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1、现代遗传学现代遗传学Modern Genetics长江大学生命科学学院长江大学生命科学学院1 1第六章第六章染色体数目的变异染色体数目的变异第一节第一节第一节第一节染色体数目变异的类型染色体数目变异的类型染色体数目变异的类型染色体数目变异的类型第二节第二节第二节第二节整倍体变异整倍体变异整倍体变异整倍体变异第三节第三节第三节第三节非整倍体变异非整倍体变异非整倍体变异非整倍体变异本章要求本章要求本章要求本章要求复习思考题复习思考题复习思考题复习思考题2 21919世世世世纪纪纪纪末末末末，狄狄狄狄 费费费费里里里里斯斯斯斯发发发发现现现现：普普普普通通通通月月月月见见见见草草草草（2n 2n=1
2、4 14）特特特特别别别别大大大大的的的的变变变变异异异异型型型型(1901(1901年年年年命命命命名名名名为为为为巨型月见草巨型月见草巨型月见草巨型月见草)。19071907年年年年，细细细细胞胞胞胞学学学学研研研研究究究究表表表表明明明明巨巨巨巨型型型型月月月月见见见见草草草草是是是是2n 2n=2828，人人人人们们们们开开开开始始始始认认认认识识识识染染染染色色色色体体体体数数数数目目目目的的的的变变变变异异异异可可可可以导致遗传性状的变异。以导致遗传性状的变异。以导致遗传性状的变异。以导致遗传性状的变异。变变变变异异异异的的的的特特特特点点点点是是是是按按按按一一一一个个个个基基基
3、基本本本本的的的的染染染染色色色色体体体体数数数数目目目目(基基基基数数数数)成成成成倍倍倍倍地地地地增增增增加或减少加或减少加或减少加或减少。3 3第一节第一节染色体数目变异的类型染色体数目变异的类型一、染色体组及染色体基数一、染色体组及染色体基数一、染色体组及染色体基数一、染色体组及染色体基数二、染色体数目变异的类型二、染色体数目变异的类型二、染色体数目变异的类型二、染色体数目变异的类型4 4染色体组（染色体组（染色体组（染色体组（genomegenome）遗遗遗遗传传传传学学学学上上上上把把把把二二二二倍倍倍倍体体体体生生生生物物物物一一一一个个个个正正正正常常常常配配配配子子子子中所含
4、的全部染色体称为一个中所含的全部染色体称为一个中所含的全部染色体称为一个中所含的全部染色体称为一个染色体组染色体组染色体组染色体组。染色体基数染色体基数染色体基数染色体基数每每每每个个个个染染染染色色色色体体体体组组组组所所所所包包包包含含含含的的的的染染染染色色色色体体体体数数数数目目目目称称称称为为为为染色体基数染色体基数染色体基数染色体基数，用，用，用，用“x”x”表示。表示。表示。表示。一、染色体组及染色体基数一、染色体组及染色体基数5 51 1、染色体染色体染色体染色体组的基本特征组的基本特征组的基本特征组的基本特征同同同同一一一一染染染染色色色色体体体体组组组组内内内内每每每每条条
5、条条染染染染色色色色体体体体的的的的形形形形态态态态和和和和功功功功能能能能各各各各不相同；不相同；不相同；不相同；它它它它们们们们包包包包含含含含着着着着生生生生物物物物体体体体生生生生长长长长、发发发发育育育育所所所所必必必必需需需需的的的的全全全全部部部部遗传物质，并且构成一个完整而协调的体系；遗传物质，并且构成一个完整而协调的体系；遗传物质，并且构成一个完整而协调的体系；遗传物质，并且构成一个完整而协调的体系；染染染染色色色色体体体体组组组组相相相相对对对对稳稳稳稳定定定定，是是是是正正正正常常常常生生生生命命命命活活活活动动动动的的的的保保保保证证证证，缺缺缺缺少少少少其其其其中中中
6、中任任任任何何何何一一一一条条条条都都都都将将将将出出出出现现现现育育育育性性性性或或或或性性性性状状状状的的的的变变变变异。异。异。异。6 62 2、染色体基数染色体基数染色体基数染色体基数不不不不同同同同属属属属的的的的生生生生物物物物往往往往往往往往具具具具有有有有独独独独特特特特的的的的染染染染色色色色体体体体基基基基数数数数，同同同同属不同种的生物其染色体基数很多是相同的。属不同种的生物其染色体基数很多是相同的。属不同种的生物其染色体基数很多是相同的。属不同种的生物其染色体基数很多是相同的。如如如如：小小小小麦麦麦麦属属属属的的的的各各各各个个个个种种种种的的的的配配配配子子子子染染
