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1、植物光合作用第1页，共114页，编辑于2022年，星期一本章内容：本章内容：光合作用的意义和研究历史光合作用的意义和研究历史叶绿体和光合色素叶绿体和光合色素光合作用机理光合作用机理光呼吸光呼吸 影响光合速率的外界因素影响光合速率的外界因素光合作用与农业生产光合作用与农业生产第2页，共114页，编辑于2022年，星期一 概述概述 一、自养植物和异养植物一、自养植物和异养植物 1、异养植物、异养植物(Heterophyte)2、自养植物、自养植物(Autophyte)二、碳素同化作用二、碳素同化作用(Carbon assimilation)1、光合作用、光合作用(Photosynthesis)光光
2、 CO2+H2O (CH2O)+O2 叶绿体叶绿体第3页，共114页，编辑于2022年，星期一什么是光合作用？什么是光合作用？绿色植物在绿色植物在光光下，把下，把二氧化碳和水二氧化碳和水转化转化为为糖糖，并释放出，并释放出氧气氧气的过程。的过程。第4页，共114页，编辑于2022年，星期一叶绿体：叶绿体：CO2+H2O （CH2O)+O2光能光能叶绿体叶绿体 厂房厂房叶绿体叶绿体动力动力光能光能原料原料二氧化碳和水二氧化碳和水产物产物有机物和氧有机物和氧第5页，共114页，编辑于2022年，星期一 2、细菌光合作用、细菌光合作用(Bacterial photosynthesis)光、叶绿素光、
3、叶绿素 CO2+H2S CH2O+H2O+S 3、化能合成作用、化能合成作用(Chemosynthesis)化能合成细菌化能合成细菌 第6页，共114页，编辑于2022年，星期一第7页，共114页，编辑于2022年，星期一n三、光合作用的重要性三、光合作用的重要性n 1、有机物质的重要来源、有机物质的重要来源n 2、把光能转化成化学能、把光能转化成化学能n 3、大气中氧气的重要来源、大气中氧气的重要来源n 第8页，共114页，编辑于2022年，星期一第一节第一节 叶绿体和叶绿体色素叶绿体和叶绿体色素I一、叶绿体一、叶绿体(Chloroplast)叶绿体的结构叶绿体的结构:椭圆形，一般直径为椭圆
4、形，一般直径为36um，厚为，厚为23um。每平方毫米。每平方毫米的蓖麻叶就含的蓖麻叶就含35百万个叶绿体。百万个叶绿体。1、叶绿体膜、叶绿体膜选择性屏障选择性屏障,控制物质进出。控制物质进出。2、基质、基质CO2的固定的固定,淀粉的合成和储藏（含酶类）淀粉的合成和储藏（含酶类）3、基粒、基粒光能光能-化学能（光合色素）化学能（光合色素）4、嗜锇滴、嗜锇滴基质中与锇酸容易结合的颗粒（醌类）基质中与锇酸容易结合的颗粒（醌类）5、类囊体、类囊体光合作用能量转换（又称光合膜）光合作用能量转换（又称光合膜）n 基粒类囊体基粒类囊体（grana thylakoid）n 基质类囊体基质类囊体 (strom
5、a thylakoid)下一页下一页第9页，共114页，编辑于2022年，星期一外膜外膜内膜内膜基质基质基粒基粒第10页，共114页，编辑于2022年，星期一第11页，共114页，编辑于2022年，星期一第12页，共114页，编辑于2022年，星期一叶绿体的成分叶绿体的成分1、水分水分(75%)2、蛋白质蛋白质(3045%)催化剂催化剂3、脂类、脂类(2040%)膜成分膜成分4、色素、色素(8%)与蛋白质结合，电子传递与蛋白质结合，电子传递5、无机盐、无机盐(10%)6、储藏物质、储藏物质(如淀粉等，如淀粉等，1020%)7、NAD+、NADP+、醌（如质体醌），起传递氢原子或、醌（如质体醌）
6、，起传递氢原子或电子的作用。电子的作用。第13页，共114页，编辑于2022年，星期一二、光合色素二、光合色素1、分类、分类n叶绿素叶绿素:类胡萝卜素类胡萝卜素=3:1 所以叶片一般呈绿色所以叶片一般呈绿色n叶绿素叶绿素a:叶绿素叶绿素b=3:1n叶黄素叶黄素:胡萝卜素胡萝卜素=2:1n解释解释：秋后或衰老的叶片多呈：秋后或衰老的叶片多呈黄色黄色，秋后枫树叶子呈，秋后枫树叶子呈红色红色藻红素藻红素藻蓝素藻蓝素叶黄素：叶黄素：胡萝卜素：胡萝卜素：叶绿素叶绿素b：叶绿素叶绿素a：3、藻胆素、藻胆素n2、类胡萝卜、类胡萝卜素素n1、叶绿素、叶绿素光合色素光合色素蓝绿色蓝绿色黄绿色黄绿色橙黄色橙黄色黄
