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1、生物信息学分子系统发育分析一、总括2 2系统发生学(phylogenetics)n n亦称系统学,种系发生学,种系发生系统学(phylogenetic systematics)n n在希腊文中l lphylonphylon=tribe,race(=tribe,race(种系种系)l lgenesisgenesis=birth=birthn n研究生物群体(如:物种,种群)之间的进化关系3 3相关概念n nphylogenetic taxonomy(系统发生分类学)l l是系统学的一个分支是系统学的一个分支l l根据根据进化进化相关度对生物群体分类相关度对生物群体分类n nphylogeny(=
2、phylogenesis系统发生)l l生物群体的产生和进化生物群体的产生和进化n n分子系统学(molecular phylogenetics)l l将将核酸核酸,氨基酸序列氨基酸序列作为进化特征作为进化特征4 4系统发生树(phylogenetic tree)n n也叫系统树,进化树(evolutionary tree),生命树(tree of life)n n对物种之间的进化关系的一种描述,这些物种被认为有共同祖先叶叶叶叶,节点节点节点节点关系关系关系关系,时间时间时间时间5 5有根树和无根树n n有根树(rooted tree)l l有共同祖先有共同祖先n n无根树(unrooted
3、tree)n n树空间(tree space)l l从已知序列可以产生许多系统树从已知序列可以产生许多系统树l l来自几何来自几何6 6无根树和有根树的关系(1)n n从一棵有根树总可以产生一棵无根树n n而从无根树产生有根树需要额外的数据7 7无根树和有根树的关系(2)n n一棵无根树可以产生多棵有根树8 8Willi Hennig(1913-1976)n n德国生物学家,被认为是系统发生学和分类学(cladistics;也叫cladogram)的奠基人n n据已知资料来看,他的观点并不是最早被阐述n n属达尔文学派;类似的观点另一学派的Lamarck和Rosa也有阐述n n可以认为是系统发
4、生学的集大成者9 9历史上的系统树n n海克尔(Ernst Haeckel)首次制成了当时所有已知生物的系统树l l(1834-1919)(1834-1919)著名的德国生物学家著名的德国生物学家,哲学家哲学家,医生医生,教授教授,艺术家艺术家l l创建了重演论创建了重演论(recapitulation theory)(recapitulation theory)l l命名了许多生物学术语命名了许多生物学术语(如如:门门,系统发生系统发生,生态学生态学,原生原生生物生物)和几千物种和几千物种l l出版了著名的出版了著名的Kunstformen der NaturKunstformen der
5、Natur(Artforms Artforms of Natureof Nature)1010可能是最早的系统树n nC.Darwin,18371111特征选取的变迁n n经典系统发生学l l主要是比较大的物理或表型特征主要是比较大的物理或表型特征l l如生物体的大小如生物体的大小,颜色颜色,牙齿个数牙齿个数,行为特征行为特征l l缺点缺点:不易量化不易量化(连续连续),),难以选取合适特征难以选取合适特征n n现代系统发生学l l分子水平分子水平:核酸或氨基酸序列核酸或氨基酸序列l l优点优点:易量化易量化(离散离散),),易获取易获取,适于自动化适于自动化,更本质更本质l l例子例子:(:
6、(现代人起源现代人起源)通过对线粒体通过对线粒体DNADNA的研究的研究,认认为所有现代人都是一个为所有现代人都是一个非洲非洲女性的后代女性的后代(“(“夏娃夏娃”)”)1212系统发生学研究方法n n目的l l在树空间中寻找正确的系统树在树空间中寻找正确的系统树n n分析步骤1.1.多多(重重)序列序列比对比对(multiple sequence(multiple sequence alignment,MSA)alignment,MSA)2.2.构建构建系统树系统树3.3.评价评价结果结果1313三种构建系统树中使用的搜索算法n n穷尽法l l搜索搜索整个整个空间空间(所有可能的树所有可能的
7、树),),然后根据评价标准然后根据评价标准选择一棵最优的树选择一棵最优的树n n分支约束方法l l根据一定的约束条件将搜索根据一定的约束条件将搜索空间限制空间限制在一定范围在一定范围内内n n启发式或经验性方法(heuristic)l l根据目前的搜索情况根据目前的搜索情况指导下一步指导下一步的搜索方向的搜索方向l l根据先验知识或一定的指导性规则压缩搜索空间根据先验知识或一定的指导性规则压缩搜索空间1414两类数据:距离和离散特征n n距离l l描述序列之间的差别描述序列之间的差别(遗传距离遗传距离)l l一般用一般用距离矩阵距离矩阵(distance matrix)(distance ma
8、trix)表示表示l l距离往往由序列比对产生距离往往由序列比对产生(如错配的比例如错配的比例)n n离散特征l l二态特征二态特征(如如:DNA:DNA序列上的某个位点是否剪切序列上的某个位点是否剪切位点位点)l l多态特征多态特征(如如:某一位点可能的碱基有某一位点可能的碱基有A,T,G,C)A,T,G,C)1515两大类构建系统树的算法1.1.基于距离的构建方法(distance-matrix methods)l l邻近归并法邻近归并法(或称邻接法或称邻接法,neighbor-joining),neighbor-joining)n n非加权组平均法非加权组平均法(UPGMA)(UPGMA
