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1、生态学第四章群落演替二、生物群落的演替二、生物群落的演替（一）演替的概念（一）演替的概念v演替（演替（Succession）指地形地质相同或气候）指地形地质相同或气候相同的区域，由于物理环境条件的改变，从相同的区域，由于物理环境条件的改变，从一个类型群落转变为另一类型群落，逐步向一个类型群落转变为另一类型群落，逐步向稳定群落发展的顺序过程。稳定群落发展的顺序过程。v按演替延续时间：按演替延续时间：快速快速(几年十几年几年十几年)、长期长期(几十年，几百年几十年，几百年)、世纪世纪(一般以地质年一般以地质年代计算代计算)v按控制演替的主导因素：按控制演替的主导因素：内因内因生态演替、生态演替、外
2、因外因生态演替。生态演替。v按基质的性质划分：按基质的性质划分：水生水生基质演替、基质演替、旱生旱生基质演替基质演替v按群落代谢特征：按群落代谢特征：自养性自养性(生物量积累越来生物量积累越来越多越多)、异养性异养性(有机质随演替而减少有机质随演替而减少)v起始条件划分：起始条件划分：原生原生演替、演替、次生次生演替。演替。（二）演替的类型二）演替的类型内因内因外因外因种内关系种内关系种间关系种间关系其动态变化是群落演替的其动态变化是群落演替的催化剂催化剂群落内部环境的变化群落内部环境的变化是群落演替的动力是群落演替的动力自然因素自然因素人为因素人为因素气温的大幅度变化、洪水、气温的大幅度变化
3、、洪水、干旱等干旱等放火烧山、砍伐森林、开垦放火烧山、砍伐森林、开垦土地、建造水库等土地、建造水库等按控制演替的主导因素：按控制演替的主导因素：以起始条件划分的演替类型以起始条件划分的演替类型原生演替原生演替开始于开始于原生裸地或原生芜原原生裸地或原生芜原(完全没有植被并且也完全没有植被并且也没有任何植物繁殖体存在的裸地没有任何植物繁殖体存在的裸地)从岩石开始的旱生演替从岩石开始的旱生演替从湖底开始的水生演替从湖底开始的水生演替次生演替次生演替开始于次生裸地或次生芜原开始于次生裸地或次生芜原(不存在植被，但在不存在植被，但在土土壤或基质中保留有植物繁殖体壤或基质中保留有植物繁殖体的裸地的裸地)
4、（三）演替系列（三）演替系列水生演替系列水生演替系列：演替开始于水生环境中的群落：演替开始于水生环境中的群落演替过程。一般都发展到陆地群落，如淡水湖演替过程。一般都发展到陆地群落，如淡水湖或池塘中水生群落向中生群落的转变过程或池塘中水生群落向中生群落的转变过程旱生演替系列旱生演替系列：从干旱缺水的基质开始的群落：从干旱缺水的基质开始的群落演替过程。如裸露的岩石表面上生物群落的形演替过程。如裸露的岩石表面上生物群落的形成过程成过程水生演替系列水生演替系列自由飘浮植物阶段自由飘浮植物阶段：整个植物体漂浮在水面上的一类：整个植物体漂浮在水面上的一类浮水植物，这类植物的根通常不发达。浮水植物，这类植物
