色方面。3 遗传的基本规律本章导读 本章主要通过介绍孟德尔等人的杂交试验的结果表现，来阐述分离规律，自由组合规律，连锁遗传规律，非等位基因间的互作作用方式，细胞质遗传

26、的特点，雄性不育的类型等基本的遗传规律。在理解这些遗传基本规律的实质和遗传机理的同时，更主要的是要掌握这些遗传规律在园林育种方面的应用，为实际育种工作奠定理论基础。3.1 分离规律3.1.1 一对性状的杂交试验1）豌豆的杂交试验豌豆品种中有开白花的和开红花的，白花植株和红花植株的花色都能真实遗传。孟德尔用开红花的植株与开白花的植株杂交，他发现，无论用红花作母本，白花作父本，还是反过来(即反交)，以红花为父本，白花为母本，子一代植株全部都是开红花的，如图3.1所示。2）分离现象子一代的红花植株自花授粉，在子二代中，除红花植株外，又出现了白花植株，这种现象称为性状分离（图3.2）。图3.1 孟德尔

27、的杂交试验图3.2 分离现象孟德尔在豌豆的其他6对相对性状的杂交试验中，也获得了类似的结果（表3.1）。3.1.2 分离现象的分析1）基因分离假说孟德尔提出的遗传因子分离假说，科学地解释了分离现象产生的原因。假设，在豌豆花色这对相对性状中，控制红色的基因为R，控制白色的基因为r，R与r为等位基因，下图可以完整地说明孟德尔的上述假说（图3.3）。图3.3 遗传因子分离假说2）分离假说的验证（1）测交法 这种方法就用杂种或杂种后代的显性个体（如开红花的豌豆）与纯合隐性个体交配，以测定其基因型（图3.4）。图3.4 测交试验（2）自交法 根据自交后代的表现型来推断亲本的基因型。这是因为纯合体后代不会

28、分离，杂合体后代必然分离。（3）花粉测定法3.1.3 分离规律及其应用1）分离规律及其实质所谓分离规律，就是指一对基因在异质状态下，其基因之间彼此互不干扰，互不混合，彼此保持各自的独立性，因而在形成配子时，又按原样分配到不同的配子中去。在一般情况下，配子分离比是11，F2基因型有3种，比例是121，在完全 显性的情况下，F2表现型有两种，比例是31，其中显性个体的概率是3/4，隐性个体的概率是1/4。分离规律的实质：杂合体在减数分裂形成配子时，同一对等位基因会随着同源染色体的分开而彼此分开，分别进入到不同的配子中，当带有不同基因的雌雄配子结合时，就会产生不同性状的个体，出现性状分离。2）分离规

29、律的应用（1）在育种方面 在对杂种后代选择必须结合连续的自交以获得纯合体。（2）在良种繁育方面 以无性繁殖的园林植物，极大多数为杂合体，有性后代会产生分离，故只能采用各种无性繁殖方法来保持无性系品种的纯度。（3）在杂种优势利用方面 应用F1代具有强大的优势，F2代会发生分离，优势衰退。所以，F2代种子不能作大田生产用种，必须年年制种（有些树木例外）。3.2 自由组合规律（独立分配规律）3.2.1 两对相对性状的杂交试验1）豌豆的杂交试验孟德尔将两个纯合亲本杂交，F1籽粒全是黄子叶、圆形的。F1自花授粉，F2的种子一共有4种表现型（图3.5）。2）自由组合现象的分析我们用Y和y代表控制黄子叶与绿

30、子叶的基因，R和r代表控制圆粒和皱粒的基因。则黄圆亲本基因型为YYRR，绿皱亲本基因型为yyrr。上述的试验如图3.6所示：图3.5 豌豆两对相对性状杂交试验图3.6 两对相对性状基因的分离与重组3）自由组合规律的验证孟德尔依然用测交法，即F1与双隐性亲本测交来验证自由组合规律（表3.2）。3.2.2 自由组合规律及其应用1）独立分配规律及其实质所谓独立分配规律，是指由两对各自均呈显隐关系的等位基因控制的相对性状，当两个纯种杂交时，子一代全为杂合体，只表现亲本的显性性状。当子一代自交时，由于等位基因之间是分离的，非等位基因之间是自由组合的，同时它们在受精过程中的组合也是随机的。因此，子一代产生