9、)l lFitch-MargoliashFitch-Margoliash法法 l l最小进化方法最小进化方法2.2.基于离散特征的构建方法l l最大简约法最大简约法(MP)(MP)l l进化简约法进化简约法(EP)(EP)l l最大似然法最大似然法(ML)(ML)l l相容性方法相容性方法 1616注意:系统树的限制n n有人认为生物的系统关系不一定是树状的n n系统树不一定代表进化历史1.1.有很多干扰分析的因素有很多干扰分析的因素l l噪音噪音(noisy)(noisy)l l水平基因转移水平基因转移(horizontal gene transfer;(horizontal gene tr
10、ansfer;网网状状)l l杂交杂交,重组等重组等(网状网状)2.2.用不同基因或蛋白产生的树往往不同用不同基因或蛋白产生的树往往不同3.3.已经灭绝的物种只能作为已经灭绝的物种只能作为叶叶节点节点1717二、多序列比对1818例子n n多物种核糖体Rplp0蛋白比对ClustalWClustalW生成生成生成生成(颜色表示氨基酸保守性颜色表示氨基酸保守性颜色表示氨基酸保守性颜色表示氨基酸保守性)1919多序列比对方法n n动态规划(dynamic programming)l l慢慢,耗内存耗内存l l改进改进:使用使用“sum of pairs”“sum of pairs”目标函数目标函数
11、n n渐进法(progressive method;或称分级法hierarchical,建树法tree)n n迭代法(iterative method)n n基序法(motif finding;或称轮廓分析法profile analysis)n n来自计算科学的算法l lHMMHMM,GA,SA,GA,SAn n星形比对,树形比对2020动态规划法n n是两两比对所用动态规划方法的直接扩展n n步骤1.1.用两两比对的方法比对所有的序列对用两两比对的方法比对所有的序列对2.2.建立建立n n维矩阵维矩阵(n(n为序列个数为序列个数)3.3.产生多序列比对产生多序列比对n n优点l l理论上适用
12、于任意多个序列理论上适用于任意多个序列l l保证能得到较好结果保证能得到较好结果n n缺点l l耗费大量时间耗费大量时间,内存内存l l实际上很少用于多于实际上很少用于多于3 3个序列的比对个序列的比对2121逐对加和法(sum of pairs,SP)n n步骤1.1.进行所有两两比对进行所有两两比对,并给每个比对并给每个比对打分打分2.2.将所有的得分相加将所有的得分相加3.3.找到最优多序列比对找到最优多序列比对,使得总得分使得总得分(目标函数目标函数objective function)objective function)最高最高n n例子l l对于这个蛋白多序列对于这个蛋白多序列(
13、3(3个个)比对比对,求总分求总分l l已知得分已知得分(K,R)=3,(K,R)=3,间隔罚分为间隔罚分为-12-12KK RR(-12)+(-12)+3=(-12)+(-12)+3=-21-212222Clustaln n可能是使用最广的多序列比对软件n n算法1.1.用用Needleman-WunschNeedleman-Wunsch全局算法做所有两两比对全局算法做所有两两比对2.2.得到距离矩阵得到距离矩阵,从而产生引导树从而产生引导树(guide treeguide tree;利用利用UPGMA,UPGMA,见后见后;得到得到dnddnd文件文件)3.3.渐进渐进式比对式比对(先处理
14、距离最近的先处理距离最近的2 2个序列个序列,再加次最再加次最近的近的;得到得到alnaln文件文件)n n两个主要形式l lClustalW(ClustalW(命令行命令行)l lClustalX(ClustalX(图形用户界面图形用户界面GUI)GUI)n n适用于Windows,Mac OS,Unix/Linux2323Clustal的输入输出文件格式n n输出l lPHYLIPPHYLIPl lClustalClustall lNBRF/PIRNBRF/PIRl lGCG/MSFGCG/MSFl lGDEGDEl lNEXUSNEXUSn n输入l lFASTAFASTAl lClus
15、talClustall lNBRF/PIRNBRF/PIRl lGCC/MSFGCC/MSFl lGDEGDEl lEMBL/SwissprotEMBL/Swissprotl lGCG9 RSFGCG9 RSF2424ClustalW比对多序列(1)主页http:/wwhttp:/www.ebi.ac.w.ebi.ac.uk/clustauk/clustalw/lw/这里这里这里这里将输将输将输将输入比入比入比入比对的对的对的对的多个多个多个多个序列序列序列序列2525ClustalW(2)获取FASTA格式的序列拷贝拷贝这些这些部分部分选择选择格式格式拷贝拷贝这些这些部分部分拷贝拷贝这些这些
16、部分部分或将这或将这里改为里改为Text,Text,更更易拷贝易拷贝2626ClustalW(3)将多个序列输入将多个将多个序列粘序列粘贴到此贴到此点此点此比对比对2727ClustalW(4)比对结果(1)基本信息引导树引导树文件文件多序列多序列比对文比对文件件2828ClustalW(5)比对结果(2)比对图2929ClustalW(6)比对结果(3)引导树3030MSA数据库n nPfamPfam(profile HMM library)(profile HMM library)n nSMARTSMARTn nCDDCDD(HMM;NCBI DART;=(HMM;NCBI DART;=P
17、famPfam+SMARTSMART)n nBLOCKSBLOCKS(HMM)(HMM)n nPRINTSPRINTSn nPROSITEPROSITEn nPopSetPopSetn nDOMO(Gapped MSA)DOMO(Gapped MSA)n nPRODOM(PSI-BLAST)PRODOM(PSI-BLAST)n nMetaFAMMetaFAMn nINTERPROINTERPROn niProClassiProClass3131MSA软件(维基的列表)NAMENAMEDescriptionDescriptionSequence TypeSequence TypeAlignmen
