种群生态学实验研究.pptx

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1、一、种间竞争种间竞争实验实验对象：混生种群测定内容：种群密度、空间分布、比例、产量、生长率（或死亡率）等实验方法野外实验、室内实验累积实验、干扰实验、取代实验、邻域实验等第1页/共281页一、种间竞争实验方法累加实验（Additive experiments）实验对象：适用于农业植被的研究，作物和杂草间相互作用实验设计：两个或更多的物种生长在一起,其中一物种的密度固定不变,而另一物种的密度变化。以恒定的密度种植作物，同时把杂草按一定范围的密度与之播种在一起，最后以作物的产量评定杂草对作物的影响。第2页/共281页一、种间竞争实例：两种杂草对棉花产量的影响实验 棉花以恒定密度种在15m长的行内，

2、同时每种杂草以每行0，2，4，6，8，16，32个植株的密度播入。第3页/共281页一、种间竞争第4页/共281页一、种间竞争实验方法干扰实验（Interference experiments）实验对象：分别研究两个种群间的地上干扰（枝叶间的）和地下干扰（根系间的）野外实验：挖沟切断根系法Watt和Fraser(1933年)在苏格兰松林中进行的树木根系对地面植物干扰的野外试验实验对象：深根系植物（曲芒发草）、浅根系植物（酢浆草）实验方法：不同深度切沟（046cm）测定内容：两种植物生长状况实验内容：根系对植物的干扰及可能的限制因子第5页/共281页一、种间竞争室内实验：盆栽法第6页/共281页

3、一、种间竞争实验方法取代实验（Replacement experiments）实验设计：两个种群的总密度保持恒定，比例是变化的。一个典型的实验设计是使A、B两个种的总密度相同，A和B种的播种比例为1：0；0.75：0.25；O.5：0.5；0.25：0.75和0：1的五种不同处理。优点：可用来研究种内和种间竞争的相对影响；可用来研究种间相互作用的类型:互补、偏害、直接/间接竞争及互惠关系；简单,可以方便地用于比较两个种在不同条件下的竞争结果第7页/共281页一、种间竞争取代系列图第8页/共281页一、种间竞争取代系列图第9页/共281页一、种间竞争实验方法邻域实验研究目的：个体在种群中的行为实

4、验方法：目标植物的大小或行为可以用邻株的量(如数目、生物量、叶面积、盖度、聚集度、距离或其他可测定的量)来描述 （多个物种的竞争作用）（两个物种的竞争作用）第10页/共281页一、种间竞争邻域实验缺点其数据收集非常费时;很难从个体的产量推断种群的产量;个体在种群中的位置需要作图第11页/共281页一、种间竞争影响竞争结果的主要因素种间差异营养有效性幼苗出土时间空间分布真菌草食性动物第12页/共281页二、克隆植物生态学克隆植物（clonal plant）：在自然生境条件下，能通过营养繁殖产生与其“母性”个体在基因上完全一致的新个体的植物基株：由有性生殖过程（合子）发育而来的个体（例如，由种子萌

5、发产生的个体）分株：基株通过克隆生长可产生多个在遗传上一致的个体第13页/共281页二、克隆植物生态学类型根状茎型克隆植物（如芦苇）匍匐茎型克隆植物（如草莓）丛生型克隆植物（如芨芨草）球茎型克隆植物（如马铃薯）鳞茎型克隆植物（如大蒜）根出条型克隆植物（如小叶杨）第14页/共281页二、克隆植物生态学克隆植物生态学的研究内容克隆植物行为生态学研究克隆可塑性（觅食行为）克隆整合性（克隆内资源共享）克隆内分株间的功能分工克隆分株异质性放置格局与环境异质性格局的关系克隆植物进化生态学研究克隆植物利用中、小尺度环境异质性的生态对策和克隆植物的进化趋势克隆植物在异质环境中的等级表型选择第15页/共281页

6、二、克隆植物生态学克隆植物种群生态学研究克隆植物的生活史动态和种群统计学研究克隆植物克隆内竞争和克隆间竞争克隆植物与非克隆植物的竞争克隆植物种群内遗传结构和遗传多样性克隆生长对多样性的贡献第16页/共281页二、克隆植物生态学克隆植物在群落和生态系统中的作用克隆植物对群落稳定性的控制对物种多样性和养分循环等生态过程作用机制克隆植物有性/无性繁殖途径与全球变化的关系克隆植物繁殖投资格局沿地理尺度环境梯度的变化生态系统中克隆植物及其克隆生长类型组成对全球变化的反应第17页/共281页二、克隆植物生态学研究方法实验生态学方法进化生态学方法分子生物学方法模型模拟方法 第18页/共281页二、克隆植物生