7、染染色色色色体体体体数数数数都都都都是是是是以以以以7个染色体为基数变化的。个染色体为基数变化的。个染色体为基数变化的。个染色体为基数变化的。小小小小麦麦麦麦属属属属2n=2x=14(2n=2x=14(如一粒小麦、野生一粒小麦如一粒小麦、野生一粒小麦如一粒小麦、野生一粒小麦如一粒小麦、野生一粒小麦)2n=4x=28(2n=4x=28(如二粒小麦、野生二粒小麦如二粒小麦、野生二粒小麦如二粒小麦、野生二粒小麦如二粒小麦、野生二粒小麦)2n=6x=42(2n=6x=42(如斯卑尔脱小麦、普通小麦、密穗小麦如斯卑尔脱小麦、普通小麦、密穗小麦如斯卑尔脱小麦、普通小麦、密穗小麦如斯卑尔脱小麦、普通小麦、密
8、穗小麦)7 73 3、n n与与与与x x的含义的含义的含义的含义n n用用用用于于于于个个个个体体体体发发发发育育育育的的的的范范范范畴畴畴畴，是是是是指指指指配配配配子子子子体体体体世世世世代代代代即即即即单单单单倍倍倍倍体体体体细细细细胞胞胞胞中中中中的的的的染染染染色色色色体体体体数数数数，孢孢孢孢子子子子体体体体世世世世代代代代细细细细胞胞胞胞中中中中染染染染色色色色体数用体数用体数用体数用2n2n表示，表示，表示，表示，n n、2n2n与真实染色体倍数无关与真实染色体倍数无关与真实染色体倍数无关与真实染色体倍数无关X X表表表表示示示示一一一一个个个个染染染染色色色色体体体体组组组
9、组的的的的染染染染色色色色体体体体数数数数目目目目，表表表表示示示示物物物物种种种种演演演演化过程中的化过程中的化过程中的化过程中的染色体倍数性的关系染色体倍数性的关系染色体倍数性的关系染色体倍数性的关系二二二二倍倍倍倍体体体体中中中中，n=Xn=X；多多多多倍倍倍倍体体体体中中中中n=2Xn=2X，3X3X等等等等。因因因因此此此此2 2n n、n n表表表表示示示示分分分分别别别别表表表表示示示示体体体体细细细细胞胞胞胞和和和和性性性性细细细细胞胞胞胞的的的的含含含含义义义义，X X才才才才表表表表示真正的倍性示真正的倍性示真正的倍性示真正的倍性8 8二、染色体数目变异的类型二、染色体数目
10、变异的类型染染染染色色色色体体体体数数数数目目目目以以以以染染染染色色色色体体体体组为单位增减组为单位增减组为单位增减组为单位增减以以以以二二二二倍倍倍倍体体体体(2n)(2n)染染染染色色色色体体体体数数数数为为为为标标标标准准准准，在在在在此此此此基基基基础础础础上上上上增增增增减减减减个个个个别别别别几几几几条条条条染染染染色色色色体属于非整倍性改变体属于非整倍性改变体属于非整倍性改变体属于非整倍性改变9 9类型类型类型类型公式公式公式公式染色体组染色体组染色体组染色体组整整整整倍倍倍倍体体体体单倍体单倍体单倍体单倍体x x(ABCD)(ABCD)二倍体二倍体二倍体二倍体2x2x(ABC
11、D)(ABCD)(ABCD)(ABCD)三倍体三倍体三倍体三倍体3x3x(ABCD)(ABCD)(ABCD)(ABCD)(ABCD)(ABCD)同源四倍体同源四倍体同源四倍体同源四倍体4x4x(ABCD)(ABCD)(ABCD)(ABCD)(ABCD)(ABCD)(ABCD)(ABCD)异源四倍体异源四倍体异源四倍体异源四倍体4x4x(ABCD)(ABCD)(ABCD)(ABCD)(ABCD)(ABCD)(ABCD)(ABCD)非非非非整整整整倍倍倍倍体体体体单体单体单体单体2n-12n-1(ABCD)(ABC)(ABCD)(ABC)三体三体三体三体2n+12n+1(ABCD)(ABCD)(A
12、)(ABCD)(ABCD)(A)四体四体四体四体2n+22n+2(ABCD)(ABCD)(AA)(ABCD)(ABCD)(AA)双三体双三体双三体双三体2n+1+12n+1+1(ABCD)(ABCD)(AB)(ABCD)(ABCD)(AB)缺体缺体缺体缺体2n-22n-2(ABC)(ABC)(ABC)(ABC)染色体数目变异的基本类型染色体数目变异的基本类型10101 1、整倍体变异整倍体变异整倍体变异整倍体变异整倍体（整倍体（整倍体（整倍体（euploideuploid）指指指指体体体体细细细细胞胞胞胞中中中中的的的的染染染染色色色色体体体体数数数数成成成成完完完完整整整整的的的的染染染染色