18、t TypeAlignment TypeLinkLinkAuthorAuthorYearYearMSAMSADynamic programmingDynamic programmingBothBothLocal or GlobalLocal or GlobaldownloaddownloadD.J.Lipman D.J.Lipman et al.et al.1989(modified 1989(modified 1995)1995)MultAlinMultAlinDynamic Dynamic programming/clusteringprogramming/clusteringBothBo
19、thLocal or GlobalLocal or GlobalserverserverF.CorpetF.Corpet19881988PSAlignPSAlignAlignment preserving non-Alignment preserving non-heuristicheuristicBothBothLocal or GlobalLocal or GlobaldownloaddownloadS.H.Sze,Y.Lu,Q.S.H.Sze,Y.Lu,Q.Yang.Yang.20062006ClustalWClustalWProgressive alignmentProgressive
20、 alignmentBothBothLocal or GlobalLocal or GlobalEBI PBIL EMBNet EBI PBIL EMBNet GenomeNetGenomeNetThompson Thompson et al.et al.19941994KalignKalignProgressive alignmentProgressive alignmentBothBothGlobalGlobalserverserverT.LassmannT.Lassmann20052005T-CoffeeT-CoffeeMore sensitive progressive More se
21、nsitive progressive alignmentalignmentBothBothLocal or GlobalLocal or GlobalserverserverC.Notredame C.Notredame et al.et al.20002000AMAPAMAPSequence annealingSequence annealingBothBothGlobalGlobalserverserverA.Schwartz and L.A.Schwartz and L.PachterPachter20062006MAVIDMAVIDProgressive alignmentProgr
22、essive alignmentBothBothGlobalGlobalserverserverN.Bray and L.N.Bray and L.PachterPachter20042004Multi-LAGANMulti-LAGANProgressive dynamic Progressive dynamic programming alignmentprogramming alignmentBothBothGlobalGlobalserverserverM.Brudno M.Brudno et al.et al.20032003MUSCLEMUSCLEProgressive/iterat
23、ive alignmentProgressive/iterative alignmentBothBothLocal or GlobalLocal or GlobalserverserverR.EdgarR.Edgar20042004MAFFTMAFFTProgressive/iterative alignmentProgressive/iterative alignmentBothBothLocal or GlobalLocal or GlobalGenomeNet GenomeNet MAFFTMAFFTK.Katoh K.Katoh et al.et al.20052005Geneious
24、GeneiousProgressive/Iterative alignment;Progressive/Iterative alignment;ClustalW pluginClustalW pluginBothBothLocal or GlobalLocal or GlobaldownloaddownloadA.J.Drummond et al.A.J.Drummond et al.2005/20062005/2006CHAOS/DIALICHAOS/DIALIGNGNIterative alignmentIterative alignmentBothBothLocal(preferred)
25、Local(preferred)serverserverM.Brudno and B.M.Brudno and B.MorgensternMorgenstern20032003PRRN/PRRPPRRN/PRRPIterative alignment(especially Iterative alignment(especially refinement)refinement)ProteinProteinLocal or GlobalLocal or GlobalPRRP PRRNPRRP PRRNY.Totoki(based on Y.Totoki(based on O.Gotoh)O.Go