7、态学实验生态学方法研究对象参数：基株、分株数目、年龄、高度、间隔子长度(相邻分株间匍匐茎或根状茎的长度)、分枝强度(基株产生的分枝数)和分枝角度(分枝间夹角)等第19页/共281页二、克隆植物生态学实例分蘖型克隆植物黍分株和基株对异质养分环境的等级反应（何维民等，生态学报，2002，22（2）实验物种：黍(P.m iliaceu L.)，系禾本科1 年生分蘖型克隆草本植物实验设计：设置4 种养分水平，每个生长箱由两个斑块组成,组合成4 种异质养分环境。在初始斑块中心)播种5-6粒黍种子,出苗3-5d后疏苗,每个生长箱中保留2 株大小一致的幼苗。每种处理有10 个重复。第20页/共281页二、克

8、隆植物生态学第21页/共281页二、克隆植物生态学数据收集：将黍分株分成源株和分蘖株,实验结束时调查每个基株的分蘖株数量,测量源株和分蘖株高度。收获植株并将其分成繁殖部分和非繁殖部分(包括叶、茎和根),用激光面积仪测定叶面积,将各部分放入80干燥箱烘至恒重后称其干重,用电子分析天平称1000 粒种子重。计算繁殖分配、种子数和根重比。数据分析：用一元方差分析揭示异质养分环境对黍源株、分蘖株和基株特征的影响。若主效应显著,用LSD 进行多重比较,确定相应指标在处理间的差异是否显著(P=0.05)第22页/共281页二、克隆植物生态学匍匐茎草本绢毛匍匐委陵菜对局部遮荫的克隆可塑性（张淑敏等，植物学报

9、，2000，42（1）实验物种：绢毛匍匐委陵菜，为蔷薇科多年生草本植物。实验设计：植物材料分别来自一油松林的林内郁闭生境和林窗。在每一生境中随机采集8 株植物,它们相距数十米、不属于同一基株。采来的植物材料被分成“分株对”遮荫条件由双层遮荫网提供。在无云晴天,遮荫条件的PAR 强度约为未遮荫条件的40%。对这些实验植物进行全不遮荫、全部遮荫和局部遮荫处理。第23页/共281页二、克隆植物生态学4个处理：全不遮荫、全部遮荫、部分遮荫（2种情况）实验的每一处理有8 个重复。每一处理中的8 个分株对来自8 个不同的基株,以保证所发现的处理间表型差异不是由基株间遗传差异引起。“分株对”的两个相连分株分

10、别种植在相邻的盛满河沙的塑料种植钵(高7.5cm,直径10 cm)内。实验期间,对实验植物施以完全营养液,并适量施水,使养分和水分不成为植物生长的限制因素第24页/共281页二、克隆植物生态学第25页/共281页二、克隆植物生态学数据类型：测定每一目标分株所产生的新生匍匐茎的长度和生物量、新生分株数和生物量、新生匍匐茎节间长度和生物量、目标分株新生叶的叶柄长度和生物量。数据分析：以生境和光照强度为两个独立因素。用OnewayANOVA 和Two-way ANOVA分析实验植物克隆生长特征和克隆形态特征对光照强度的可塑性及其在不同生境间的差异。对实验植物克隆形态特征进行Contrast 分析，揭

11、示克隆整合是否影响了实验植物对光照强度的克隆形态可塑性格局。第26页/共281页三、土壤种子库土壤种子库：存在于土壤上层凋落物和土壤中全部存活种子的总和瞬间土壤种子库（transient soil seed banks）永久土壤种子库（permanent soil seed banks 或 persistent soil seed banks）第27页/共281页三、土壤种子库土壤种子库的研究意义可以揭示种群和群落动态土壤种子库的时空格局对退化生态系统的恢复和未来植被的构成至关重要是生物多样性研究中不可缺少的一部分第28页/共281页三、土壤种子库研究热点土壤种子库的研究方法土壤种子库的分类问

12、题土壤种子库分布的时空格局地上植被和土壤种子库的关系土壤种子库的动态第29页/共281页三、土壤种子库实验方法土壤样品的取样方法大数量的小样方法小数量的大样方法大单位内子样方再分亚单位小样方法物种组成的鉴定方法物理分离法（或称直接统计法）种子活力的鉴定：四唑（Tetrazolium）染色法、直接检验胚法和种子萌发实验法幼苗萌发法第30页/共281页第三章第三章 种群大小的估计方法种群大小的估计方法标记回收技术标记回收技术去除法和再观察法去除法和再观察法样方计数法样方计数法空中观察法空中观察法样带法和距离法样带法和距离法要获得校园内麻要获得校园内麻雀、老鼠、猫的数雀、老鼠、猫的数量，你有何办法？