13、色色色体体体体组组组组的的的的个体。个体。个体。个体。整倍体变异整倍体变异整倍体变异整倍体变异指指指指在在在在正正正正常常常常染染染染色色色色体体体体数数数数（2n2n）的的的的基基基基础础础础上上上上，体体体体细细细细胞胞胞胞中中中中染染染染色色色色体体体体数数数数目目目目按按按按染染染染色色色色体体体体组组组组（x x）成成成成倍倍倍倍数数数数增增增增加加加加或或或或减减减减少少少少的现象。的现象。的现象。的现象。1111一倍体一倍体一倍体一倍体(2n=x)(2n=x)指体细胞中含有一个染色体组的生物个体。指体细胞中含有一个染色体组的生物个体。指体细胞中含有一个染色体组的生物个体。指体细胞
14、中含有一个染色体组的生物个体。二倍体二倍体二倍体二倍体(2n=2x)(2n=2x)指体细胞中含有两个染色体组的生物个体。指体细胞中含有两个染色体组的生物个体。指体细胞中含有两个染色体组的生物个体。指体细胞中含有两个染色体组的生物个体。多倍体多倍体多倍体多倍体(2n=(2n=mxmx，m m为为为为 3 3的整数的整数的整数的整数)指指指指体体体体细细细细胞胞胞胞中中中中含含含含有有有有三三三三个个个个或或或或三三三三个个个个以以以以上上上上染染染染色色色色体体体体组组组组的的的的生物个体。生物个体。生物个体。生物个体。单倍体（单倍体（单倍体（单倍体（n n）体体体体细细细细胞胞胞胞中中中中的的
15、的的染染染染色色色色体体体体组组组组与与与与正正正正常常常常个个个个体体体体配配配配子子子子中中中中的的的的染染染染色体组相同的生物个体叫单倍体。色体组相同的生物个体叫单倍体。色体组相同的生物个体叫单倍体。色体组相同的生物个体叫单倍体。整倍体变异的类型整倍体变异的类型整倍体变异的类型整倍体变异的类型1212多倍体的类型多倍体的类型据染色体组的种类据染色体组的种类同源多倍体同源多倍体同源多倍体同源多倍体 同源三倍体同源三倍体同源三倍体同源三倍体同源四倍体同源四倍体同源四倍体同源四倍体同源五倍体等同源五倍体等同源五倍体等同源五倍体等异源多倍体异源多倍体异源多倍体异源多倍体异源四倍体异源四倍体异源四
16、倍体异源四倍体异源六倍体异源六倍体异源六倍体异源六倍体异源八倍体等异源八倍体等异源八倍体等异源八倍体等同源异源多倍体同源异源多倍体同源异源多倍体同源异源多倍体同源异源四倍体同源异源四倍体同源异源四倍体同源异源四倍体同源异源五倍体同源异源五倍体同源异源五倍体同源异源五倍体同源异源六倍体同源异源六倍体同源异源六倍体同源异源六倍体节段异源多倍体节段异源多倍体节段异源多倍体节段异源多倍体1313基本概念基本概念基本概念基本概念同源多倍体（同源多倍体（同源多倍体（同源多倍体（autopolyploidautopolyploid）指指指指增增增增加加加加的的的的染染染染色色色色体体体体组组组组来来来来自自
17、自自同同同同一一一一物物物物种种种种，一一一一般般般般是是是是由二倍体的染色体直接加倍产生的。由二倍体的染色体直接加倍产生的。由二倍体的染色体直接加倍产生的。由二倍体的染色体直接加倍产生的。异源多倍体（异源多倍体（异源多倍体（异源多倍体（allopolyploidallopolyploid）指指指指增增增增加加加加的的的的染染染染色色色色体体体体组组组组来来来来自自自自不不不不同同同同物物物物种种种种，一一一一般般般般是是是是由不同种属间的杂交种染色体加倍形成的。由不同种属间的杂交种染色体加倍形成的。由不同种属间的杂交种染色体加倍形成的。由不同种属间的杂交种染色体加倍形成的。1414多倍体的形
18、成及染色体组构成示意图多倍体的形成及染色体组构成示意图15152 2、非整倍性变异非整倍性变异非整倍性变异非整倍性变异非整倍体（非整倍体（非整倍体（非整倍体（aneuploidaneuploid）指指指指体体体体细细细细胞胞胞胞中中中中的的的的染染染染色色色色体体体体数数数数比比比比正正正正常常常常个个个个体体体体染染染染色色色色体体体体数数数数（2n2n）增加或减少增加或减少增加或减少增加或减少1 1条至数条的个体。条至数条的个体。条至数条的个体。条至数条的个体。超倍体超倍体超倍体超倍体(hyperploidhyperploid)：染色体数多于：染色体数多于：染色体数多于：染色体数多于2n2
19、n；亚倍体亚倍体亚倍体亚倍体(hypoploidhypoploid)：染色体数少于：染色体数少于：染色体数少于：染色体数少于2n2n。非整倍体变异非整倍体变异非整倍体变异非整倍体变异在在在在正正正正常常常常染染染染色色色色体体体体数数数数（2n2n）的的的的基基基基础础础础上上上上，体体体体细细细细胞胞胞胞中中中中的染色体数目增加或减少的染色体数目增加或减少的染色体数目增加或减少的染色体数目增加或减少1 1条至数条的现象。条至数条的现象。条至数条的现象。条至数条的现象。1616三体三体三体三体(trisomic)(trisomic)：2n+12n+1单体单体单体单体(monosomic)(mo
