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1、园艺植物多倍体育种研究进展园艺植物多倍体育种研究进展 一、研究背景一、研究背景 1916年Winker在研究Salanumnigum嫁接时从愈伤组织得到了四倍体植物,首先引入了多倍体这一概念。多倍体植物在自然界中普遍存在,并被认为是推动植物进化的重要因素,是物种形成的途径之一。自然界中大约一半的被子植物,2/3的禾本科植物,80%的草类,18%的豆类是多倍体。蓼科、景天科、蔷薇科、锦葵科、禾本科和鸢尾科中多倍体最多。在果树中约有半数以上的树种含有多倍体类型或为多倍体种,常见的果树如苹果、梨、葡萄、柑橘等,均含有多倍体类型。而且,果树中的多倍体类型多种多样,从三倍体、四倍体到八倍体甚至十二倍体都
2、有,这说明多倍体对于果树种质形成有相当重要的影响。多倍体育种在农业生产上也产生了深远的影响,多倍体植株具有茎粗壮、内含物多、抗逆性强、耐贮运等特点,因而多倍体品种将大大增强植物的观赏价值和商品价值,用秋水仙素诱导多倍体的技术在植物上应用广泛,常见的多倍体植物有三倍体苹果、多倍体柑橘、三倍体梨、多倍体葡萄、四倍体金丝小枣、橡胶树等。一、研究背景一、研究背景 二、二、多倍体植物的特征多倍体植物的特征(1)植株高大,生长势强,分枝性减弱,生育期延长植株高大,生长势强,分枝性减弱,生育期延长 多倍体植物由于染色体加倍,其外部形态特征和二倍体有明显的差别,主要表现在根、茎、叶的形态和大小上。一般而言,同
3、源多倍体植株高大,生长势强,茎粗、叶厚,叶片长度、宽度增长率大,叶面积增加,生活力增强,分枝数和叶片数减少,生长期延长。(2 2)多多倍倍体种子增大,结实率降低体种子增大,结实率降低 多倍体植株的花器、花粉粒增大,花粉萌发孔增多,植株育性降低或完全不育,种子增大且种子萌发率弱。多倍体的染色体组奇数加倍后,致使其后代遗传达到严重的不平衡,在减数分裂形成配子时,染色体不能正常配对,形成正常配子,所以多倍体的育性下降,尤其表现在奇数多倍体。二、二、多倍体植物的特征多倍体植物的特征 (3 3)多倍体的有机营养成份含量增高多倍体的有机营养成份含量增高 多倍体植株的花器、花粉粒增大,花粉萌发孔增多,植株育
4、性降低或完全不育,种子增大且种子萌发率弱。多倍体的染色体组奇数加倍后,致使其后代遗传达到严重的不平衡,在减数分裂形成配子时,染色体不能正常配对,形成正常配子,所以多倍体的育性下降,尤其表现在奇数多倍体。二、二、多倍体植物的特征多倍体植物的特征(4 4)多倍体的维生素及矿物质含量有增加多倍体的维生素及矿物质含量有增加 多倍体一般含有较多的维生素和矿物质,如四倍体番茄和甘蓝的维生素C含量均比相应的二倍体含量高。(5 5)多倍体植物抗逆性强多倍体植物抗逆性强(特别是异源多特别是异源多倍倍体体)等位基因杂合性提高了它们的遗传多样性和适应能力,因此,多倍体对不良环境的抵抗力也比二倍体强。二、二、多倍体植
5、物的特征多倍体植物的特征三、三、多倍体产生的途径多倍体产生的途径 多倍体的自然发生包括合子的染色体加倍,配子形成时的染色体未减数等方式。其中合子的染色体加倍是指二倍体产生少数四倍体细胞或四倍体组织。配子的染色体未减数即未减数的雄配子(2n)与减数的雌配子(n)结合,形成三倍体,三倍体继而产生未减数雄配子(3n)与减数的雌配子(n)结合,又可形成四倍体。有时未减数的雄配子(2n)与未减数的雌配子(2n)结合,直接形成四倍体。据不完全统计,已在85个属的植物中发现过2n配子,故认为这种方式是自然界多倍体形成的普遍方式。此外不联合基因的配对也会使其产生多倍体。(1)自然发生自然发生 人工诱导物理诱导