13、量，你有何办法？要得到草坪上黑要得到草坪上黑麦草的数量，您该麦草的数量，您该怎么办？怎么办？无边沼泽中仙鹤无边沼泽中仙鹤的数量呢？的数量呢？第31页/共281页第一节第一节 估计方法的选择估计方法的选择绝对数量测定法绝对数量测定法单位面积或体积中研究种群的个体数适合于个体易观察、数量易计数种群第32页/共281页相对数量测定法相对数量测定法一个种群相对于另一个种群而言有多少数量。适用于个体不易观察到，或数量难以计数的种群。第33页/共281页两种测定方法的比较两种测定方法的比较两种方法适用于不同种群，在抽样效率上无高下之分。绝对数量调查结果可直接利用于繁殖率、死亡率、能流量等的计算，而相对数量

14、调查结果必须转化成绝对数量后才有意义。适用于相对数量调查的种群如采用绝对数量法调查，则费用增加，而准确性不一定增加。第34页/共281页估计方法的选择估计方法的选择绝对和相对数量估计法的选择：易于观察否？绝对数量估计不运动种群：样方框计数法、切割线法、距离法样方框计数法、切割线法、距离法运动种群：标记回收技术标记回收技术运动种群考虑性别或年龄组成：比率变化法比率变化法随机分布的运动种群：距离法距离法聚集分布、低密度的运动种群：样带取样法样带取样法聚集分布、高密度的运动种群：样方框计数法样方框计数法第35页/共281页课堂思考课堂思考分别用绝对数量和相对数量法对同一种群进行数量调查，请问哪种方法

15、的结果更可信？为什么？对草原上的一种绵羊和一种牧草的种群进行数量估计，分别可采取何种方法？第36页/共281页第二节第二节 标记回收技术标记回收技术Mark-recapture techniques基本原理标记方法种群大小估计第37页/共281页一、基本原理一、基本原理种群中标记个体的比例不随时间变化而变化。第一次标记个体数M第二次回捕个体数C第二次回捕个体中标记的个体数R种群大小为N第38页/共281页一、基本原理一、基本原理需满足的条件标记对种群个体无影响；标记记号牢固显目；标记个体能充分地混和到种群中；个体被捕获的可能性不随个体年龄的变化而变化；种群为封闭种群。第39页/共281页二、标

16、记方法二、标记方法选择原则：简单、方便、经济、有效涂料选择：无害、易标记、保持长、经济易得标记法：涂点法标数法群体喷雾法食物标记法 切除或烧灼法 入墨法：纹身 足环或标签法第40页/共281页第41页/共281页第42页/共281页第43页/共281页标记回捕实验第44页/共281页三、种群大小估计三、种群大小估计 根据标记和调查情况的不同有三种估计方法：Petersen估计法：一次标记一次回捕Schnabel估计法：多次取样标记和回捕Jolly-Seber估计法：多次用不同记号标记、回捕时记录标记个体上次被捕时间第45页/共281页Petersen估计法估计法适用范围适用范围大小较稳定的封闭

17、种群；只进行一次标记和回收；第二次回捕观察时，个体会被重复观察计数时应区分对待。第46页/共281页Petersen估计法种群数量计算式种群数量计算式有偏估计 无偏估计(Seber,1982提出)RCMN=11)1)(1(-+=RMCN第47页/共281页Petersen估计法同一个体可能会多次计数时，Bailey(1952)提出了种群大小估计方法：R7时，估计是无偏的。不存在重复计数，且R0.1，采用二项置信区间法求算 R/C0.1 R50 采用正态近似法求算 R50 采用泊松置信区间法求算第50页/共281页Petersen估计法正态近似法求置信区间f=R/M80%置信区间置信区间za=1

18、.281695%置信区间置信区间za=1.9699%置信区间置信区间za=2.576第51页/共281页Petersen估计法二项置信区间算法-查图法(图23)R/C的置信限得到N的置信限 横坐标为R/C，纵坐标为R/C的95%置信限，曲线为回捕数量C。以R/C值做垂线，与两条C曲线相各交点的纵坐标即为R/C的下上限。例，M100，C50，R10 R/C0.2 R/C 下限0.125；上限0.3第52页/共281页M=500C=200R=100R/C95%下下限限0.43上限上限0.58第53页/共281页泊松置信区间算法-查表法(表21)R的置信限得到N的置信限例，标记600只动物，回捕到2