20、nosomic)：2n-12n-1双三体双三体双三体双三体(double trisomic)(double trisomic)：2n+1+12n+1+1双单体双单体双单体双单体(double monosomic)(double monosomic)：2n-1-12n-1-1四体四体四体四体(tetrasomic)(tetrasomic)：2n+22n+2缺体缺体缺体缺体(nullisomic)(nullisomic)：2n-22n-2非整倍性变异的类型非整倍性变异的类型非整倍性变异的类型非整倍性变异的类型1717非整倍体的形成非整倍体的形成非整倍体的形成非整倍体的形成1818第二节第二节整倍体
21、变异整倍体变异一、一倍体与单倍体一、一倍体与单倍体一、一倍体与单倍体一、一倍体与单倍体二、同源多倍体二、同源多倍体二、同源多倍体二、同源多倍体三、异源多倍体三、异源多倍体三、异源多倍体三、异源多倍体四、多倍体的形成途径及应用四、多倍体的形成途径及应用四、多倍体的形成途径及应用四、多倍体的形成途径及应用1919一、一倍体与单倍体一、一倍体与单倍体一倍体（一倍体（一倍体（一倍体（monoploidmonoploid，x x）是是是是指指指指体体体体细细细细胞胞胞胞内内内内只只只只含含含含一一一一个个个个染染染染色色色色体体体体组组组组的的的的生生生生物物物物个体，如雄蜜蜂、雄蚁等。个体，如雄蜜蜂、
22、雄蚁等。个体，如雄蜜蜂、雄蚁等。个体，如雄蜜蜂、雄蚁等。单倍体（单倍体（单倍体（单倍体（haploidhaploid，n n）是是是是指指指指体体体体细细细细胞胞胞胞内内内内所所所所含含含含染染染染色色色色体体体体数数数数目目目目与与与与正正正正常常常常个个个个体配子中染色体数目相同的个体。体配子中染色体数目相同的个体。体配子中染色体数目相同的个体。体配子中染色体数目相同的个体。2020单单单单倍倍倍倍体体体体可可可可能能能能是是是是一一一一倍倍倍倍体体体体（单单单单元元元元单单单单倍倍倍倍体体体体），也也也也可可可可能能能能是是是是二倍体或多倍体（多元单倍体）。二倍体或多倍体（多元单倍体）。
23、二倍体或多倍体（多元单倍体）。二倍体或多倍体（多元单倍体）。单元单倍体：单元单倍体：单元单倍体：单元单倍体：仅含一个染色体组的个体。仅含一个染色体组的个体。仅含一个染色体组的个体。仅含一个染色体组的个体。多元单倍体：多元单倍体：多元单倍体：多元单倍体：指有两个或两个以上染色体组的个体。指有两个或两个以上染色体组的个体。指有两个或两个以上染色体组的个体。指有两个或两个以上染色体组的个体。如：如：如：如：普普普普通通通通小小小小麦麦麦麦是是是是异异异异源源源源六六六六倍倍倍倍体体体体（2n=6x=AABBDD=422n=6x=AABBDD=42），其其其其单单单单倍体为三倍体（倍体为三倍体（倍体为
24、三倍体（倍体为三倍体（n=3x=ABD=21n=3x=ABD=21）；）；）；）；甘甘甘甘蓝蓝蓝蓝型型型型油油油油菜菜菜菜是是是是异异异异源源源源四四四四倍倍倍倍体体体体（2n=4x=AACC=382n=4x=AACC=38），其其其其单单单单倍体含两个染色体组（倍体含两个染色体组（倍体含两个染色体组（倍体含两个染色体组（n=2x=AC=19n=2x=AC=19）。）。）。）。单倍体与一倍体是两个不同的概念：单倍体与一倍体是两个不同的概念：单倍体与一倍体是两个不同的概念：单倍体与一倍体是两个不同的概念：21211 1、单倍体的形态及遗传表现、单倍体的形态及遗传表现、单倍体的形态及遗传表现、单倍
25、体的形态及遗传表现显著小型化显著小型化显著小型化显著小型化与与与与双双双双倍倍倍倍体体体体相相相相比比比比，高高高高等等等等生生生生物物物物单单单单倍倍倍倍体体体体的的的的细细细细胞胞胞胞、组组组组织织织织、器器器器官官官官和和和和整整整整个个个个植植植植株株株株均均均均较较较较正正正正常常常常个个个个体体体体弱弱弱弱小小小小。除除除除此而外，单倍体也会产生新的性状。此而外，单倍体也会产生新的性状。此而外，单倍体也会产生新的性状。此而外，单倍体也会产生新的性状。高度不育，高度不育，高度不育，高度不育，单倍体结实率极低单倍体结实率极低单倍体结实率极低单倍体结实率极低原原原原因因因因是是是是染染染