7、色黄色第14页，共114页，编辑于2022年，星期一2、光合色素化学结构与性质、光合色素化学结构与性质叶绿素（叶绿素（chlorophyll)叶绿素不溶于水，但能溶于酒精、丙酮和石油醚等有叶绿素不溶于水，但能溶于酒精、丙酮和石油醚等有机溶剂。其化学组成如下：机溶剂。其化学组成如下：chla:C55H72O5N4Mg chlb:C55H70O6N4Mg叶绿素是叶绿酸的酯。叶绿酸是双羧酸，其羧基中的叶绿素是叶绿酸的酯。叶绿酸是双羧酸，其羧基中的羟基分别被甲醇和叶绿醇所酯化。所以其分子式为：羟基分别被甲醇和叶绿醇所酯化。所以其分子式为：COOCH3COOC20H39chla:C32H30ON4Mg
8、COOCH3COOC20H39chlb:C32H28O2N4Mg看下图看下图下一页下一页第15页，共114页，编辑于2022年，星期一叶绿素叶绿素b以以CHO 代替代替CH3图图3-3 叶绿素叶绿素a的结构式的结构式CH3返回返回4个吡咯环和个吡咯环和4个甲烯基连个甲烯基连成一个大环成一个大环卟啉环卟啉环镁原子居卟啉环的中央镁原子居卟啉环的中央1个含羰基和羧基的副个含羰基和羧基的副环（同素环环（同素环），羧），羧基以酯键和甲醇结合基以酯键和甲醇结合叶绿醇则以酯键与在第叶绿醇则以酯键与在第吡珞环侧键上的丙酸结合吡珞环侧键上的丙酸结合庞大的共轭体系庞大的共轭体系,起着吸收光起着吸收光能能,传递电子
9、传递电子,以以诱导共振诱导共振的方的方式传递能量式传递能量,但但不参与不参与H的传的传递或氧化还原递或氧化还原极极性性头头部部疏疏水水尾尾部部H+,Cu2+可取代可取代Mg第16页，共114页，编辑于2022年，星期一胡萝卜素和叶黄素：四萜类、有胡萝卜素和叶黄素：四萜类、有-、-、-三种异构体。三种异构体。不溶于水，但能溶于有机溶剂。不溶于水，但能溶于有机溶剂。胡萝卜素：胡萝卜素：是一不饱和的碳氢化合物，分子式为是一不饱和的碳氢化合物，分子式为C40H56。它的两头。它的两头具有一个对称排列的紫罗兰酮环，它们中间以具有一个对称排列的紫罗兰酮环，它们中间以共轭双键共轭双键（4个异戊二烯）相联接。
10、个异戊二烯）相联接。叶黄素由胡萝卜素衍生而来，分子式为叶黄素由胡萝卜素衍生而来，分子式为C40H56O2，是，是个醇类物质，它在叶绿体的结构中与脂类物质相结合。个醇类物质，它在叶绿体的结构中与脂类物质相结合。藻胆素藻胆素藻类进行光合作用的主要色素，藻类进行光合作用的主要色素，不溶于有机溶剂，溶于不溶于有机溶剂，溶于水水。常与蛋白质结合为藻胆蛋白（藻红蛋白和藻蓝蛋白）。常与蛋白质结合为藻胆蛋白（藻红蛋白和藻蓝蛋白）。n第17页，共114页，编辑于2022年，星期一-胡萝卜素胡萝卜素叶黄素叶黄素图图3-4 -胡萝卜素和叶黄素结构式胡萝卜素和叶黄素结构式第18页，共114页，编辑于2022年，星期一
11、3、光合色素的光学特性、光合色素的光学特性辐射能量辐射能量 光波是一种电磁波，对光合作用有效的可见光波是一种电磁波，对光合作用有效的可见光的波长是光的波长是400700nm之间。光同时又是运之间。光同时又是运动着的粒子流，这些粒子称为光子，或光量动着的粒子流，这些粒子称为光子，或光量子。光子携带的能量和光的波长的关系如下：子。光子携带的能量和光的波长的关系如下：E=N h c/E=(6.021023)(6.626210-34)频率频率=()阿伏伽德罗常数阿伏伽德罗常数 普朗克常数普朗克常数上式表明：光子的能量与波长成上式表明：光子的能量与波长成反比反比。吸收光谱吸收光谱光速光速波长波长-第19
12、页，共114页，编辑于2022年，星期一n太阳光谱太阳光谱紫外光紫外光可见光可见光红外光红外光10390770100000nm 390 430 470 500 560 600 650 700第20页，共114页，编辑于2022年，星期一叶绿素的吸收光谱叶绿素的吸收光谱 叶绿素吸收光的能力很强，如果把叶绿素溶液放在叶绿素吸收光的能力很强，如果把叶绿素溶液放在光源和分光镜之间，就可以看到有些波长的光线被吸光源和分光镜之间，就可以看到有些波长的光线被吸收了。在光谱中就出现了暗带，这种光谱叫收了。在光谱中就出现了暗带，这种光谱叫吸收光谱吸收光谱。两个最强烈的吸收区，两个最强烈的吸收区，一个是波长为一个
13、是波长为640660的红的红光部分，另一个是光部分，另一个是430450的蓝紫光部分的蓝紫光部分。此外，在光。此外，在光谱的橙光，黄光和绿光部分只有不明显的吸收带，其谱的橙光，黄光和绿光部分只有不明显的吸收带，其中尤以对绿光的吸收最少，中尤以对绿光的吸收最少，所以叶绿素的溶液呈绿色所以叶绿素的溶液呈绿色。chla和和chlb的吸收光谱很相似，但略有不同。的吸收光谱很相似，但略有不同。类胡萝卜素的的吸收光谱类胡萝卜素的的吸收光谱最大吸收在最大吸收在蓝紫光部分蓝紫光部分，不吸收红光等波长的光，不吸收红光等波长的光。第21页，共114页，编辑于2022年，星期一叶绿素叶绿素b叶绿素叶绿素a图图3-7