5、的根通常不发达。沉水植物阶段沉水植物阶段：5-75-7米水深，首先出现轮藻属植物，由米水深，首先出现轮藻属植物，由于它的生长，湖底有机质积累较快而多，由于湖底嫌气于它的生长，湖底有机质积累较快而多，由于湖底嫌气条件轮藻的残体分解不完全，湖底进一步抬高；水深条件轮藻的残体分解不完全，湖底进一步抬高；水深2-42-4米左右，有金鱼藻、狸藻等出现，繁殖强，垫高湖底米左右，有金鱼藻、狸藻等出现，繁殖强，垫高湖底浮叶根生植物阶段浮叶根生植物阶段：水深：水深1 1米左右，睡莲等植物飘浮水米左右，睡莲等植物飘浮水面，导致水下的沉水植物得不到光照而被排挤，飘浮植面，导致水下的沉水植物得不到光照而被排挤，飘浮植
6、物的茎部的阻碍，更多泥沙沉积下来，同时植物残体量物的茎部的阻碍，更多泥沙沉积下来，同时植物残体量更大，湖底抬高，有利于下一阶段植物入侵更大，湖底抬高，有利于下一阶段植物入侵水生演替系列水生演替系列挺水植物阶段挺水植物阶段：水变浅，芦苇、香蒲等个体更大，突水变浅，芦苇、香蒲等个体更大，突出水面，枝叶茂密，根常纠缠绞结，拦截泥沙能力更强，出水面，枝叶茂密，根常纠缠绞结，拦截泥沙能力更强，残体也更多，水更浅，使湖底迅速升高残体也更多，水更浅，使湖底迅速升高湿生草本植物阶段湿生草本植物阶段：水变成季节性积水，根茎发达水变成季节性积水，根茎发达的湿生的沼泽植物开始生长。如莎草科、禾本科等一些湿的湿生的沼
7、泽植物开始生长。如莎草科、禾本科等一些湿生种类。排水能力更强和垫高能力更强生种类。排水能力更强和垫高能力更强疏林阶段疏林阶段：耐水湿的灌木、乔木出现，如柳、赤杨耐水湿的灌木、乔木出现，如柳、赤杨中生森林中生森林：随树木的侵入，形成森林。地下水位降低，随树木的侵入，形成森林。地下水位降低，大量地被物改变了土壤条件大量地被物改变了土壤条件森林演替系列森林演替系列地衣植物阶段地衣植物阶段：壳状地衣分泌有机酸腐蚀岩石表壳状地衣分泌有机酸腐蚀岩石表面，加上岩石风化作用，壳状地衣的一些残体，逐面，加上岩石风化作用，壳状地衣的一些残体，逐渐形成一些极少量的土壤；叶状地衣：可含蓄较多渐形成一些极少量的土壤；叶
8、状地衣：可含蓄较多的水分，积聚更多的残体，使土壤增加的更快些；的水分，积聚更多的残体，使土壤增加的更快些；叶状地衣把岩石表面遮盖部分，生长枝状地衣，生叶状地衣把岩石表面遮盖部分，生长枝状地衣，生长能力强，全部代替叶状地衣长能力强，全部代替叶状地衣苔藓植物阶段苔藓植物阶段：在干旱时进入休眠，待到温和多在干旱时进入休眠，待到温和多雨时，大量生长。能积累的土壤更多些，为以后生雨时，大量生长。能积累的土壤更多些，为以后生长的植物创造条件长的植物创造条件森林演替系列森林演替系列草本植物阶段草本植物阶段：蕨类、一年生、二年生植物，低小耐旱蕨类、一年生、二年生植物，低小耐旱种，取代苔藓植物，土壤增加，小气候
9、形成，多年生草本种，取代苔藓植物，土壤增加，小气候形成，多年生草本出现。使土壤增厚，遮荫，减少蒸发，土壤中真菌、细菌出现。使土壤增厚，遮荫，减少蒸发，土壤中真菌、细菌和小动物增多和小动物增多灌木群落阶段灌木群落阶段：喜光的阳性灌木出现，与高草混生形成喜光的阳性灌木出现，与高草混生形成“高草灌木群落高草灌木群落”，以后灌木大量增加，形成优势灌木群，以后灌木大量增加，形成优势灌木群落落乔木群落阶段乔木群落阶段：阳性乔木树种生长，逐渐形成森林，林阳性乔木树种生长，逐渐形成森林，林下形成荫蔽环境使耐荫树种定居，随着耐荫种的增加，阳下形成荫蔽环境使耐荫树种定居，随着耐荫种的增加，阳性树种在林内不能更新而