26、染色色色色体体体体在在在在减减减减数数数数分分分分裂裂裂裂时时时时不不不不能能能能正正正正常常常常联联联联会会会会和和和和分分分分离离离离，从从从从而而而而使使使使形形形形成成成成的的的的配配配配子子子子高高高高度度度度不不不不育育育育，这这这这也也也也是鉴别单倍体的重要标志。是鉴别单倍体的重要标志。是鉴别单倍体的重要标志。是鉴别单倍体的重要标志。2222 2 2、单倍体形成的原因、单倍体形成的原因、单倍体形成的原因、单倍体形成的原因生物自发产生生物自发产生生物自发产生生物自发产生生殖过程不正常生殖过程不正常生殖过程不正常生殖过程不正常，如孤雌生殖或孤雄生殖。，如孤雌生殖或孤雄生殖。，如孤雌生
27、殖或孤雄生殖。，如孤雌生殖或孤雄生殖。人工创造单倍体人工创造单倍体人工创造单倍体人工创造单倍体通过通过通过通过诱变诱变诱变诱变、花药培养花药培养花药培养花药培养等可直接获得单倍体。等可直接获得单倍体。等可直接获得单倍体。等可直接获得单倍体。植植植植物物物物花花花花药药药药的的的的培培培培养养养养是是是是产产产产生生生生单单单单倍倍倍倍体体体体最最最最成成成成功功功功的的的的技技技技术术术术之之之之一一一一，即即即即在在在在小小小小孢孢孢孢子子子子有有有有丝丝丝丝分分分分裂裂裂裂时时时时取取取取出出出出花花花花药药药药，在在在在培养基上即可培养成植株。培养基上即可培养成植株。培养基上即可培养成植
28、株。培养基上即可培养成植株。2323Monoploidy2424 3 3、单倍体的应用、单倍体的应用、单倍体的应用、单倍体的应用 培育完全纯合的品系，缩短育种进程。培育完全纯合的品系，缩短育种进程。培育完全纯合的品系，缩短育种进程。培育完全纯合的品系，缩短育种进程。用于研究基因的性质及其作用。用于研究基因的性质及其作用。用于研究基因的性质及其作用。用于研究基因的性质及其作用。分析染色体组之间的同源性。分析染色体组之间的同源性。分析染色体组之间的同源性。分析染色体组之间的同源性。2525二、同源多倍体二、同源多倍体1、同源多倍体的特征、同源多倍体的特征2、同源多倍体的的联会与分离、同源多倍体的的
29、联会与分离3、同源多倍体的基因分离规律、同源多倍体的基因分离规律26261 1、同源多倍体的特征、同源多倍体的特征、同源多倍体的特征、同源多倍体的特征、形态特征形态特征形态特征形态特征：表现：表现：表现：表现巨大性巨大性巨大性巨大性随随随随染染染染色色色色体体体体组组组组数数数数的的的的增增增增加加加加，同同同同源源源源多多多多倍倍倍倍体体体体的的的的细细细细胞胞胞胞、细细细细胞胞胞胞核核核核、营营营营养养养养器器器器官官官官、生生生生殖殖殖殖器器器器官官官官等等等等多多多多数数数数有有有有增增增增大大大大的的的的趋势。趋势。趋势。趋势。表现为：表现为：表现为：表现为：叶片肥厚、宽大、长，茎杆
30、粗壮叶片肥厚、宽大、长，茎杆粗壮叶片肥厚、宽大、长，茎杆粗壮叶片肥厚、宽大、长，茎杆粗壮花花花花、花花花花粉粉粉粉粒粒粒粒、果果果果实实实实、种种种种子子子子、气气气气孔孔孔孔等等等等器器器器官官官官组组组组织织织织较大较大较大较大产量较二倍体高产量较二倍体高产量较二倍体高产量较二倍体高27272x2x4x4x8x8x2x2x2X2X4X4X8X8X烟草的叶片气孔烟草的叶片气孔烟草的叶片气孔烟草的叶片气孔28281 1、同源多倍体的特征、同源多倍体的特征、同源多倍体的特征、同源多倍体的特征、生理生化代谢的改变生理生化代谢的改变生理生化代谢的改变生理生化代谢的改变：表现基因的：表现基因的：表现基
31、因的：表现基因的剂量效应剂量效应剂量效应剂量效应同同同同源源源源多多多多倍倍倍倍体体体体的的的的生生生生化化化化反反反反应应应应与与与与代代代代谢谢谢谢活活活活动动动动加加加加强强强强，许多性状的表现更强。许多性状的表现更强。许多性状的表现更强。许多性状的表现更强。如：如：如：如：大大大大麦麦麦麦同同同同源源源源四四四四倍倍倍倍体体体体籽籽籽籽粒粒粒粒蛋蛋蛋蛋白白白白质质质质含含含含量量量量比比比比二二二二倍倍倍倍体体体体原原原原种增加种增加种增加种增加10-1210-12玉玉玉玉米米米米同同同同源源源源四四四四倍倍倍倍体体体体籽籽籽籽粒粒粒粒胡胡胡胡萝萝萝萝卜卜卜卜素素素素含含含含量量量量比