14、 叶绿素叶绿素a和叶绿素和叶绿素b在乙醇溶液中的吸收光谱在乙醇溶液中的吸收光谱第22页，共114页，编辑于2022年，星期一图图3-8-胡萝卜素和叶黄素的吸收光谱胡萝卜素和叶黄素的吸收光谱叶黄素叶黄素-胡萝卜素胡萝卜素/nm返回返回第23页，共114页，编辑于2022年，星期一作用光谱作用光谱 指在能量相同而波长不同的光下，测定其光合强指在能量相同而波长不同的光下，测定其光合强度所得的变化曲线度所得的变化曲线。作用光谱与叶绿素作用光谱与叶绿素a的吸收光谱基本一致，说明光合作用吸的吸收光谱基本一致，说明光合作用吸收的光一般是由叶绿素收的光一般是由叶绿素a吸收的，其它色素吸收的光都传递给叶吸收的，
15、其它色素吸收的光都传递给叶绿素绿素a，然后引起光化学反应。，然后引起光化学反应。荧光现象和磷光现象荧光现象和磷光现象n荧光现象荧光现象：叶绿素溶液在透射光下呈绿色，而在反：叶绿素溶液在透射光下呈绿色，而在反 射光下呈红色的现象。射光下呈红色的现象。10-810-9秒秒(寿命短寿命短)n磷光现象磷光现象：叶绿素除了在照光时能辐射出荧光外，当去掉光源后，还：叶绿素除了在照光时能辐射出荧光外，当去掉光源后，还能继续辐射出极微弱的红光能继续辐射出极微弱的红光(用精密仪器可测知用精密仪器可测知),这个现象叫这个现象叫。10-2秒秒(寿命长寿命长)这两种现象说明叶绿素能被光激发，而被光激发是将光能转变为化
16、学能的这两种现象说明叶绿素能被光激发，而被光激发是将光能转变为化学能的第一步。第一步。第24页，共114页，编辑于2022年，星期一图图3-10 色素分子吸收光子后能量转变色素分子吸收光子后能量转变E1E2E0第二单线态第二单线态第一单线态第一单线态第一三线态第一三线态荧荧光光磷磷光光第25页，共114页，编辑于2022年，星期一4、叶绿素的合成、叶绿素的合成 合成原料：谷氨酸、合成原料：谷氨酸、-酮戊二酸酮戊二酸 需氧气和光需氧气和光矿质营养矿质营养 N、Mg ；Fe、Mn、Cu、Zn 温度温度水分水分 影响蛋白质合成影响蛋白质合成n谷氨酸或谷氨酸或-酮戊二酸酮戊二酸 氨基酮戊二酸（氨基酮戊
17、二酸（ALA)n2ALA 含吡咯环的胆色素原含吡咯环的胆色素原n4个胆色素原个胆色素原 尿卟啉原尿卟啉原 粪吡啉原粪吡啉原n粪吡啉原粪吡啉原 原卟啉原卟啉 镁原卟啉镁原卟啉 原脱植基原脱植基n叶绿素叶绿素a 脱植基叶绿素脱植基叶绿素a 叶绿素叶绿素a 叶绿素叶绿素b厌氧条件下厌氧条件下有氧条件有氧条件下下第26页，共114页，编辑于2022年，星期一知道：知道：叶绿素与血红素有共同的前期合成途径。叶绿素与血红素有共同的前期合成途径。n推断：动植物有共同的起源推断：动植物有共同的起源第27页，共114页，编辑于2022年，星期一第二节第二节 光合作用机理光合作用机理光合作用可分为三个阶段：光合作
18、用可分为三个阶段：原初反应原初反应电子传递和光合磷酸化电子传递和光合磷酸化 光反应光反应碳同化碳同化 暗反应暗反应一、原初反应（一、原初反应（Primary reaction）：）：光能光能 电能电能包括光能的吸收、传递和转换过程。包括光能的吸收、传递和转换过程。1、作用中心色素分子、作用中心色素分子 指具有指具有光学活性光学活性的的特殊状态存在特殊状态存在的少数的少数叶绿素叶绿素a分子分子。n光学活性光学活性:指这种色素吸收光能之后即被激发，可引起自身的指这种色素吸收光能之后即被激发，可引起自身的 氧氧化还原反应（得失电子），同时将接受的光能转变成电能的性质。化还原反应（得失电子），同时将接
19、受的光能转变成电能的性质。n特殊状态：以水结合起来的叶绿素特殊状态：以水结合起来的叶绿素a的二聚体，吸收高峰为的二聚体，吸收高峰为 680nm,700nm。聚光色素聚光色素作用中心色素作用中心色素光合色素光合色素第28页，共114页，编辑于2022年，星期一原初反应原初反应电子传递和光电子传递和光合磷酸化合磷酸化碳同化碳同化光光反反应应暗暗反反应应第29页，共114页，编辑于2022年，星期一2、聚光色素、聚光色素 除作用中心色素以外的除作用中心色素以外的大多数叶绿素大多数叶绿素a、全部叶绿素、全部叶绿素b、类胡萝卜素、类胡萝卜素。它们都只能将吸收的光聚集起来传递给作用中心色素，它们它们都只能