19、00只，其中13只为标记个体。查表得R=13的95%置信限为：6.686-21.364R第54页/共281页Petersen估计法练习题：标记蝗虫2000头，回捕200头，其中标记个体25头，试估计研究区蝗虫数量及其95置信限。解：解：NCM/R=2002000/2516000头头 R/C=25/200=0.130.1查二项置信区间图得查二项置信区间图得R/C95下限为下限为0.11，上限，上限为为0.22N95%下限为下限为CM/R=1/0.2220009091头头 上限为上限为CM/R=1/0.11200018182头头第55页/共281页Petersen估计法估计法抽样数的确定方法抽样数

20、的确定方法 确定回捕需捕捉的个体总数C，其步骤为：(1)对研究种群的大小N选一粗略估计值(2)确定要求的准确度大小AA50，估计种群大小相当粗糙A25，估计种群大小准确度中等A10，估计种群大小准确度高(3)查图得应回捕的个体数C(图24，5)第56页/共281页横坐标：回捕数C纵坐标：标记数M曲线值：估计N估计N20 A25 M C 1 20 10 15 171510 8CMN第57页/共281页第58页/共281页Petersen估计法估计法考虑标记有脱落时种群数量的估计考虑标记有脱落时种群数量的估计要求对个体同时做两个不同的标记，在计数标记个体数R时加上标记全脱落的个体数。标记全脱落的个

21、体数：RLRARB/RAB标记个体数：RRARBRAB RL第59页/共281页Petersen方法你掌握了吗？方法你掌握了吗？下列说法正确的有（）。A 该方法只适用于没有出生、死亡和迁入迁出的相对封闭的种群。B 该法估计出的种群数量不能进行95%的置信区间估计。C 如果事先知道记号可能会脱落，则不能用该法。D 该法必须进行一次标记释放和一次回捕。AD第60页/共281页Schnabel估计法估计法适用范围适用范围多次取样标记并释放个体封闭种群且为随机分布单记号标记调查时区分标记和非标记个体数量第61页/共281页调查操作方法调查操作方法每次调查，需记录捕捉到的总个体数、标记的个体数，并要对一

22、定数量的未标记个体进行标记并计数。调查记录表如下第62页/共281页t之前第63页/共281页种群大小估计种群大小估计Schnabel估计式Ct/N及Mt/N值均小于0.1时，需按下式重新估计N值：=tttR)M(CN+=1)(tttRMCN第64页/共281页Schumacher-Eschmeyer法直线斜率为1/N=)()(2ttttMRMCN第65页/共281页置信区间估计置信区间估计Schnabel法估计值置信区间Rt50时，用正态近似法估计，自由度S-1 Schumacher-Eschmeyer法均采用正态法均采用正态近似法估计置信区间近似法估计置信区间:自由度自由度S2SEtN1第

23、66页/共281页Jolly-Seber方法方法适用条件或范围可用于开放性种群需进行3次或以上的可区分性记号标记与回收标记和非标记个体捕获率相等可得到种群的迁入量及存活率第67页/共281页操作方法每次取样时需区分标记个体为最近哪次标记的个体。每次释放的所有个体均需用能与前面标志可区分的相同标志进行标记，即新标或重标。将各标记个体按最近一次标记时间归类，并填入记录表中。第68页/共281页Ri：第i次取样中释放的个体数Mi：第i次取样中捕获的标记个体数Mhi：第i次取样中含有第h次取样标记的个体数rh：在第h次取样中被释放的个体后来又被捕获的个体数zi：在第i次取样前标记的个体在第i次以后抽样

24、中捕获的数量 记录项目 ni：第i次取样捕获的总个体数第69页/共281页第i次取样捕获的总个体数第i次取样中释放的个体数第i次取样中捕获的标记个体数在第h次取样中被释放的个体后来又被捕获的个体数在第在第i次取样次取样前前标记的个体在第标记的个体在第i次以次以后后抽样中捕获的数量抽样中捕获的数量第i次取样中含有第h次取样标记的个体数rh为22的全部个体是否所带标记均相同？为64，54的又是否完全相同？第70页/共281页例，三次标记的标号分别为例，三次标记的标号分别为、和，第四次回捕到第四次回捕到10只带标记的个体，如下只带标记的个体，如下所示，统计此次的各所示，统计此次的各mhi。MMhi第