32、比比比二二二二倍倍倍倍体体体体原种增加原种增加原种增加原种增加434329291 1、同源多倍体的特征、同源多倍体的特征、同源多倍体的特征、同源多倍体的特征、生生生生殖殖殖殖特特特特征征征征：成成成成熟熟熟熟期期期期延延延延迟迟迟迟、生生生生育育育育期期期期延延延延长长长长；配配配配子子子子育育育育性降低甚至完全不育。性降低甚至完全不育。性降低甚至完全不育。性降低甚至完全不育。、特特特特殊殊殊殊表表表表型型型型变变变变异异异异：基基基基因因因因间间间间平平平平衡衡衡衡与与与与相相相相互互互互作作作作用用用用关关关关系系系系破破破破坏而坏而坏而坏而表现一些异常的性状表现一些异常的性状表现一些异常
33、的性状表现一些异常的性状。如西葫芦的果形变异：如西葫芦的果形变异：如西葫芦的果形变异：如西葫芦的果形变异：二倍体（梨形）二倍体（梨形）二倍体（梨形）二倍体（梨形）四倍体（扁圆形）四倍体（扁圆形）四倍体（扁圆形）四倍体（扁圆形）30301 1、同源多倍体的特征、同源多倍体的特征、同源多倍体的特征、同源多倍体的特征、影响性别发育影响性别发育影响性别发育影响性别发育如：如：如：如：二倍体菠菜二倍体菠菜二倍体菠菜二倍体菠菜 XXXX XYXY四倍体菠菜四倍体菠菜四倍体菠菜四倍体菠菜 XXXXXXXX XXXXXXY Y、XXXXYYYY、X XYYYYYY、YYYYYYYY31312 2、同源多倍体的
34、、同源多倍体的、同源多倍体的、同源多倍体的的联会与分离的联会与分离的联会与分离的联会与分离同源组：同源组：同源组：同源组：在在在在细细细细胞胞胞胞内内内内，具具具具有有有有同同同同源源源源关关关关系系系系的的的的一一一一组组组组染染染染色色色色体体体体合合合合称称称称为为为为一个一个一个一个同源组同源组同源组同源组。二二二二倍倍倍倍体体体体生生生生物物物物细细细细胞胞胞胞内内内内每每每每个个个个同同同同源源源源组组组组有有有有两两两两条条条条同同同同源源源源染染染染色色色色体体体体，减减减减数数数数分分分分裂裂裂裂前前前前期期期期每每每每对对对对同同同同源源源源染染染染色色色色体体体体联联联联
35、会会会会形形形形成成成成一个一个一个一个二价体二价体二价体二价体()。多价体：多价体：多价体：多价体：同同同同源源源源多多多多倍倍倍倍体体体体的的的的每每每每个个个个同同同同源源源源组组组组含含含含有有有有三三三三条条条条或或或或三三三三条条条条以以以以上上上上同同同同源源源源染染染染色色色色体体体体，减减减减数数数数分分分分裂裂裂裂前前前前期期期期往往往往往往往往同同同同时时时时有有有有三三三三条条条条以以以以上上上上的的的的染染染染色色色色体体体体参参参参与与与与形形形形成成成成联联联联会会会会复复复复合合合合体体体体，形形形形成成成成多多多多价价价价体体体体(multivalent)mu
36、ltivalent)，如如如如：三三三三价价价价体体体体()、四四四四价价价价体体体体()。3232、同源三倍体的联会与分离、同源三倍体的联会与分离、同源三倍体的联会与分离、同源三倍体的联会与分离、同源三倍体联会的特点：、同源三倍体联会的特点：、同源三倍体联会的特点：、同源三倍体联会的特点：每每每每个个个个同同同同源源源源组组组组的的的的三三三三个个个个染染染染色色色色体体体体，在在在在任任任任何何何何同同同同源源源源区区区区段段段段内内内内只只只只能能能能有有有有两两两两条条条条染染染染色色色色体体体体联联联联会会会会，而而而而将将将将第第第第三三三三条条条条的的的的同同同同源源源源区区区区
37、段段段段排排排排斥斥斥斥在在在在联联联联会会会会区区区区段段段段之外之外之外之外三三三三价价价价体体体体内内内内每每每每两两两两个个个个染染染染色色色色体体体体之之之之间间间间的的的的联联联联会会会会少少少少于于于于二二二二价价价价体体体体，属属属属局局局局部部部部联会联会联会联会染染染染色色色色体体体体间间间间联联联联会会会会松松松松弛弛弛弛，可能发生可能发生可能发生可能发生提早解离提早解离提早解离提早解离三三三三价价价价体体体体在在在在后后后后期期期期I I只只只只能能能能是是是是2/12/1的的的的不不不不均均均均衡衡衡衡分分分分离离离离同源三倍体的联会同源三倍体的联会3333、同源三倍