20、将吸收的光聚集起来传递给作用中心色素，它们无光学活无光学活性性，只能捕捉光能只能捕捉光能，因此叫聚光色素。它们又象收音机的天线一样，因此，因此叫聚光色素。它们又象收音机的天线一样，因此又叫又叫“天线色素天线色素”。两种色素共同作用，才能将光能两种色素共同作用，才能将光能 电能电能3、反应中心、反应中心 指在类囊体中进行光合作用原初反应的最基本的色素蛋白结构指在类囊体中进行光合作用原初反应的最基本的色素蛋白结构。反应中心反应中心=作用中心色素分子作用中心色素分子+原初电子供体原初电子供体+原初电子受体原初电子受体n原初电子供体：原初电子供体：以电子直接供给作用中心色素分子的物体。以电子直接供给作
21、用中心色素分子的物体。n原初电子受体：原初电子受体：直接接受作用中心色素分子传来电子的物体。直接接受作用中心色素分子传来电子的物体。n DPA DP*A DP+A-D+PA-光光第30页，共114页，编辑于2022年，星期一4、光合单位、光合单位 指结合在类囊体膜上能进行光合作用的最小的结构单位。指结合在类囊体膜上能进行光合作用的最小的结构单位。光合单位光合单位=聚光色素系统聚光色素系统+反应中心反应中心 光合作用的原初反应是连续不断的进行的，因此，光合作用的原初反应是连续不断的进行的，因此，必须有不断的必须有不断的最终电子供体和最终电子受体最终电子供体和最终电子受体，构成电子，构成电子的的“
22、源源”和和“流流”。高等植物的最终电子供体是水，最终电。高等植物的最终电子供体是水，最终电子受体为子受体为NADP。聚光色素以。聚光色素以诱导共振方式诱导共振方式传递光量子，传递光量子，最后传递给反应中心色素分子，这样作用中心色素被激最后传递给反应中心色素分子，这样作用中心色素被激发而完成光能转换为电能的过程。发而完成光能转换为电能的过程。第31页，共114页，编辑于2022年，星期一图图3-12 光合作用原初反应的能量吸收、传递和转换光合作用原初反应的能量吸收、传递和转换反应中心反应中心H2ONADP+e返回返回第32页，共114页，编辑于2022年，星期一第33页，共114页，编辑于202
23、2年，星期一二、二、电子传递和光合磷酸化电子传递和光合磷酸化 电能 活跃的化学能 、光系统、光系统 两个光系统两个光系统量子产额：量子产额：吸收一个光量子后放出的氧分子数目或固定吸收一个光量子后放出的氧分子数目或固定CO2分子数分子数目。目。红降现象红降现象 以绿藻和红藻为材料，研究其不同光波的光合效率，发现当用光以绿藻和红藻为材料，研究其不同光波的光合效率，发现当用光波大于波大于685nm（远红光）的光照射时，虽然仍被叶绿素大量吸收，（远红光）的光照射时，虽然仍被叶绿素大量吸收，但量子产额急剧下降，这种现象被称为但量子产额急剧下降，这种现象被称为。双光增益现象（爱默生效应）双光增益现象（爱默
24、生效应）爱默生等发现，在用远红光（光波大于爱默生等发现，在用远红光（光波大于685nm）照射条件下，如）照射条件下，如补充红光（约补充红光（约650nm)，则量子产额大增，比这两种波长的光单，则量子产额大增，比这两种波长的光单独照射的总和还要多。这种两种光波促进光合效率的现象，叫独照射的总和还要多。这种两种光波促进光合效率的现象，叫双光增益现象（爱默生效应）。双光增益现象（爱默生效应）。所以，认为光合作用包括两个光系统，后来证明确实如此。所以，认为光合作用包括两个光系统，后来证明确实如此。第34页，共114页，编辑于2022年，星期一光系统光系统（PS）这是一种直径较小的颗粒，直径为这是一种直
25、径较小的颗粒，直径为11nm，存在于基质片，存在于基质片层和基粒片层的非垛叠区。层和基粒片层的非垛叠区。PS核心复合体核心复合体反应中心反应中心P700电子受体电子受体PS捕光复合体（捕光复合体（LHC）PCCytb6fNADP+FdFe-SA1A0P700*P700LHC第35页，共114页，编辑于2022年，星期一第36页，共114页，编辑于2022年，星期一光系统光系统（PS）：）：这是一种直径较大的颗粒，直径为这是一种直径较大的颗粒，直径为17.5nm，存在于类囊体膜，存在于类囊体膜的垛叠区。的垛叠区。Tyr p680 p680*pheo QA QB PQH2 PC 与与OEC联系，水