10、逐渐从群落消失。林下生长耐荫性树种在林内不能更新而逐渐从群落消失。林下生长耐荫的灌木和草本植物复合的森林群落形成的灌木和草本植物复合的森林群落形成一年生杂草一年生杂草 多年生杂草多年生杂草小灌木小灌木灌木林灌木林乔木（树林）乔木（树林）比较弃耕农田比较弃耕农田上的演替与裸岩上上的演替与裸岩上的演替过程的演替过程弃耕农田上的演替弃耕农田上的演替（四）（四）演替顶极学说演替顶极学说演替顶极：任何一类演替都经过迁移、定居、群聚、演替顶极：任何一类演替都经过迁移、定居、群聚、竞争、反应、稳定竞争、反应、稳定6个阶段。到达稳定阶段的群落，个阶段。到达稳定阶段的群落，就是和当地气候条件保持协调和平衡的群落
11、，这就是就是和当地气候条件保持协调和平衡的群落，这就是演替的终点，这个终点就称为演替顶级。演替的终点，这个终点就称为演替顶级。单元顶极论单元顶极论多元顶极论多元顶极论顶极顶极-格局假说格局假说单元顶极论单元顶极论H.C.Cowles 和和 F.E.Clements(1916)提出提出一个地区的全部演替都将会聚为一个单一、稳一个地区的全部演替都将会聚为一个单一、稳定、成熟的植物群落定、成熟的植物群落顶极群落：和当地气候条件保持协调和平衡的顶极群落：和当地气候条件保持协调和平衡的群落，这个演替的终点为顶极群落群落，这个演替的终点为顶极群落顶极群落的特征只取决于气候：顶极群落的特征只取决于气候：给以
12、充分时间，演替过程和群落造成环境的改变给以充分时间，演替过程和群落造成环境的改变将克服地形位置和母质差异的影响将克服地形位置和母质差异的影响在一个气候区域内的所有生境中，最后都将是同在一个气候区域内的所有生境中，最后都将是同一的顶极群落一的顶极群落非正常的顶极非正常的顶极 演替总是向前发展的，是进展演替演替总是向前发展的，是进展演替非正常的顶极群落非正常的顶极群落亚顶极：达到气候顶极以前的一个相对稳定的演亚顶极：达到气候顶极以前的一个相对稳定的演替阶段替阶段偏途顶极：由一种强烈而频繁的干扰因素所引起偏途顶极：由一种强烈而频繁的干扰因素所引起的相对稳定的群落的相对稳定的群落先顶极：在一个特定的气
13、候区域内，由于局部气先顶极：在一个特定的气候区域内，由于局部气候条件适宜而产生的较优越气候区的顶极候条件适宜而产生的较优越气候区的顶极超顶极超顶极(后顶极后顶极)：在一个特定的气候区域内，由：在一个特定的气候区域内，由于局部气候条件差而产生的稳定群落于局部气候条件差而产生的稳定群落多元顶极论多元顶极论A.G.Tansley(1954)提出提出如果一个植物群落在某一种或几种环境因子的作用下在较长时间内保持如果一个植物群落在某一种或几种环境因子的作用下在较长时间内保持稳定，能自行繁殖结束演替过程，就可以认为是顶极群落稳定，能自行繁殖结束演替过程，就可以认为是顶极群落气候顶极是顶极群落的一种类型，但
14、在一个气候区域内，群落演替的最气候顶极是顶极群落的一种类型，但在一个气候区域内，群落演替的最终结果，不一定都汇集于一个共同的气候顶极终点终结果，不一定都汇集于一个共同的气候顶极终点根据主导因子的不同，除了气候顶极之外，还可有土壤顶极、地形顶极、根据主导因子的不同，除了气候顶极之外，还可有土壤顶极、地形顶极、火烧顶极、动物顶极；同时还可存在一些复合型的顶极，如地形火烧顶极、动物顶极；同时还可存在一些复合型的顶极，如地形-土壤和土壤和火烧火烧-动物顶极等动物顶极等地带性生境上是气候顶极，别的生境上可能是其他类型顶极地带性生境上是气候顶极，别的生境上可能是其他类型顶极顶极格局假说顶极格局假说Whit