38、体的联会与分离、同源三倍体的联会与分离、同源三倍体的联会与分离、同源三倍体的联会与分离同源三倍体染色体的联会与分离（图同源三倍体染色体的联会与分离（图同源三倍体染色体的联会与分离（图同源三倍体染色体的联会与分离（图6-36-3）3434、同源三倍体的育性：、同源三倍体的育性：、同源三倍体的育性：、同源三倍体的育性：配配配配子子子子染染染染色色色色体体体体组组组组合合合合成成成成分分分分的的的的不不不不平平平平衡衡衡衡导导导导致致致致同同同同源源源源三三三三倍倍倍倍体体体体的的的的高度不育高度不育高度不育高度不育同同同同源源源源三三三三倍倍倍倍体体体体基基基基因因因因分分分分离离离离缺缺缺缺乏规
39、律性乏规律性乏规律性乏规律性、同源三倍体的应用、同源三倍体的应用、同源三倍体的应用、同源三倍体的应用同同同同源源源源三三三三倍倍倍倍体体体体一一一一般般般般是是是是高高高高度度度度不育的不育的不育的不育的同同同同源源源源三三三三倍倍倍倍体体体体的的的的不不不不育育育育性性性性目目目目前正在生产上加以利用前正在生产上加以利用前正在生产上加以利用前正在生产上加以利用、同源三倍体的联会与分离、同源三倍体的联会与分离、同源三倍体的联会与分离、同源三倍体的联会与分离3535、同源四倍体的联会与分离、同源四倍体的联会与分离、同源四倍体的联会与分离、同源四倍体的联会与分离同同同同源源源源四四四四倍倍倍倍体体
40、体体的的的的每每每每个个个个同同同同源源源源组组组组是是是是四四四四个个个个同同同同源源源源染染染染色色色色体体体体，由由由由于于于于任任任任何何何何同同同同源源源源区区区区段段段段只只只只能能能能有有有有两两两两条条条条同同同同源源源源染染染染色色色色体体体体的的的的联联联联会会会会，所所所所以以以以每每每每个个个个同同同同源源源源组组组组的的的的四四四四条条条条同同同同源源源源染染染染色色色色体体体体的的的的联联联联会会会会表表表表现现现现：不不不不联联联联会会会会和和和和四四四四价价价价体体体体的的的的提提提提早解离早解离早解离早解离的情况。的情况。的情况。的情况。同源四倍体的联会同源四
41、倍体的联会同源四倍体的联会同源四倍体的联会3636同源四倍体染色体的联会与分离（同源四倍体染色体的联会与分离（同源四倍体染色体的联会与分离（同源四倍体染色体的联会与分离（P P153153图图图图6-46-4）3737、同源四倍体的联会与分离、同源四倍体的联会与分离、同源四倍体的联会与分离、同源四倍体的联会与分离分离结果与遗传效应：分离结果与遗传效应：分离结果与遗传效应：分离结果与遗传效应：同同同同源源源源四四四四倍倍倍倍体体体体的的的的染染染染色色色色体体体体的的的的不不不不均均均均衡衡衡衡分分分分离离离离 配配配配子子子子的的的的染染染染色色色色体体体体数数数数和和和和组组组组合合合合成成
42、成成分分分分的的的的不不不不平平平平衡衡衡衡 同同同同源源源源四四四四倍倍倍倍体体体体的的的的部部部部分分分分不不不不育育育育和和和和子代染色体数目的多样性子代染色体数目的多样性子代染色体数目的多样性子代染色体数目的多样性玉玉玉玉米米米米同同同同源源源源四四四四倍倍倍倍体体体体中期中期中期中期I I的配对的配对的配对的配对 后期后期后期后期I I的分离的分离的分离的分离 染色体构成染色体构成染色体构成染色体构成II IIII II2/22/2均衡分离均衡分离均衡分离均衡分离20/2020/2042.2%42.2%IVIVIII IIII I3/13/1不均衡分离不均衡分离不均衡分离不均衡分离2
43、1-24/14-1921-24/14-1957.74%57.74%II III II I38383 3、同源多倍体的基因分离规律、同源多倍体的基因分离规律、同源多倍体的基因分离规律、同源多倍体的基因分离规律多倍体的基因型多倍体的基因型多倍体的基因型多倍体的基因型倍性水平倍性水平倍性水平倍性水平基基基基 因因因因 型型型型二二二二 倍倍倍倍 体体体体aaaaAaAaAAAA三三三三 倍倍倍倍 体体体体aaaaaaAaaAaaAAaAAaAAAAAA四四四四 倍倍倍倍 体体体体aaaaaaaaAaaaAaaaAAaaAAaaAAAaAAAaAAAAAAAA零式零式零式零式 单式单式单式单式复式复式
44、复式复式三式三式三式三式四式四式四式四式3939、同源四倍体染色体的随机分离、同源四倍体染色体的随机分离、同源四倍体染色体的随机分离、同源四倍体染色体的随机分离染色体随机分离染色体随机分离染色体随机分离染色体随机分离(random chromosome segregation)(random chromosome segregation)当当当当基基基基因因因因在在在在某某某某一一一一同同同同源源源源组组组组的的的的四四四四个个个个染染染染色色色色体体体体上上上上距距距距离离离离着着着着丝丝丝丝点点点点较较较较近近近近，以以以以致致致致基基基基因因因因与与与与染染染染色色色色体体体体间间间间很