26、解放氧联系，水解放氧 2H2O O2+4H+4e-由由6种多肽组成，种多肽组成，P680就位于就位于D1、D2蛋白上蛋白上 PS组成组成核心复合体核心复合体放氧复合体放氧复合体PS捕光复合体（捕光复合体（LHC）(OEC):多肽；多肽；Mn复合物；复合物；Cl-，Ca2+光光第37页，共114页，编辑于2022年，星期一补充补充1、希尔反应、希尔反应(Hill reaction)希尔发现在离体的叶绿体（实际是被膜破裂的希尔发现在离体的叶绿体（实际是被膜破裂的叶绿体）悬浮液中加入适当的电子受体（如草叶绿体）悬浮液中加入适当的电子受体（如草酸铁），照光时可使水分解而释放氧气，这个酸铁），照光时可使
27、水分解而释放氧气，这个反应称为希尔反应。其中的受体被称为希尔氧反应称为希尔反应。其中的受体被称为希尔氧化剂。化剂。第38页，共114页，编辑于2022年，星期一水的光解和放氧水的光解和放氧：Kok(1970)提出放氧系统的提出放氧系统的5个个S状态循环模式状态循环模式 水氧化钟水氧化钟:S0,S1,S2,S3,S4表示不同氧化还原状态，每闪光一次则有不同表示不同氧化还原状态，每闪光一次则有不同的状态。从的状态。从S0 S4每两个状态之间的转变都失去每两个状态之间的转变都失去1个电子，到个电子，到S4时时共积累共积累4个正电荷。个正电荷。S4不稳定，从不稳定，从2分子水中获得分子水中获得4个电子
28、又回到个电子又回到S0状状态，同时产生态，同时产生O2,如此循环，每如此循环，每1个循环吸收个循环吸收4个光量子，氧化个光量子，氧化2个水分个水分子，向子，向PS反应中心传递反应中心传递4个电子并释放个电子并释放4个质子和个质子和1个氧分子。这种个氧分子。这种循环称水氧化钟。循环称水氧化钟。2H2OO2S4S3S2S1S0第39页，共114页，编辑于2022年，星期一电子传递和质子传递电子传递和质子传递n光合链：由光合链：由PSPS、PSPS和和Cytb6fCytb6f构成构成n是光合作用中的电子传递系统，由两个是光合作用中的电子传递系统，由两个光系统和一系列电子传递体和递氢体按光系统和一系列
29、电子传递体和递氢体按照各自氧化还原电位的高低排列在光合照各自氧化还原电位的高低排列在光合膜上。膜上。n电子传递自发进行。电子传递自发进行。第40页，共114页，编辑于2022年，星期一图图 图图3-14 类囊体膜上的电子传递类囊体膜上的电子传递PSIIPSICytb6fP680+P680*Tyr PheoP700*P700+第41页，共114页，编辑于2022年，星期一基质基质类囊体腔类囊体腔类囊体膜类囊体膜低低(H+)高高(H+)图图3-15 PSII,Cytb6f复合体复合体PSI 和和ATP合酶复合体中的电子和质子传递合酶复合体中的电子和质子传递PSIIPSI第42页，共114页，编辑于
30、2022年，星期一第43页，共114页，编辑于2022年，星期一第44页，共114页，编辑于2022年，星期一、光合磷酸化（、光合磷酸化（Photophosphorylation）：叶绿体在光）：叶绿体在光下把无机磷和下把无机磷和ADP转化为转化为ATP，形成高能磷酸键的过程，形成高能磷酸键的过程，称光合磷酸化。称光合磷酸化。、光合磷酸化形式、光合磷酸化形式（1）非环式光合磷酸化）非环式光合磷酸化 OEC水解后，把水解后，把H+释放到类囊体腔，把电子释放到释放到类囊体腔，把电子释放到PS内，内，电子在光合电子传递链中传递时，伴随着类囊体外侧的电子在光合电子传递链中传递时，伴随着类囊体外侧的H+
31、转移转移到腔内，由此形成了跨膜的到腔内，由此形成了跨膜的H+浓度差，引起浓度差，引起ATP的形成的形成，同时同时把电子传递到把电子传递到PS去，进一步提高了能位，而使去，进一步提高了能位，而使H+还原还原NADP+为为NADPH，此外还此外还放出放出O2,在这个过程中，电子传递是一个开在这个过程中，电子传递是一个开放的通路，在此通路中伴随着放的通路，在此通路中伴随着ATP的形成，故称的形成，故称。2ADP+2Pi+2NADPH+2H2O 2ATP+2NADPH+O2n如图如图 第45页，共114页，编辑于2022年，星期一图图 图图3-14 类囊体膜上的电子传递类囊体膜上的电子传递PSIIPS
32、ICytb6fP680+P680*Tyr PheoP700*P700+第46页，共114页，编辑于2022年，星期一基质基质类囊体腔类囊体腔类囊体膜类囊体膜低低(H+)高高(H+)图图3-15 PSII,Cytb6f复合体复合体PSI 和和ATP合酶复合体中的电子和质子传递合酶复合体中的电子和质子传递PSIIPSI第47页，共114页，编辑于2022年，星期一第48页，共114页，编辑于2022年，星期一（2）环式光合磷酸化）环式光合磷酸化 PS产生的电子经过一些电子传递体后，伴随形成腔内外产生的电子经过一些电子传递体后，伴随形成腔内外H+浓度差，只引起浓度差，只引起ATP的形成的形成，不放出