31、4种不同配子，16种配子组合；产生9种基因型，4种表现型，表现型之比为9331。独立分配规律的实质：控制两对相对性状的两对等位基因，分别位于两对同源染色体上。在减数分裂形成配子时，同源染色体上的等位基因发生分离，一对等位基因的分离与另一对等位基因的分离互不干扰，各自独立；而位于非同源染色体上的非等位基因之间可以自由组合，使后代性状表现出亲本型和重组型的规律性。2）独立分配规律的应用（1）在杂交育种方面 选用纯合亲本进行杂交时，其杂种一代（F1）表现一致，杂种二代（F2）出现性状分离，所以就应在F2选择所需类型，如草本花卉育种；若亲本不是纯合体，则杂种一代（F1）即可能出现分离，就应在F1进行选

32、择，如树木的杂交育种。（2）估计杂交育种的规模和进程 按照自由组合规律，可以有目的地组合两个亲本的优良性状，并可预测杂种后代出现优良重组类型的大致比率，以便确定杂交育种的工作规模。3.2.3 多对相对性状的遗传（表3.3）可以看出，随着两个杂交亲本相对性状数目的增加，即相对基因数目的增加，杂种后代的分离更为复杂，但是，只要各对基因是独立遗传的，F2表现型种类及其比例和基因型种类依然存在一定的比例关系。3.2.4 基因互作的遗传分析1）等位基因间的相互作用（1）完全显性（2）不完全显性（3）共显性（4）超显性2）复等位基因控制相对性状遗传，位于同源染色体对等位点上的基因，称为等位基因。在同源染色

33、体的对等位点上还存在着两个以上的等位基因，遗传学上将这种等位基因称为复等位基因。人类的ABO血型的遗传，就是一个典型的复等位基因的例子。（表3.4）3）非等位基因间相互作用（1）互补作用（分离比为97）（2）积加作用（分离比为961）（3）重叠作用（分离比151）（4）显性上位作用（分离比1231）（5）隐性上位作用（分离比934）（6）抑制作用（分离比133）3.3 连锁遗传规律3.3.1 连锁遗传现象1906年贝特生在一种观赏植物香豌豆的2对相对性状的杂交中，最初发现了连锁遗传现象。香豌豆的紫花与红花为一对相对性状，长花粉与圆花粉是另一对相对性状。紫花（P）对红花（p）为显性，长花粉（L）

34、对圆花粉（1）为显性，试验结果如图3.7所示。图3.7 香豌豆杂交试验3.3.2 连锁遗传现象的分析玉米籽粒有色（C）对无色（c）是显性，正常（或饱满）胚乳（S）对凹陷胚乳（s）是显性，两对性状杂交及其测交结果如图3.8所示。图3.8 玉米杂交试验3.3.3 连锁及交换的遗传机制所谓交换，是指同源染色体的非姊妹染色单体之间对应片段的交换，从而引起相应基因间的交换与重组。（图3.9）3.3.4 交换值的计算图3.9 配对的同源染色体上的交叉交换的频率用产生新组合配子占总配子数的百分数来表示，遗传上称为交换值或交换率。交换率=重新组合的配子数/总配子数100%交换值用来表示连锁强度大小，交换值的范

35、围在0%50%。交换值越小则连锁强度越大，重组型出现的几率越小；反之重组型出现的几率越大。假定在F1植株的100个孢母细胞内，交换发生在Ss和Cc两对基因相连区段之内的有8个，即8%的孢母细胞发生了交换。依图3.10分析，重组型配子数应该是4%，恰恰是交换的孢母细胞百分数的一半。图3.10 玉米的s-c基因的连锁遗传测交图式3.3.5 连锁遗传规律及其应用1）连锁遗传定律的实质连锁遗传规律的实质是：处在同一条染色体上的两个或两个以上基因遗传时，连在一起的频率大于重新组合的几率。在减数分裂形成配子时，配了对的同源染色体的非姊妹染色单体之间可能发生交换，从而使上面的基因也随之交换，且交换的部位相同