26、toh)1991 and later1991 and laterPOAPOAPartial order/hidden Markov Partial order/hidden Markov modelmodelProteinProteinLocal or GlobalLocal or GlobaldownloaddownloadC.LeeC.Lee20022002SAMSAMHidden Markov modelHidden Markov modelProteinProteinLocal or GlobalLocal or GlobalserverserverA.Krogh et al.A.Kr
27、ogh et al.1994(most recent 1994(most recent 2002)2002)ProbConsProbConsProbabilistic/consistencyProbabilistic/consistencyProteinProteinLocal or GlobalLocal or GlobalserverserverC.Do C.Do et al.et al.20052005SAGASAGASequence alignment by genetic Sequence alignment by genetic algorithmalgorithmProteinP
28、roteinLocal or GlobalLocal or GlobaldownloaddownloadC.Notredame et al.C.Notredame et al.1996(new version 1996(new version 1998)1998)EdNimbusEdNimbusSeeded filtrationSeeded filtrationNucleotidesNucleotidesLocalLocalserverserverP.Peterlongo P.Peterlongo et al.et al.20062006RevTransRevTransCombines DNA
29、 and Protein Combines DNA and Protein alignment,by back translating alignment,by back translating the protein alignment to DNA.the protein alignment to DNA.DNA/Protein DNA/Protein(special)(special)Local or GlobalLocal or GlobalserverserverWernersson and Wernersson and PedersenPedersen2003(newest 200
30、3(newest version 2005)version 2005)3232其他MSA软件n nOpalOpal(Bioinformatics 23Bioinformatics 23(13)(13);2007/7/1;2007/7/1;免费免费)l laligning alignmentsaligning alignmentsn nMurletMurlet(Bioinformatics 23Bioinformatics 23(13)(13);2007/7/1;2007/7/1;开源开源)l lfor RNAfor RNAn nSQUINTSQUINT(Bioinformatics 23Bio
31、informatics 23(12)(12);2007/6/1;2007/6/1)n nProbalignProbalign(Bioinformatics 22Bioinformatics 22(22)(22)n nPileUp PileUp(全局渐进全局渐进)n nPIMA(PIMA(局部渐进局部渐进)n nBaliBaseBaliBase(比较比较MSAMSA算法算法)n nAMASAMASn nCINEMACINEMAn nHMMTHMMTn nMatch-BoxMatch-Boxn nMuscaMusca3333MSA算法比较n n全局(global)算法往往优于局部(local)算法
32、n n迭代(iterative)算法(如PRRP,SAGA)往往优于渐进式(progressive)算法(如Clustal)n n(a recent review)Recent Evolutions of Multiple Sequence Alignment Algorithms.Cdric Notredame.PLoS Computational Biology.3(8).20073434三、构建系统树3535非加权分组平均法n nUPGMA(Unweighted Pair Group Method with Arithmetic mean)n n算法(基于距离)1.1.使每个物种自成一使
33、每个物种自成一类类2.2.执行下列循环执行下列循环l l寻找最小距离的两个类寻找最小距离的两个类,建立一个建立一个新的聚类新的聚类l l连接这两个类形成新节点连接这两个类形成新节点l l在在距离距离矩阵中删除这两个类相应的行和列矩阵中删除这两个类相应的行和列,为新类为新类加入新的行和列加入新的行和列(非加权非加权)3.3.重复循环重复循环,直到仅剩一个类直到仅剩一个类n n思想跟连锁聚类方法、渐进法类似l l是一种改进了的是一种改进了的邻近归并法邻近归并法3636最大简约法(1)n nMaximum Parsimony(MP)n n思想：最好的树应该用最少的进化上的变化来解释数据l l基于离散