33、不放出O2，也无也无NADP+的还原反应，在这个过程中，电子经过一系列传递的还原反应，在这个过程中，电子经过一系列传递后降低了能位，最后经过后降低了能位，最后经过PC重新回到原来的起点，也就重新回到原来的起点，也就是电子的传递是一个闭合的回路，故称是电子的传递是一个闭合的回路，故称环式光合磷酸化环式光合磷酸化。第49页，共114页，编辑于2022年，星期一图图 图图3-14 类囊体膜上的电子传递类囊体膜上的电子传递PSIIPSICytb6fP680+P680*Tyr PheoP700*P700+第50页，共114页，编辑于2022年，星期一第51页，共114页，编辑于2022年，星期一第52页
34、，共114页，编辑于2022年，星期一基质基质类囊体腔类囊体腔类囊体膜类囊体膜低低(H+)高高(H+)图图3-15 PSII,Cytb6f复合体复合体PSI 和和ATP合酶复合体中的电子和质子传递合酶复合体中的电子和质子传递PSIIPSI第53页，共114页，编辑于2022年，星期一（3）假环式光合磷酸化）假环式光合磷酸化 以以O2代替代替NADP+作为末端电子受体，其作为末端电子受体，其发生磷酸化的部位与非环式相同，在发生磷酸化的部位与非环式相同，在NADP供供应量较低时应量较低时，有利于此过程的进行。，有利于此过程的进行。第54页，共114页，编辑于2022年，星期一2、ATP合酶合酶 A
35、TP合酶位于基质片层和基粒片层的非垛叠区，这个复合物合酶位于基质片层和基粒片层的非垛叠区，这个复合物的功能是把的功能是把ADP和和Pi合成为合成为ATP，故名，故名ATP合酶合酶。它将。它将ATP的合成与电子传递和的合成与电子传递和H+跨膜转运偶联起来，故又称为跨膜转运偶联起来，故又称为偶联因子。偶联因子。ATP合酶复合体有亲水性头部合酶复合体有亲水性头部(CF1)和疏水性柄部和疏水性柄部(CF0)组组成。类囊体腔中的成。类囊体腔中的H+可进入可进入CF0 移动到移动到CF1，被位于顶部，被位于顶部的的ATP合酶催化合成合酶催化合成ATP。下一页下一页第55页，共114页，编辑于2022年，星
36、期一第56页，共114页，编辑于2022年，星期一第57页，共114页，编辑于2022年，星期一第58页，共114页，编辑于2022年，星期一、光合磷酸化机理、光合磷酸化机理 化学渗透假说化学渗透假说（Chemiosmotic hypothesi)在光下，由于光合色素吸收光量子，传至反应中心色素而在光下，由于光合色素吸收光量子，传至反应中心色素而引起光化学反应及电子传递，引起光化学反应及电子传递，PQ在接受在接受2电子的同时，电子的同时，又从膜外间质中获得又从膜外间质中获得2质子而成还原态质子而成还原态(PQH2)，PQH2有有将电子传给将电子传给Cytb和和Fe-S，由于，由于Cytb和和F
37、e-S只接受电子而只接受电子而不接受质子，于是不接受质子，于是H+释放在膜内（类囊体空间），同时水释放在膜内（类囊体空间），同时水在膜内侧也释放在膜内侧也释放H+，因而形成跨膜的，因而形成跨膜的H+梯度梯度（浓度差）（浓度差），膜内膜内H+浓度高而膜外则降低，膜内电位正、膜外较负浓度高而膜外则降低，膜内电位正、膜外较负（电位差）（电位差）。二者合称为。二者合称为电化学梯度，也是光合磷酸化电化学梯度，也是光合磷酸化的动力（质子动力）的动力（质子动力）。H+有沿着电化学梯度返回膜外的有沿着电化学梯度返回膜外的趋势，当通过趋势，当通过ATP酶复合物时即做功，使酶复合物时即做功，使ADP+Pi ATP
38、，这就是光合磷酸化。，这就是光合磷酸化。第59页，共114页，编辑于2022年，星期一第60页，共114页，编辑于2022年，星期一基质基质类囊体腔类囊体腔类囊体膜类囊体膜低低(H+)高高(H+)图图3-15 PSII,Cytb6f复合体复合体PSI 和和ATP合酶复合体中的电子和质子传递合酶复合体中的电子和质子传递PSIIPSI第61页，共114页，编辑于2022年，星期一 经上述变化后经上述变化后光能光能 电能电能 活跃的化学能活跃的化学能（ATP,NADPH）ATP和和NADPH只能暂时存在而不能积累，还要只能暂时存在而不能积累，还要向下传递，向下传递，NADPH的的H又能进一步还原又能