15、taker(1953)提出提出在任何一个区域内，环境因子都是连续不断变化的，在任何一个区域内，环境因子都是连续不断变化的，随着环境梯度的变化，各种类型的顶极群落，如气候随着环境梯度的变化，各种类型的顶极群落，如气候顶极、土壤顶极等，不是截然成离散状态，而是连续顶极、土壤顶极等，不是截然成离散状态，而是连续变化的，因而形成连续的顶极类型，构成一个顶极连变化的，因而形成连续的顶极类型，构成一个顶极连续变化的格局续变化的格局格局中分布最广泛的位于格局中心的顶极群落，称为格局中分布最广泛的位于格局中心的顶极群落，称为优势顶极，它是最能反映该地区气候特征的顶极群落优势顶极，它是最能反映该地区气候特征的顶
16、极群落（五）演替方向（五）演替方向进展演替：进展演替：群落的演替显示着群落是从先锋群落经过一群落的演替显示着群落是从先锋群落经过一系列的阶段，到达中生性顶极群落。这种沿着顺序阶段系列的阶段，到达中生性顶极群落。这种沿着顺序阶段向着顶极群落的演替过程称之为进展演替向着顶极群落的演替过程称之为进展演替逆行演替：逆行演替：发生在人为破坏或自然灾害干扰因素之后，发生在人为破坏或自然灾害干扰因素之后，原来稳定性较大，结构较复杂的群落消失，代以结构简原来稳定性较大，结构较复杂的群落消失，代以结构简单、稳定性小的群落，利用环境和改造环境能力相对减单、稳定性小的群落，利用环境和改造环境能力相对减弱，甚至倒退到
17、裸地弱，甚至倒退到裸地进展演替和逆行演替的比较进展演替和逆行演替的比较进展演替和逆行演替比较进展演替和逆行演替比较进展演替进展演替逆行演替逆行演替群落结构的复杂化群落结构的复杂化群落结构的简单化群落结构的简单化地面的最大利用地面的最大利用地面的不充分利用地面的不充分利用生产力的最大利用生产力的最大利用生产力的不充分利用生产力的不充分利用群落生产力的增加群落生产力的增加群落生产力的降低群落生产力的降低新兴特有现象的存在，以及新兴特有现象的存在，以及对植物环境特殊适应为方向对植物环境特殊适应为方向的物种形成的物种形成残遗特有现象的存在，以及残遗特有现象的存在，以及对外界环境的为方向的物种对外界环境
18、的为方向的物种形成形成群落的中生化群落的中生化群落的旱生化和湿生化群落的旱生化和湿生化群落环境的强烈改造群落环境的强烈改造外界环境的轻微改造外界环境的轻微改造（六）演替过程的理论模型（六）演替过程的理论模型不同的演替观不同的演替观演替模型演替模型演替理论演替理论不同的演替观不同的演替观经典的演替观经典的演替观每一演替阶段的群落明显不同于下一阶段的群落每一演替阶段的群落明显不同于下一阶段的群落前一阶段群落中物种的活动促进下一阶段物种的前一阶段群落中物种的活动促进下一阶段物种的建立建立个体演替观个体演替观初始物种组成决定群落演替的后来优势种初始物种组成决定群落演替的后来优势种当代的演替观当代的演替观生活史特征、物种对策、干扰生活史特征、物种对策、干扰此课件下载可自行编辑修改，仅供参考！此课件下载可自行编辑修改，仅供参考！感谢您的支持，我们努力做得更好！谢谢感谢您的支持，我们努力做得更好！谢谢