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1、神经调节神经调节第一讲：第一讲：神经调节的基本方式及结构基础、神神经调节的基本方式及结构基础、神经系统的分级调节经系统的分级调节第二讲：第二讲：静息电位和动作电位产生的离子基础静息电位和动作电位产生的离子基础第三讲：第三讲：兴奋的产生、传导和传递兴奋的产生、传导和传递静息电位和动作电位静息电位和动作电位产生的离子基础产生的离子基础作者：汉水丑生作者：汉水丑生 本课件依据笔者发表在生物学通报本课件依据笔者发表在生物学通报2012年第年第9期的教学设计制作而成。期的教学设计制作而成。http:/ 论文详见：论文详见：依据论文和课件制作而成的教学视频：依据论文和课件制作而成的教学视频：http:/
2、当将两个微电极都放在神经细胞膜外时，在示波器上没有当将两个微电极都放在神经细胞膜外时，在示波器上没有记录到电位差，说明神经细胞膜外各处电位相等。记录到电位差，说明神经细胞膜外各处电位相等。当将一个微电极的尖端刺穿细胞膜瞬间，便可通过示波器记当将一个微电极的尖端刺穿细胞膜瞬间，便可通过示波器记录到录到70mV70mV的电位差，的电位差，表明膜内电位比膜外电位低了表明膜内电位比膜外电位低了70mV70mV。再继。再继续深插此电极，只要电极尖端还留在神经细胞内，则此电位值便续深插此电极，只要电极尖端还留在神经细胞内，则此电位值便不再改变。由于此电位发生在静息状态的神经细胞膜的两侧，故不再改变。由于此
3、电位发生在静息状态的神经细胞膜的两侧，故称称静息电位（外正内负）静息电位（外正内负）。70 mV70 mV膜内电位比膜外电位低了膜内电位比膜外电位低了70mV70mV规定：规定：膜外电位为零电位膜外电位为零电位 依据资料，并结合细胞依据资料，并结合细胞膜内膜内K+K+浓度远高于膜外浓度远高于膜外这一事实，这一事实，提出合理假设来解释膜内电位比膜外低（外正内负）这一现提出合理假设来解释膜内电位比膜外低（外正内负）这一现象。象。K+K+外流外流K+K+高高K+K+低低 如假设成立，如假设成立，K+K+是以何种方式流向膜外的？是以何种方式流向膜外的？K+K+外流的动力外流的动力是什么？是什么？协助扩
4、散。协助扩散。K+K+外流的动力则是细胞膜内外的外流的动力则是细胞膜内外的K+K+浓度差。后浓度差。后来科学家分离出了膜上的这种载体蛋白，称作来科学家分离出了膜上的这种载体蛋白，称作K+K+通道蛋白。通道蛋白。K+K+高高K+K+低低 如假设成立，增大神经细胞细胞外液的如假设成立，增大神经细胞细胞外液的K+K+浓度，静息电位浓度，静息电位的数值会如何变化？的数值会如何变化？增大神经细胞细胞外液的增大神经细胞细胞外液的K+K+浓度，则神经细胞内外浓度，则神经细胞内外K+K+浓度浓度差变小，差变小，K+K+外流量减少，静息电位数值会变小。科学家曾做了外流量减少，静息电位数值会变小。科学家曾做了这样
5、的实验，的确如此，从而验证了假设。这样的实验，的确如此，从而验证了假设。K+K+高高K+K+低低K+会一直外流吗？K+K+外流后，神经细胞内外外流后，神经细胞内外K+K+浓度差会变小，浓度差会变小，K+K+外流的动力外流的动力减小。另外由于减小。另外由于K+K+外流，使细胞内外电位差加大，向内的电场外流，使细胞内外电位差加大，向内的电场力会阻止力会阻止K+K+外流。当向外的化学驱动力（外流。当向外的化学驱动力（K+K+浓度差）和向内的浓度差）和向内的电场驱动力达到平衡时，电场驱动力达到平衡时，K+K+停止外流，此时膜内外的电位稳定停止外流，此时膜内外的电位稳定在在70mV70mV。神经纤维受刺
6、激后，示波器上显示的数字由神经纤维受刺激后，示波器上显示的数字由70 mV70 mV逐渐逐渐减小到减小到0 0，并出现，并出现+35 mV+35 mV，这说明膜内外的电位发生了什么变，这说明膜内外的电位发生了什么变化？化？受刺激后，膜内外的电位差逐渐缩小至受刺激后，膜内外的电位差逐渐缩小至0 0，并出现反转。静，并出现反转。静息时是膜外电位高于膜内，记做息时是膜外电位高于膜内，记做内负外正内负外正；发生反转后，膜内；发生反转后，膜内电位高于膜外，记做电位高于膜外，记做内正外负内正外负。70 mV70 mV膜内电位比膜外低膜内电位比膜外低70 mV70 mV0 mV0 mV膜内电位等于膜外电位膜