25、1次标记第2次标记第3次标记第4次捕获136第71页/共281页 种群大小估计种群大小估计估计原理种群大小已标记个体数/标记个体的比例第72页/共281页第i次取样前种群中已标记的个体数Mi为：+)11(+iriziRim=iM没被捕获的标记个体数x已捕到的标记个体数iiiRrxZ=第73页/共281页第i次取样中标记个体的比例为：第i次抽样时种群大小为：11+=iiinm1)1(+=iiiiiimnMMN第74页/共281页种群存活率估计从第i次取样到i+1+1次取样期间种群的存活率为：iiiiimRMM-+=+1j 从第i次取样到第i+1次取样期间进入种群且存活下来的个体数为：)(1iii

26、iiiRnNNB+-=+ji次抽样中新标个体数第75页/共281页三种标记回收方法难吗？三种标记回收方法难吗？试比较Petersen、Schnabel和Jolly-Seber标记回收方法的不同之点。P：封闭种群。一次标记一次回捕。S：封闭种群。多次标记多次回捕，每次标记记号不必区分，回捕只区分标记和非标记个体数。J：开放种群。每次标记的记号不同，并且每次回捕需区分每个标记个体上次被捕的时间。第76页/共281页课后加强作业课后加强作业查找并阅读下列文献的全文回答以下问题:你是如何查到此文的？（介绍你获得该文的途径或过程，20分）文中估计鸟种群大小的方法是否属于标记回捕法？（20分）理由何在？（

27、60分）第77页/共281页第三节第三节 去除法和再观察法去除法和再观察法去除法Removal methods:通过一次调查并去除部分特定个体，然后再调查一次，得到种群中特定个体类型的比例的变化，从而估计出种群大小。再观察法Resight methods:对动物标记释放后，多次观察并记录观察到的总数和标记个体数，从而估计种群大小。第78页/共281页一、比率变化法一、比率变化法Change-in-ratio methods适用范围适用范围研究种群由两种易区分的个体组成。如雌雄；幼年和老年。研究种群由两种易区分的个体组成。如雌雄；幼年和老年。个体去除后，种群中至少一种类型个体的比率发生了变化。个

28、体去除后，种群中至少一种类型个体的比率发生了变化。第79页/共281页 调查记录内容及种群大小调查记录内容及种群大小去除前X，Y型个体的数量X1，Y1；去除后X，Y型个体的数量X2，Y2；去除的X，Y型个体数Rx，Ry；去除总个体数RRx+RyN2=N1+RP1、P2：x型个体在去除前和去除后所占比例，第80页/共281页例1捕捉前观察到1400只成鸟中有800只雌鸟，捕杀后再调查到2000只，其中雌鸟1800只，捕杀鸟中雄性8000只，雌性500只。试估计鸟群的大小？去除前雌鸟比率P1=800/1400=0.571428去除后雌鸟比率P2=1800/2000=0.9去除的雌鸟数Rx=-500

29、去除的雄鸟数Ry=-8000整个去除的个体数R=-8500第81页/共281页 种群大小置信区间的确定种群大小置信区间的确定大样本情况：调查个体数500时，采用正态近似法估计。(P25)小样本情况：调查个体数40)，且去除比例较大(20%)时使用；个体不易标记，或标记代价较高时常用。第83页/共281页 观 察 比 率去除比率 0.2 0.4 0.6 0.8 10 0.92 0.65 0.53 0.46 20 0.42 0.30 0.25 0.21 30 0.26 0.18 0.15 0.13 40 0.17 0.12 0.10 0.09 50 0.12 0.09 0.07 0.07 60 0

30、.09 0.06 0.05 0.04 70 0.06 0.06 0.04 0.03 80 0.04 0.03 0.03 0.02不同去除和观察比率下种群大小估计值的变异系数第84页/共281页种群大小估计种群大小估计调查项目去除前种群大小指数x1；去除后种群大小指数x2；去除的个体数R。尽可能多地去除。种群大小：第85页/共281页例，在研究区内初略调查发现，去除前野马数为301匹，去除后为76匹，总共去除了357匹。估计研究区内野马种群的大小。x1=301,x2=76，R=357N=301*357/（301-76）=478第86页/共281页置信区间估计置信区间估计去除比率PP(x1-x2)

31、/x1N的方差S2 95%置信区间：N1.96SE第87页/共281页三、捕获效率法三、捕获效率法Catch-effort method原理封闭种群中随着捕获去除个体的增多，单位工作量内捕获的个体数则减少。累积捕获量单位工作量捕获量N0第88页/共281页使用范围封闭种群。动物可捕获性无差异，且不随时间变化。捕获工作量可标准化。第89页/共281页种群大小估计(直线回归法)调查项目：第i次捕获时单位工作量的捕获数 yi;第i次捕获之前捕获的总个体数 xi；总捕获次数 S。个体可捕获性C：种群大小N：第90页/共281页例，同一人对100平方米范围内的老鼠进行每天2小时的捕捉和去除，每天捕捉到的