36、，从而造成了两本亲型组合多，重组型的组合少。2）连锁遗传规律的应用连锁遗传规律，阐明了同一对染色体上的非等位基因之间的相互联系和变化。根据此规律和杂交育种中所取得的连锁及交换的资料，预测杂种后代中各种类型出现的概率，有利于杂交育种工作的进展。通过连锁基因之间的交换率还可估算育种规模。例如，番茄中有一种矮生性状（dd）和抗病性（RR）有较强的连锁关系，交换值为12%。如用矮生抗病（ddRR）与正常染病（DDrr）杂交，在F2想获得正常抗病理想的类型出现的百分率，可根据表3.5估算。3.4 细胞质遗传前面介绍的遗传现象和遗传规律都是由细胞核内的遗传物质，即核基因所决定的，称为细胞核遗传或核遗传。而

37、随着遗传学的深入研究，发现生物的一些性状其遗传现象并不是或不完全是由核基因所决定的，而是取决于或部分取决于细胞质内自主性的遗传物质，即细胞质基因。3.4.1 细胞质遗传及其特点1）细胞质遗传的概念细胞质遗传是指除染色体以外的其他任何细胞成分引起的遗传现象。例如质体、线粒体等细胞器以及某些共生体和细菌质粒所引起的遗传现象。2）细胞质遗传的现象 在紫茉莉的花斑植株中，有时会出现只有绿色叶片和只有白色叶片的枝条，花斑叶片的白色部分和绿色部分之间有明显的界限。C.Correns（1909）用3种类型枝条上的花进行正反交，杂种表现如表3.6所示。3）细胞质遗传的特点无论是正交还是反交，F1的表现总是和母

38、体一样。通过连续回交能将母本的核基因几乎全部置换掉，但母本的细胞质基因及其所控制的性状仍不消失。非细胞器的细胞质颗粒中遗传物质决定的性状，其表现往往类似病毒的传导或感染。3.4.2 细胞质基因与细胞核基因的关系1）质基因与核基因的比较细胞质基因和细胞核基因在功能与结构上有很多相似之处：能自我复制，并有一定的稳定性和连续性。能控制蛋白质的合成，表现特定的性状。能发生突变并能稳定地传递给后代。但由于细胞质基因的载体及其所在位置与核基因不同，因此在基因的传递、分配等方面又与核基因有区别，主要表现在：细胞质基因数量少，但其控制的性状也较少。细胞质基因几乎不能通过雄配子传递给后代，由此造成正交与反交结果

39、不同，表现为母性遗传。细胞质基因在分配与传递过程中，除其中个别游离基因有时能与染色体进行同步分裂外，绝大多数细胞质基因由于它们的载体不同于染色体，不能像核基因那样有规律地分离与重组。2）细胞质基因与细胞核基因的关系植物有些性状的变异，表面上看是由质基因决定的，实际上也是在核基因作用下发生的。核基因与质基因在性状表现上常表现为相互调节，共同控制某些性状的表现。3.4.3 植物雄性不育性的遗传植物雄性不育是指植物的雄蕊发育不正常，不能产生有正常功能的花粉或者产生的花粉也是败育的，而雌蕊正常，能接受正常的花粉受精结实。1）细胞核雄性不育核不育是受细胞核内一对隐性基因（msms）控制的。这种不育植株与

40、可育植株杂交F1表现正常可育，F1自交产生的F2又可出现可育株与不育株，其分离比例为31（图3.11）。图3.11 细胞核雄性不育的遗传2）细胞质雄性不育这种雄性不育是由细胞质基因控制的，表现为母性遗传。3）质核互作型雄性不育质核互作的雄性不育是受细胞质不育基因和细胞核不育基因共同控制的，是质核遗传物质共同作用的结果。在这种类型中，细胞核内含有纯合的隐性基因（rr），同时细胞质内含有雄性不育的细胞质基因S（图3.12），于是表现雄性不育。它是由于细胞 质和细胞核内都含有的不育性基因而造成雄性不育的。我们称这样的株系为雄性不育系。有些植株给雄性不育株授粉，产生的后代继续为雄性不育系，称为保持系。