45、很很很难难难难发发发发生生生生非非非非姊姊姊姊妹妹妹妹染染染染色单体交换时，该基因势必表现染色体的随机分离。色单体交换时，该基因势必表现染色体的随机分离。色单体交换时，该基因势必表现染色体的随机分离。色单体交换时，该基因势必表现染色体的随机分离。染色体随机分离的两个假设染色体随机分离的两个假设染色体随机分离的两个假设染色体随机分离的两个假设：假假假假设设设设A-aA-a在在在在某某某某同同同同源源源源组组组组的的的的四四四四个个个个染染染染色色色色体体体体上上上上距距距距离离离离着着着着丝点较近丝点较近丝点较近丝点较近假假假假设设设设同同同同源源源源组组组组的的的的四四四四个个个个染染染染色色
46、色色体体体体在在在在后后后后期期期期I I的的的的分分分分离离离离都都都都是是是是2/22/2式式式式的的的的，而而而而且且且且各各各各种种种种分分分分离离离离方方方方式式式式发发发发生生生生的的的的几几几几率率率率是随机的、均等的是随机的、均等的是随机的、均等的是随机的、均等的4040三式（三式（三式（三式（AAAaAAAa）同源四倍体的染色体随机分离）同源四倍体的染色体随机分离）同源四倍体的染色体随机分离）同源四倍体的染色体随机分离4141复式（复式（复式（复式（AAaaAAaa）同源四倍体的染色体随机分离）同源四倍体的染色体随机分离）同源四倍体的染色体随机分离）同源四倍体的染色体随机分离
47、ResultResult:AAAA2 2AaAa8 8aaaa2 24242同源四倍体的各种杂合体的配子比数和杂交后代的表型比数同源四倍体的各种杂合体的配子比数和杂交后代的表型比数同源四倍体的各种杂合体的配子比数和杂交后代的表型比数同源四倍体的各种杂合体的配子比数和杂交后代的表型比数复式（复式（复式（复式（AAaaAAaa）同源四倍体自交后代）同源四倍体自交后代）同源四倍体自交后代）同源四倍体自交后代35A:1a35A:1a比数的产生比数的产生比数的产生比数的产生4343、同源四倍体染色单体的随机分离、同源四倍体染色单体的随机分离、同源四倍体染色单体的随机分离、同源四倍体染色单体的随机分离染色
48、单体随机分离染色单体随机分离染色单体随机分离染色单体随机分离当当当当基基基基因因因因在在在在某某某某一一一一同同同同源源源源组组组组的的的的四四四四个个个个染染染染色色色色体体体体上上上上距距距距离离离离着着着着丝丝丝丝点点点点较较较较远远远远，以以以以致致致致基基基基因因因因与与与与着着着着丝丝丝丝点点点点之之之之间间间间发发发发生生生生非非非非姊姊姊姊妹染色单体的交换时，则该基因表现。妹染色单体的交换时，则该基因表现。妹染色单体的交换时，则该基因表现。妹染色单体的交换时，则该基因表现。分分分分离离离离的的的的单单单单位位位位是是是是染染染染色色色色单单单单体体体体（8 8个个个个），即即即
49、即任任任任何何何何两两两两个个个个等等等等位基因都有可能分配到一个配子中去。位基因都有可能分配到一个配子中去。位基因都有可能分配到一个配子中去。位基因都有可能分配到一个配子中去。4444例如例如例如例如 AAAa AAAa8 8个染色单体中个染色单体中个染色单体中个染色单体中6 6个载有个载有个载有个载有A A，2 2个载有个载有个载有个载有a a，由于每个，由于每个，由于每个，由于每个配子只能得到配子只能得到配子只能得到配子只能得到2 2个染色单体，故：个染色单体，故：个染色单体，故：个染色单体，故：6!6!AAAA配子：配子：配子：配子：C C6 62 2=15=15 (6-2)!2!(6
50、-2)!2!6!2!6!2!AaAa配子：配子：配子：配子：C C6 61 1 C C2 21 1=12=12 (6-1)!1!(2-1)!1!(6-1)!1!(2-1)!1!2!2!aaaa配子：配子：配子：配子：C C2 22 2=1=1 (2-2)!2!(2-2)!2!ResultResult:AAAA1515AaAa1212aaaa1 14545因此形成配子种类和比例为：因此形成配子种类和比例为：因此形成配子种类和比例为：因此形成配子种类和比例为：15AA:12Aa:1aa15AA:12Aa:1aa其自交子代：其自交子代：其自交子代：其自交子代：(15AA:12Aa:1aa)2=783