32、老鼠数量分别为：12，10，8，4，1。试估计研究区老鼠的数量。yi=12,10,8,4,1xi=0,12,22,30,34s=5N=44第91页/共281页仔细阅读P29例。单位工作量的捕获量yi是如何计算的？第92页/共281页四、再观察法Resight methods与标记回收法相似操作方法一次标记释放，多次观察。每次观察记录观察到的总个体数和标记的个体数。用最大似然法求得种群为某一大小值时的可能性。将种群的各估计值及其可能性值做图，得出最大可能性值所对应的种群大小。第93页/共281页可能性计算：M：开始标记的个体数；ni：第i次观察到的总个体数；mi：第i次观察到的标记个体数。第94

33、页/共281页例例 3,标记释放标记释放25只绵羊后观察，得以下只绵羊后观察，得以下结果，试估计绵羊数量。结果，试估计绵羊数量。日期 观察到绵羊数ni 观察到的标记羊数mi1/14 40 91/17 63 111/18 66 141/19 57 111/27 52 101/28 61 92/1 87 19第95页/共281页首先估计一个种群的大小值，如95。然后用公式计算N=95的概率大小，如L=1.2318*10-13再取一个估计N值，如N=100，并计算该种群大小的概率值。取更多的N，并且用公式计算其概率。以估计值N为X轴，发生概率为Y轴作图，将各点做出光滑曲线，曲线最大值点所对应的种群数

34、量就是所估计种群的大小。第96页/共281页N=127第97页/共281页课堂问题再观察法与Schnabel标记回收法有何区别？再观察法只需一次标记多记观察，而Schnabel需多次标记多次回捕观察。第98页/共281页第四节 样方法估计种群大小样方法Quadrat counts：对一定形状和面积内种群的个体数进行调查，从而估计研究区整个种群的大小。第99页/共281页一、适用范围研究区的面积或体积是可知的。研究对象在计数期间是相对静止的。如果为运动的对象，则需采用拍照法进行计数。第100页/共281页二、样方大小和形状的确定最佳样方的标准统计学上：使得调查结果准确度最高。生态学上：使得调查结

35、果能最有效地回答提出的问题。逻辑上：样方大小及形状最容易设置和使用。第101页/共281页样方大小和形状选择的普遍原则：圆形方形三角形面积一定时，细长样方好于圆形和方形样方。小样方多次调查要好于大样方的几次调查。第102页/共281页比较选择法确定样方大小与形状Wiegert法测量值的相对方差与相对支出费用乘积最小的样方，为最佳样方。调查费用CC0CxC0：为调查的固定支出；Cx：为x大小和形状样方的支出费用。第103页/共281页样方大小 1 3 4 12 16固定支出C0 10 10 10 10 10每次抽样支出Cx 2 6 8 24 320.25m2观察值方差 0.97 0.24 0.3

36、2 0.14 0.15总支出C 相对支出相对方差相对支出相对方差12 16 18 34 421 1.33 1.5 2.83 3.56.93 1.71 2.29 1 1.076.93 2.27 3.44 2.83 3.74第104页/共281页Hendrick法样方大小Aa/(1-a)/(C0/Cx)a：为样本方差对数值与样方大小对数值间直线关系斜率的绝对值；C0：为固定支出；Cx：为调查一个单位面积样方所需的支出。第105页/共281页三、切割线法Line intercept method使用步骤在研究区划出一条宽度为W的基线；随机选取被基线切割的个体(或投影)；测量每个选定的切割个体与基线垂

37、直的最大宽度w；在研究区内再划一条基线，重复上面工作。第106页/共281页第107页/共281页第108页/共281页种群大小估计式一条基线估计的种群大小：种群大小为多条基线估计值的平均值。W为基线宽度wi被基线切割个体i与基线的最大垂直宽度第109页/共281页种群密度估计研究区面积为A时：DN/A研究区面积不可知时，每条切割线估计的密度：L为所有切割线的平均长度 估计平均密度标准误及95置信区间：df=n-1,P41第110页/共281页例,用宽度为125m的切割基线来调查6.3ha区域柳树的密度。测得了每条切割线的长度及被切割的每棵柳树的最大垂直宽度值为：line 1(438m):1.