39、进一步还原CO2固定形成固定形成的中间产物。这样就把光反应和暗反应联系起来了。的中间产物。这样就把光反应和暗反应联系起来了。叶绿体有了叶绿体有了ATP和和NADPH，就可在暗反应中同，就可在暗反应中同化化CO2。所以，。所以，ATP和和NADPH 又叫又叫“同化能力同化能力”、“同化力同化力”、“同化功同化功”。到此，光合作用的光反应进行完毕，下面我们讲到此，光合作用的光反应进行完毕，下面我们讲暗反应（碳同化）。暗反应（碳同化）。第62页，共114页，编辑于2022年，星期一三、碳同化（三、碳同化（CO2 assimilation)活跃的化学能活跃的化学能 稳定的化学能稳定的化学能 在叶绿体间
40、质进行在叶绿体间质进行 C3 途径（卡尔文循环）途径（卡尔文循环）C4 途径途径景天酸代谢（景天酸代谢（CAM）只能起固定、转移只能起固定、转移COCO2 2的作的作 用，不能形成淀粉等产物用，不能形成淀粉等产物固定转移固定转移COCO2 2,能形成能形成淀粉等产物淀粉等产物第63页，共114页，编辑于2022年，星期一 C3 途径（卡尔文循环）途径（卡尔文循环）卡尔文等利用放射性同位素和纸层析等方法，提出二氧化碳卡尔文等利用放射性同位素和纸层析等方法，提出二氧化碳同化的循环途径，故称同化的循环途径，故称卡尔文循环或光合环卡尔文循环或光合环。由于这个循。由于这个循环中的环中的CO2 受体是一种
41、戊糖（核酮糖二磷酸），故又称为受体是一种戊糖（核酮糖二磷酸），故又称为还原戊糖磷酸途径还原戊糖磷酸途径。这个途径的。这个途径的CO2固定最初产物是一固定最初产物是一种三碳化合物，故又称种三碳化合物，故又称C3途径途径。C3途径大致可分为三个阶段：途径大致可分为三个阶段：羧化阶段，羧化阶段，还原阶段，还原阶段，更新阶段更新阶段 固定转移固定转移COCO2 2，能形成淀粉等产物，能形成淀粉等产物第64页，共114页，编辑于2022年，星期一羧化阶段（羧化阶段（Carboxylation phase)n n RuBP +CO2 2PGA还原阶段还原阶段(Retuction phase)PGA D-P
42、GA PGAld 从从PGA 到到PGAld 过程中，由光合作用生成的过程中，由光合作用生成的ATP与与 NADPH均被利用掉。均被利用掉。CO2一旦还原到一旦还原到PGAld，光合作用的，光合作用的储能过程便完成储能过程便完成。PGAld等三碳糖可进一步在叶绿体内等三碳糖可进一步在叶绿体内合成淀粉，也可透出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖。合成淀粉，也可透出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖。n n RuBPCCO2受体受体初产物初产物ATP3-磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶NADPNADPH2磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶第65页，共114页，编辑于2022年，星期一更新阶段更新阶段(Regenerat
43、ion phase)G6P淀粉淀粉果糖二磷果糖二磷酸醛缩酶酸醛缩酶DHAPPGAld异异构构酶酶FBP果糖，果糖，二磷酸磷酸酶二磷酸磷酸酶F6P继续循环继续循环F6PPGAldE4P+Xu5PSBPDHAPE4P+S7PR5P+PGAldS7P+Xu5PRu5PR5PRu5PXu5PRuBPATPRu5P第66页，共114页，编辑于2022年，星期一RuBP图图3-17 卡尔文循环卡尔文循环是羧化阶段是羧化阶段，是还原阶段，其余反应是更新阶段是还原阶段，其余反应是更新阶段PGA3CO26ATP6ADP6NADPH6NADP+6PiDPGAPGAldDHAP第67页，共114页，编辑于2022年
44、，星期一第68页，共114页，编辑于2022年，星期一 3CO2+3H2O+3RuBP+9ATP+6NADPHn PGAld+6NADP+9ADP+9PiC3 途径的调节途径的调节酶活性的调节酶活性的调节 光光，H+,pH,Mg质量作用的调节质量作用的调节 代谢物浓度影响反应的方向和速度。代谢物浓度影响反应的方向和速度。转运作用的调节转运作用的调节 磷酸转运器磷酸转运器n 第69页，共114页，编辑于2022年，星期一C4途径途径(四碳二羧酸途径）四碳二羧酸途径）1.C3与与C4植物植物据植物同化据植物同化CO2 途径分为：途径分为：C3植物：植物：把仅通过把仅通过C3途径就可以完成途径就可以