34、特征的方法基于离散特征的方法l l枝长来自该枝进化上变化的数目枝长来自该枝进化上变化的数目l l有时会存在多棵最大简约树有时会存在多棵最大简约树3737最大简约法(2)n n计算量太大 考虑部分位点n n信息位点(informative sites)l l若在某个位点上至少有两个等位基因，若在某个位点上至少有两个等位基因，而每个等位基因至少存在于两条序列，而每个等位基因至少存在于两条序列，该位点称为信息位点该位点称为信息位点 序列序列 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 1 A A G A G T G C A A A G A G T G C A 2 2
35、A G C C G T G C G A G C C G T G C G 3 3 A G A T A T C C A A G A T A T C C A 4 4 A G A G A T C C G A G A G A T C C G *位点位点3838最大简约法(3)“长枝吸引”n nLong Branch Attraction(LBA)n n若两个物种的变异率较大，导致：1.1.长枝长枝2.2.可能存在共同变异可能存在共同变异l l结果：若这些变异多于那些能区别它结果：若这些变异多于那些能区别它们共同祖先的变异，们共同祖先的变异，MPMP将产生错误将产生错误的树的树真实树真实树MPMP重建的树
36、重建的树真实树真实树MPMP重建的树重建的树3939评价结果n n问题l l整棵树和它的组成部分整棵树和它的组成部分(分支分支)的置信度是多少的置信度是多少?l l这样得到正确的树的可能性比随机选出一棵是正这样得到正确的树的可能性比随机选出一棵是正确的树的可能性大多少确的树的可能性大多少?n n方法l l自举检验自举检验(bootstrap)(bootstrap)l l参数检验参数检验4040全基因组的系统发生分析n n基于多棵系统发生树的方法n n基于基因内容的方法n n基于蛋白质折叠结构的方法n n基于基因次序的方法n n基于连接的直向同源蛋白的方法n n基于代谢途径(pathway)的方
37、法4141四、系统发生软件4242Joe Felsensteins list of Phylogeny Programs(最全的列表)n nhttp:/evolution.gs.washington.edu/phylip/software.htmlhttp:/evolution.gs.washington.edu/phylip/software.html4343JFs list(简介;包含309种软件)n n三种分类依据l l软件所使用的方法软件所使用的方法l l软件使用的系统软件使用的系统l l软件所分析的数据软件所分析的数据n n其他列表l l最近加入的软件最近加入的软件l l最近更新的软
38、件最近更新的软件l l以前列出但已经不再发行的软件以前列出但已经不再发行的软件l l等待加入的软件等待加入的软件l l不被列出的软件不被列出的软件l l其他系统发生软件的列表其他系统发生软件的列表4444JFs list(所有软件按方法分类)1.1.General-purpose packagesGeneral-purpose packages 一般目的一般目的 11 112.2.Parsimony programsParsimony programs 简约法简约法 37 373.3.Distance matrix methodsDistance matrix methods 距离矩阵距离矩阵
39、 65 654.4.Computation of distancesComputation of distances 计算距离计算距离 58 585.5.Maximum likelihood and Bayesian methodsMaximum likelihood and Bayesian methods 最大似然、贝叶斯最大似然、贝叶斯 77 776.6.Quartets methodsQuartets methods 四重奏四重奏 11 117.7.Artificial-intelligence and genetic algorithms methodsArtificial-inte
40、lligence and genetic algorithms methods 人工智能、遗传算法人工智能、遗传算法 4 48.8.Invariants(or Evolutionary Parsimony)methodsInvariants(or Evolutionary Parsimony)methods 不变量不变量/进化简约进化简约 4 49.9.Interactive tree manipulationInteractive tree manipulation 24 2410.10.Looking for hybridization or recombination eventsLoo
41、king for hybridization or recombination events 19 1911.11.Bootstrapping and other measures of supportBootstrapping and other measures of support 63 6312.12.Compatibility analysisCompatibility analysis 9 913.13.Consensus trees,subtrees,supertrees,distances between treesConsensus trees,subtrees,supert
42、rees,distances between trees 22 2214.14.Tree-based alignmentTree-based alignment 20 2015.15.Gene duplication and genomic analysisGene duplication and genomic analysis 6 616.16.Biogeographic analysis and host-parasite comparisonBiogeographic analysis and host-parasite comparison 8 817.17.Comparative