38、3,3.1,0.8,2.2,0.4,1.7,0.2,1.5,1.9,0.4,0.1m;line 2(682m):1.1,0.1,1.8,2.7,2.4,0.7,0.4,0.3,1.4,0.1,2.1,2.3m;line 3(511m):0.3,1.7,2.1,0.2,0.2,0.4,1.1,0.3m;line 4(387):3.3,3.0,1.4,0.2,1.7,1.1,0.2,1.9,0.9m。=125(1/1.3+1/3.1+1/0.8+1/0.1)=3072第111页/共281页空中观察法原理调查者在步行或乘坐交通工具穿越研究区时，对种群的个体进行计数，从而估计种群的密度。可进行全部计数

39、或抽样计数。第112页/共281页空中观察的取样方法空中样带取样Aerial transect sampling空中样方取样Aerial quadrat sampling每个样方中观察的时间必须相等。空中区组取样Aerial block sampling按研究区的物理特征划分样方。第113页/共281页空中样带取样空中样方取样空中区组取样第114页/共281页影响空中观察计数准确性的因子交通工具：速度、高度、噪音等观察者：经验观察区域大小研究区地理及植被特征研究物种第115页/共281页空中计数偏差的来源个体可见性偏差：观察时的个体躲藏观察偏差：遗漏视野中的个体 纠正偏差的方法 观察时进行空中

40、拍照 进行空中地面两次观察 利用标记个体方法来纠正第116页/共281页空中观察法对种群大小的估计样方大小相等时抽出n个样方查得每样方中的个体数，得到平均每样方中的个体数 。观察区总样方数为N，则观察区种群大小X为：第117页/共281页样方大小不等时先估计研究区内个体的平均密度RR观察到的总个体数/观察的总面积。(对总面积的平均)种群大小XRZZ为研究区总面积第118页/共281页样方大小比率法(平均密度对样方数的平均)每个样方中个体的密度dixi/zi所有样方的平均密度D(di)/n种群的个体数量为XDZ第119页/共281页例，P48P48作业P49P49，T1T1，2 2第120页/共

41、281页第五节第五节 样带法和距离法样带法和距离法点样带法线样带法距离法数量距离第121页/共281页一、点样带一、点样带Point transect站在一个点，在一定时间内观察不同范围内种群的个体数，从而估计种群的大小。当观察区域只分成两部分时，r为第一部分的半径，r以外为第二部分；n1为r半径范围内观察到的个体数；n2为r半径以外范围观察到的个体数；m为重复样点数第122页/共281页种群密度为dn1n2r第123页/共281页二、线样带二、线样带line transect沿一条线穿过研究区，观察两侧的研究个体数，并测定和记录以下参数：动物个体到观察者的距离ri;观察角度i;动物距离线样带

42、的垂直距离xi=risin i第124页/共281页第125页/共281页Hayne估计法适用于鸟类种群密度的估计，并且假设鸟类受观察者惊起的距离r为一常数，平均观察角度为32.7。种群密度为：L：线样带长度；ri：动物离观察者的距离n：观察到的动物个体数。第126页/共281页假设检验：平均观察角度为32.7检验式：z为标准正态差；n为观察到的动物数；为平均观察角度。当z在1.96-1.96之间时，假设成立。第127页/共281页当z值不在1.96到1.96之间时，种群密度需用下式进行校正。第128页/共281页三、距离法三、距离法distance methods 排除样方大小的影响。1.用

43、于种群大小估计的距离类型研究个体间的距离：如最近邻体间距离随机点到个体间的距离第129页/共281页2.2.距离法种群大小的估计距离法种群大小的估计(1)Byth-Ripley法要求种群为随机分布样点到个体的最近距离为xi，取样数为n，则种群密度为：个体间最近距离为 ri，则种群密度为：第130页/共281页种群为聚集分布时，种群密度为：问题：用随机点距离N1公式估计聚集分布种群的密度会比实际密度偏高还是偏低？如果用个体间距离N2公式来估计结果又如何？第131页/共281页(2)T平方取样法平方取样法T-square sampling procedure取样方法：选一随机点O，测定O到最近的个

44、体P的距离xi;测定个体P到最近邻居Q的距离zi，并且最近邻居需满足角OPQ90。QOPxizi第132页/共281页第133页/共281页种群密度估计种群为随机分布时：种群空间分布不明确时：第134页/共281页(3)有序距离法有序距离法Ordered distance method提出背景研究表明，用最近邻居的距离来估计种群密度不如用第二、三，甚至更远邻居的距离准确。第三以上的邻居测定时工作量大，因此常采用第三邻居的距离。第135页/共281页使用方法选取随机点，一般3050个；确定与随机点最近、第二、第三近的个体位置；测定随机点到第三近个体间的距离Ri；对下一个随机点，重复以上工作。第1