41、（图3.13）。有些植株给不育株授粉，能使雄性不育系产生雄性可育的后代，称为恢复系。（图3.14）图3.12 质核互作型 雄性不育系图3.13 保持系的作用图3.14 恢复系的作用雄性不育的性状在配制杂交种时很有用处。有了合适的不育系、保持系和恢复系，在制单交种时一般建立两个隔离区。一区是繁殖不育系和保持系的隔离区，在区内交替地种植不育系和保持系。（图3.15）另外一区是杂种制种隔区，在这一区里交替地种植不育系和恢复系。（图3.16）这就是用2个隔离区同时繁殖三系的制杂交种方法，一般称为“二区三系”制种法。图3.15 雄性不育系和保持系的繁殖图3.16 制杂种同时繁殖恢复系4 数量性状的遗传本

42、章导读 本章主要介绍数量性状的特点，多基因假说的要点，多基因的累加效应，遗传率的含义及数量性状的基本统计方法。要求学生学会估算广义遗传率及狭义遗传率，并能根据估算结果分析数量性状在遗传中的现象和问题。4.1 数量性状的遗传特征及机理4.1.1 数量性状的遗传特征第3章讲到的一些性状，如豌豆的红花和白花、玉米胚乳的懦性与非懦性等，这些相对性状之间有质的区别，界限分明，易于识别。在杂种后代中性状的变异表现为不连续性。这类表现不连续变异的性状称为质量性状（qualitative character）。质量性状一般受一对或几对基因控制，遗传方式基本受孟德尔规律的控制，不易受环境条件的影响。另一类性状，

43、在一个自然群体或杂种后代的群体内，不同个体之间表现为连续的变异，在性状的表现程度上有一系列的中间过渡类型，不易区别。这类表现连续变异的性状称为数量性状（quantitative character）遗传学上研究的数量性状具有如下基本特征：杂种后代的数量性状的变异及表现型的分布呈一种正态分布，表现型是连续的。杂种后代的数量性状对环境条件反应敏感。现以玉米穗长遗传的实例来说明数量性状的特征（表4.1）。4.1.2 数量性状的遗传机理微效多基因假说1）微效多基因假说的遗传证据1909年，瑞典遗传学家尼尔逊爱尔（Herman Nilsson-Ehle）根据小麦籽粒颜色试验，提出小麦籽粒颜色是数量性状，

44、而且认为数量性状是由彼此独立的许多基因作用的结果。试验1 1对基因的影响试验2 2对基因的影响试验3 3对基因的影响从表4.2中可以看出，种子红色这一性状是由几个红色基因R的积累作用所决定的。R越多，红色程度越深，4个R表现深红色，3个R表现中深红色，2个R表现中红色，1个R表现浅红色，没有R时为白色。随着控制某一数量性状的基因数增多，杂种后代分离比率趋于多样，各种表现型在群体中所占比率如表4.3所示，群体表现则更为连续。2）微效多基因假说 Nilsson Ehle认为，数量性状同质量性状一样，都是由基因控制的，区别在于数量性状是由多基因控制的，每个基因对性状表达的效应相等而且微小，多个微效基

45、因的效应是累加的，这些微效多基因的遗传仍遵循孟德尔规律，服从分离、重组和连锁遗传规律，分离时按（121）n的比例分离（n为基因的对数）。如在小麦粒色试验2中，小麦粒色的遗传是受2对基因控制的（表4.2）。对F2代的分离进行整理结果见表4.4。在试验3中，其F2代的分离（见表4.5）。结果表明：F2表现型的类别和比例与有效基因的数目有直接的关系，分离比例符合二项式（a+b）2n的展开，n代表基因对数，a，b分别代表F1中R和r基因分配到每一配子内所出现的几率。当n=1，2，3时就分别得到上述3个实验的分离比例。综上所述，可把微效多基因假说的要点归纳如下：数量性状受微效多基因控制，多基因中的每一对