43、method analysisComparative method analysis 26 2618.18.Simulation of trees or dataSimulation of trees or data 21 2119.19.Examination of shapes of treesExamination of shapes of trees 13 1320.20.Clocks,dating and stratigraphyClocks,dating and stratigraphy 32 3221.21.Model SelectionModel Selection 12 12
44、22.22.Description or prediction of data from treesDescription or prediction of data from trees 9 923.23.Tree plotting/drawingTree plotting/drawing 38 3824.24.Sequence management/job submissionSequence management/job submission 20 2025.25.Teaching about phylogeniesTeaching about phylogenies 4 4(方法后方法
45、后数字数字为该分类的为该分类的软件个数软件个数)4545JFs list(一般目的软件)n nPHYLIPPHYLIP n nPAUP*PAUP*n nMEGAMEGA n nPhylo_winPhylo_win n nARBARB n nDAMBEDAMBE n nPALPAL n nBionumericsBionumerics n nMesquiteMesquite n nPaupUpPaupUp n nBIRCHBIRCH 4646JFs list(软件按数据分类)n nMicrosatellite data1.1.RSTCALCRSTCALC 2.2.POPTREEPOPTREE 3.
46、3.MicrosatMicrosat 4.4.PopulationsPopulations 5.5.MSAMSA 6.6.YCDMAYCDMA 7.7.NetworkNetwork 8.8.IMIM 4747JFs list(按数据分类)n nRAPDs,RFLPs,or AFLPsRAPDs,RFLPs,or AFLPs1.1.tfpgatfpga 2.2.RAPDistanceRAPDistance 3.3.Fingerprinting II Informatix SoftwareFingerprinting II Informatix Software 4.4.GelCompar IIG
47、elCompar II 5.5.BionumericsBionumerics 6.6.WinbootWinboot 7.7.REAPREAP 8.8.RESTSITERESTSITE 9.9.MVSPMVSP 10.10.DENDRONDENDRON 11.11.PhyltoolsPhyltools 12.12.NetworkNetwork 13.13.BIRCHBIRCH 4848JFs list(按数据分类)n nContinuous quantitative charactersContinuous quantitative characters1.1.PHYLIPPHYLIP 2.2.
48、MesquiteMesquite 3.3.ANCMLANCML 4.4.COMPARECOMPARE 5.5.CMAPCMAP 6.6.PDAPPDAP 7.7.ACAPACAP 8.8.Phylogenetic IndependencePhylogenetic Independence 9.9.APEAPE 10.10.CAICCAIC 11.11.TreeScanTreeScan 12.12.PHYLOGRPHYLOGR 13.13.IDCIDC 14.14.CoMETCoMET 15.15.OUCHOUCH 16.16.BrownieBrownie 17.17.BayesTraitsBa
49、yesTraits 18.18.TNTTNT 19.19.PHYSIGPHYSIG 4949JFs list(按数据分类)n nGene frequencies(aside from microsatellite loci)Gene frequencies(aside from microsatellite loci)1.1.PHYLIPPHYLIP 2.2.DAMBEDAMBE 3.3.DISPANDISPAN 4.4.GDAGDA 5.5.POPGENEPOPGENE 6.6.YCDMAYCDMA 7.7.FSTATFSTAT 8.8.ArlequinArlequin 9.9.DnaSPD
50、naSP 10.10.APEAPE 11.11.DIVAGEDIVAGE 12.12.GeneStrutGeneStrut 13.13.POPTREEPOPTREE 14.14.GenepopGenepop 15.15.SPAGeDiSPAGeDi 5050免费开源软件n nhttp:/ Taxonomy)n n还包括systematics(分类学/系统学)、morphometrics(形态测定学)方面的软件5151维基(Wiki)的列表NAMENAMEDescriptionDescriptionMethodsMethodsLinkLinkAuthorAuthorPHYLIPPHYLIPPhy