45、完成CO2固定作用的固定作用的植物称为植物称为C3植物。多为温带和寒温带植物，如小麦、植物。多为温带和寒温带植物，如小麦、大豆、棉花、油菜等。大豆、棉花、油菜等。C4植物：植物：需需C3 和和C4两条途径才能完成两条途径才能完成CO2的同化，的同化，这样的植物称为这样的植物称为C4植物。多为热带和亚热带植物，如玉植物。多为热带和亚热带植物，如玉米、高粱、甘蔗、苋菜等。米、高粱、甘蔗、苋菜等。CAM植物：植物：通过景天酸代谢途径完成通过景天酸代谢途径完成CO2的同化，的同化，这样的植物称为这样的植物称为CAM植物。一般生长在干旱条件下，植物。一般生长在干旱条件下，气孔晚上开，白天关，节水。气孔晚
46、上开，白天关，节水。第70页，共114页，编辑于2022年，星期一C3与与C4植物的解剖学差异植物的解剖学差异 C4植物中柱鞘有叶绿体，植物中柱鞘有叶绿体，C4植物有花环状结构，植物有花环状结构，中柱鞘细胞与叶肉细胞有大量的胞间连丝联系。中柱鞘细胞与叶肉细胞有大量的胞间连丝联系。叶肉细胞排列情况不同，叶肉细胞排列情况不同，C3植物排列松散，植物排列松散，C4 植物植物排列紧密。排列紧密。第71页，共114页，编辑于2022年，星期一第72页，共114页，编辑于2022年，星期一第73页，共114页，编辑于2022年，星期一C3植物植物第74页，共114页，编辑于2022年，星期一C4植物植物第
47、75页，共114页，编辑于2022年，星期一第76页，共114页，编辑于2022年，星期一PEP+HCO3-OAA+Pi 发生在细胞质中发生在细胞质中(如图如图)发生部位、酶、受体、产物与发生部位、酶、受体、产物与C3 均不同。均不同。PEPC 四碳二羧酸四碳二羧酸CO2受体受体2、CO2的固定的固定第77页，共114页，编辑于2022年，星期一C4途径途径C3途径途径叶肉细胞叶肉细胞维管束细胞维管束细胞图图3-18 C4植物的植物的C4途径和途径和C3途径发生部位途径发生部位草酰乙酸草酰乙酸 CO2PEP第78页，共114页，编辑于2022年，星期一第79页，共114页，编辑于2022年，星
48、期一第80页，共114页，编辑于2022年，星期一OAA 的进一步转化因植物种类而异的进一步转化因植物种类而异(如图如图)NADP苹果酸酶型苹果酸酶型 NAD苹果酸酶型苹果酸酶型 PEP羧激酶型羧激酶型第81页，共114页，编辑于2022年，星期一叶肉细胞叶肉细胞维管束鞘细胞维管束鞘细胞苹果酸苹果酸天冬氨酸天冬氨酸天冬氨酸天冬氨酸NADP苹果酸酶型苹果酸酶型NAD苹果酸酶型苹果酸酶型PEP羧激酶型羧激酶型 图图3-19 C4植物的植物的3种类型种类型-脱羧部位是叶绿体脱羧部位是叶绿体NADP苹果酸酶苹果酸酶返回的是丙酮酸返回的是丙酮酸脱羧部位是线粒体脱羧部位是线粒体NAD苹果酸酶苹果酸酶返回的
49、是丙氨酸返回的是丙氨酸脱羧部位是细胞质脱羧部位是细胞质PEP羧激酶羧激酶返回的是丙酮酸和丙氨返回的是丙酮酸和丙氨酸酸第82页，共114页，编辑于2022年，星期一CAM途径途径(景天科酸代谢途径）景天科酸代谢途径）仙人掌，落地生根，菠萝，兰花等仙人掌，落地生根，菠萝，兰花等气孔白天关闭，夜间气孔开放，固定二氧化碳。气孔白天关闭，夜间气孔开放，固定二氧化碳。夜间夜间气孔开放气孔开放 PEP+CO2 OAA+Pi OAA 苹果酸苹果酸 积累在液泡积累在液泡白天白天气孔关闭气孔关闭 苹果酸苹果酸 丙酮酸丙酮酸+CO2 PEP主要来自于呼吸作用的主要来自于呼吸作用的PPP途径和途径和EMP途径。途径。
50、这样，呼吸作用和光合作用相互联系起来。这样，呼吸作用和光合作用相互联系起来。n调节调节 短期调节：短期调节：夜晚型和白天型夜晚型和白天型 长期调节长期调节:兼性或诱导性兼性或诱导性CAM植物植物PEPC苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶苹果酸酶苹果酸酶NADPNADPH发生在细胞质发生在细胞质发生在叶绿体发生在叶绿体有水时有水时 C3无水时无水时 CAM第83页，共114页，编辑于2022年，星期一液泡液泡叶叶绿绿体体细胞质细胞质第84页，共114页，编辑于2022年，星期一第85页，共114页，编辑于2022年，星期一第三节第三节 光呼吸光呼吸(Photorespiration)光呼吸光呼吸 植物的绿