46、基因对性状所产生的影响不能予以个别辨认，只能按性状的表现统一研究。微效基因是相互独立的、微小的和相等的，各基因对性状表现的作用是累加的。微效基因间往往不存在显隐性的关系，而是有效与无效的关系。有效基因用大写字母表示，无效基因用小写字母表示。微效基因对环境条件敏感，因而数量性状容易受环境条件的影响而发生变化。微效多基因仍遵守遗传的基本规律，同样有分离、重组、连锁和交换等，只不过控制性状的基因很多，所以分离后的表现型呈现常态分布。4.2 数量性状的基本统计方法4.2.1 平均数平均数是某一个性状的几个观察数的平均值。求平均数的公式是：4.2.2 方差通常用“变数（X）跟平均数（）的偏差的平均平方和

47、”来表示变异程度。这个数值在统计学上叫做方差（Variance），记作V或S2，用来衡量群体的变异幅度，写成公式如下：4.2.3 标准差 在统计学上将方差开方，方根以S表示：4.3 遗传力4.3.1 遗传力概念遗传力又称遗传率，是指亲代将某一性状遗传给子代的能力，是数量性状遗传能力的指标，以%表示。它可以作为对杂种后代进行选择的一个指标。某一性状的遗传力高，说明在该性状的表现中由遗传所决定的比例大，亲代的性状在后代中出现的可能性就大。（1）广义遗传力 遗传方差占总表现型方差的百分比，叫广义遗传力，用 来表示。因为方差可用来衡量群体的变异程度，所以各种变异可用方差来表示。表现型变异用表现型方差（

48、Vp）表示，遗传变异用遗传方差（VG）表示，环境变异用环境方差（VE）表示。三者的数量关系可用下式表示：（2）狭义遗传力 如果对基因的作用再分析，遗传方差又可分解为3部分：基因的加性方差（VA）（又叫育种值方差）。显性方差（VD）。上位性方差（VI）。基因型方差可进一步表示为：表现型方差又可改写为：加性方差占总表现型方差的百分率称为狭义遗传力，用 表示，即：所以，狭义遗传力比广义遗传力小。4.3.2 遗传力的估算方法1）广义遗传力的估算估算广义遗传力常用的方法是利用基因型纯合或一致的群体，即纯种亲本P1，P2和杂种F1的表现型方差作为环境方差的估算值，然后从总方差中减去环境方差，即得基因型方差

49、。基因型方差占总方差的比值，即是广义遗传力。2）狭义遗传力的估算方法估算狭义遗传力的方法很多，主要有利用F2和两个回交世代估算、利用亲子代回归关系估算等。4.3.3 遗传力的性质及应用1）遗传力的性质遗传力的数值一般是一个大于零小于1的正数。由于环境有所变化，遗传率的大小也就不同，由于选择基因有所固定，基因频率会引起改变。可见遗传力不是某个个体的特性，而是群体的特性，是个体所处环境的特性，是育种者对育种群体进行选择的指标。2）遗传力的应用（1）遗传力的高低可作为育种工作中对性状选择的依据（2）遗传力的高低可作为育种方法的依据5 遗传物质的变异本章导读 本章主要介绍基因重组之外的遗传变异，即染色

50、体的结构与数目变异、基因突变的一些基本概念；4种染色体结构变异的形成、细胞学鉴定及其遗传效应；多倍体植物的形成及其遗传规律；基因突变的发生条件和频率，性细胞突变与体细胞突变的特点；基因突变的特征及其在园林植物育种上的应用。植物的性状变异是多方面的，产生可遗传的变异主要来自两个方面：一是遗传物质的改变，包括染色体变异和基因突变；二是基因的重新组合。5.1 染色体变异5.1.1 染色体结构的变异1）缺失缺失是指一个正常染色体的某一区段及其带有的基因一起丢失的现象。缺失中有中间缺失和顶端缺失（图5.1）图5.1 染色体结构变异及其杂合体在减数分裂时同源染色体联会示意图图5.2 玉米植株颜色因缺失 出