6、化学诱导物理诱导 用于诱导多倍体的物理方法有温度激变、电离辐射、机械创伤、离心力等物理因素诱导染色体加倍。孙清荣等通过-射线照射梨试管苗,诱导产生多倍体变异。咖啡花粉母细胞减数分裂时,用骤变低温(810)直接处理花器官,可获得大量二倍性花粒;另外,一些愈伤组织内的染色体能自然加倍,发育成多倍体枝条。但物理方法由于效率低且不稳定而未能普及利用。(2)人工诱导)人工诱导 三、三、多倍体产生的途径多倍体产生的途径化学诱导 应用于研究及生产中的化学试剂有各种植物碱、麻醉剂、生长素等,其诱导效果不佳,成功率很低。目前,秋水仙素是诱变多倍体效果最好的药剂之一。由于秋水仙素诱变作用只在细胞分裂时期,对于那些
7、处于静止状态的细胞没有作用,因此,所处理的植物组织必须是分裂最活跃、最旺盛的部分,通常是处理萌动的或刚发芽的种子、幼苗、嫩枝的生长点、芽及花蕾等,对于那些发芽慢的干燥种子效果往往不好。秋水仙素可以抑制纺锤体的形成,导致细胞不分裂,使染色体数目进行加倍。三、三、多倍体产生的途径多倍体产生的途径 在小孢子和大孢子时期减数分裂异常产生2n配子,通过单向多倍化(双亲之一产生2n配子)或双向多倍化(双亲均能产生2n配子)均能提高杂交后代的倍性水平,以此方法获得的四倍体比用秋水仙素处理获得的四倍体稔性提高快。(3)有性杂交获得多倍体)有性杂交获得多倍体 三、三、多倍体产生的途径多倍体产生的途径(4)体细胞
8、融合获得多倍体体细胞融合获得多倍体 原生质体融合可以克服远缘杂交遇到的生殖障碍,获得有价值的多倍体植株。通过电融合和PEG融合等方法将原生质体融合,经培养产生愈伤组织,再诱导分化为杂种植株获得异源多倍体和同源多倍体。三、三、多倍体产生的途径多倍体产生的途径 自然界中,尽管通过同倍体之间的杂交可以产生新的物种,但是在分布区域重叠的情况下,通过多倍体化形成新物种具有更加重要的意义,多倍化在高等植物的进化中起着重要的作用。三、问题与展望三、问题与展望 自然界在合成多倍体方面取得了巨大的成功,而人类在这方面却收效甚微,推究其原因,一方面可 能是自然多倍体是长期自然选择和进化的产物,人类难以在短期内重复
9、和完成这一过程,一方面可能是对多倍体的遗传机制还缺乏深入了解,再者自然诱变环境难于摸拟和重复以及目前采用的诱变方法不当、研究不够深入等,因此,加强诱变方法及其机理的研究十分必要。植物多倍体诱导过程中出现嵌合体的现象是经常的,即一部分细胞或器官为二倍体,而另一部分则为多倍体。准确地掌握二倍体向多倍体诱导的处理时间、浓度、时期对各种生物来说千差万别,工作量大,这其中是否存在一些共性、机理如何?均值得深入研究。近年采用的愈伤组织或其他外植体处理,进行悬浮培养、单细胞培养及植物组织培养中的丛生芽利用将大大提高多倍体纯合体的选择效率。秋水仙碱为最常用的诱变剂,利用秋水仙素进行细胞染色体加倍具有经济、方便和诱变作用专一性强的特点,但是由于秋水仙素毒性大,因此,在具体实验操作过程中,注意使用其药剂浓度不宜过高,处理时间也不能太长。三、问题与展望三、问题与展望汇报完毕谢谢观看!