45、36页/共281页种群密度估计第137页/共281页(4)(4)可变区域样带法可变区域样带法Variable-area transect method从一随机点出发，在一固定宽度的条形区内朝同一方向寻找第n个个体，测定随机点到第n个个体的垂直距离li。(n=3)lw第138页/共281页种群密度估计：选第三个邻居第139页/共281页(5)点中心四方法点中心四方法Point-quarter method使用方法在研究区沿一线样带选取一系列随机点；以随机点作线样带垂线，将随机点所在区域划分为四个象限；在每个象中选取与随机点最近的个体；测定每象限中最近个体与随机点间的距离rij；在其它随机点重复以

46、上工作。第140页/共281页第141页/共281页种群密度j=1，2，3，4第142页/共281页五种方法准确性比较五种方法准确性比较第143页/共281页本章要点本章要点种群数量调查方法标记回捕去除法再观察法样方法空中观察法样带法距离法第144页/共281页第十一章第十一章 种群存活率估计及种群存活率估计及生命表技术生命表技术种群存活率种群存活率Survival rate是种群的一个重要是种群的一个重要生命参数。生命参数。存活率是特定时间的存存活率是特定时间的存活率活率有限时间存活率有限时间存活率finite survival rate瞬时存活率瞬时存活率instantaneous sur

47、vival rate第145页/共281页第一节第一节 有限时间和瞬时存活率有限时间和瞬时存活率一、有限时间存活率一、有限时间存活率是指在一定时间段内种群存活数占起始时数量的比例。是指在一定时间段内种群存活数占起始时数量的比例。Nt：t时刻种群的数时刻种群的数量量N0：种群的起始数量：种群的起始数量第146页/共281页 估计有限时间存活率的实验方法：估计有限时间存活率的实验方法：只要对种群中的个体数进行长时间的只要对种群中的个体数进行长时间的观察，得到一定时间后种群的数量，则观察，得到一定时间后种群的数量，则可得到有限时间内的存活率。可得到有限时间内的存活率。第147页/共281页年存活率：

48、有限时间为一年年存活率：有限时间为一年有限时间存活率转化为标准时间存活率方法有限时间存活率转化为标准时间存活率方法（插值法插值法）：）：S：标准时间存活率：标准时间存活率S0：观察到的有限时间存活率：观察到的有限时间存活率ts：标准时间间隔：标准时间间隔t0：观察时间间隔：观察时间间隔例，观察雪兔在例，观察雪兔在346346天内的存活率为天内的存活率为0.3840.384，试估计种群的年存活率。，试估计种群的年存活率。S=0.384365/346=0.364注意：标准时间不宜与观察时间相差太远！注意：标准时间不宜与观察时间相差太远！第148页/共281页二、瞬时存活率二、瞬时存活率当时间间隔无

49、限短时种群的存活率。当时间间隔无限短时种群的存活率。数学意义上的存活率。数学意义上的存活率。第149页/共281页三、种群世代存活率三、种群世代存活率种群由多个阶段组成时，整个世代的存活率等于各阶段存活率的乘积。种群由多个阶段组成时，整个世代的存活率等于各阶段存活率的乘积。世代存活率世代存活率:S=S1S2 S3 S4 Sn卵期S1幼虫期幼虫期S2蛹期S3成虫期S4第150页/共281页第二节第二节 生命表方法估计种群存活生命表方法估计种群存活率率一、生命表的定义一、生命表的定义按一定的时间顺序，系统记录种群从出生到死亡整个过程中繁殖与死亡情况等的表格。按一定的时间顺序，系统记录种群从出生到死

50、亡整个过程中繁殖与死亡情况等的表格。系统性：出生到死亡整个世代系统性：出生到死亡整个世代阶段性：各发育阶段的生存和繁殖阶段性：各发育阶段的生存和繁殖综合性：各因素对种群数量的影响综合性：各因素对种群数量的影响关键性：主要因素及其作用的主要阶段关键性：主要因素及其作用的主要阶段第151页/共281页二、生命表的组成二、生命表的组成x：按按一一定定时时间间划划分分的的单单位位时时间间期期限限（如如日日、周周、月月、年年），据据生生活活史史历历期期而而定定，昆昆虫虫以以不不超超过过一一个个虫态历期为最好。虫态历期为最好。nx：在：在x期期开始时开始时的存活数（实际观察值）的存活数（实际观察值）lx：