7、内电位等于膜外电位+35mV+35mV膜内电位比膜外高膜内电位比膜外高35mV35mV规定：规定：膜外电位为零电位膜外电位为零电位 结合结合膜外膜外Na+Na+浓度远高于膜内浓度远高于膜内这一事实，如何解释膜电位这一事实，如何解释膜电位由由70 mV70 mV逐渐减小到逐渐减小到0 0，并出现，并出现+35 mV+35 mV这一现象？这一现象？假设：膜电位发生反转是由假设：膜电位发生反转是由Na+Na+内流引起的内流引起的 K+K+高高K+K+低低Na+Na+低低Na+Na+高高 如假设成立，如假设成立，Na+Na+是以何种方式通过神经细胞膜流向膜内的？是以何种方式通过神经细胞膜流向膜内的？N
8、a+Na+会一直内流吗？会一直内流吗？协助扩散。协助扩散。Na+Na+不会一直内流，不会一直内流，因为因为Na+Na+内流后，神经细胞内内流后，神经细胞内外外Na+Na+浓度差会变小，浓度差会变小，Na+Na+内流内流的动力减小。的动力减小。K+K+高高K+K+低低Na+Na+低低Na+Na+高高 如上述假设成立，减小神经细胞细胞外液的如上述假设成立，减小神经细胞细胞外液的Na+Na+浓浓度，动作电位的峰值会如何变化？。度，动作电位的峰值会如何变化？。K+K+高高K+K+低低Na+Na+低低Na+Na+高高 如何解释动作电位由如何解释动作电位由+35 mV+35 mV下降到下降到0 0，最后恢
9、复为，最后恢复为70mV70mV的静息电位？。的静息电位？。K+外流K+K+高高K+K+低低Na+Na+低低Na+Na+高高K+K+高高K+K+低低资料：在神经细胞兴奋的过程中，有部分资料：在神经细胞兴奋的过程中，有部分K+K+流到了膜外，部分流到了膜外，部分Na+Na+流到膜内，流到膜内，但恢复静息后，经测定，细胞内的但恢复静息后，经测定，细胞内的K+K+浓度和细胞外的浓度和细胞外的Na+Na+浓度与静息时几乎浓度与静息时几乎相同相同，这说明必然存在某种机制将流入细胞内的，这说明必然存在某种机制将流入细胞内的Na+Na+重新转运到细胞外，否重新转运到细胞外，否则随着兴奋次数的增多，膜外的则随
10、着兴奋次数的增多，膜外的Na+Na+浓度会越来越低。同理，也必然存在某浓度会越来越低。同理，也必然存在某种机制将流出细胞的种机制将流出细胞的K+K+重新转运到细胞内，否则细胞内重新转运到细胞内，否则细胞内K+K+浓度会越来越低。浓度会越来越低。K+K+高高K+K+低低Na+Na+低低Na+Na+高高K+K+高高K+K+低低 请问上述资料中，将流入细胞内的请问上述资料中，将流入细胞内的Na+Na+重新转运到细胞外重新转运到细胞外以及将流出细胞的以及将流出细胞的K+K+重新转运到细胞内是通过何种方式？是重新转运到细胞内是通过何种方式？是否消耗能量？否消耗能量？主动运输K+K+高高K+K+低低Na+
11、Na+低低Na+Na+高高K+K+高高K+K+低低 丹麦生理学家斯科（丹麦生理学家斯科（Jens C.SkouJens C.Skou）等人发现）等人发现了细胞膜上存在了细胞膜上存在钠钾泵钠钾泵，并因此获得了，并因此获得了19971997年的年的诺贝尔化学奖。科学家发现，诺贝尔化学奖。科学家发现，钠钾泵是一种钠钾钠钾泵是一种钠钾依赖的依赖的ATPATP酶，能分解酶，能分解ATPATP释放能量，用于将膜外释放能量，用于将膜外的的K+K+运进细胞，同时将膜内的运进细胞，同时将膜内的Na+Na+运出细胞运出细胞。细。细胞内胞内K+K+浓度高，细胞外浓度高，细胞外Na+Na+浓度高，正是由钠钾浓度高，正
12、是由钠钾泵维持的。人体处于静息状态时，细胞泵维持的。人体处于静息状态时，细胞25%25%的的ATPATP被钠钾泵消耗掉，神经细胞被钠钾泵消耗掉，神经细胞70%70%的的ATPATP被钠钾泵消被钠钾泵消耗掉。耗掉。ABAB段段，神经细胞静息时，非门控，神经细胞静息时，非门控的的K+K+渗漏通道一直开放，渗漏通道一直开放，K+K+外流，外流，膜两侧的电位表现为膜两侧的电位表现为外正内负外正内负；BCBC段段，神经细胞受刺激时，受刺，神经细胞受刺激时，受刺激部位的膜上门控的激部位的膜上门控的Na+Na+通道打开，通道打开，Na+Na+大量内流，膜内外的电位出现反大量内流，膜内外的电位出现反转，表现为
13、转，表现为外负内正外负内正；CDCD段段，门控的，门控的Na+Na+通道关闭，门控通道关闭，门控的的K+K+通道打开，通道打开，K+K+大量外流，膜电大量外流，膜电位恢复为静息电位后，门控的位恢复为静息电位后，门控的K+K+通通道关闭；道关闭；一次兴奋完成后，一次兴奋完成后，钠钾泵钠钾泵将细胞将细胞内的内的Na+Na+泵出，将细胞外的泵出，将细胞外的K+K+泵入，泵入，以维持细胞内以维持细胞内K+K+浓度高和细胞外浓度高和细胞外Na+Na+浓度高的状态，为下一次兴奋做好浓度高的状态，为下一次兴奋做好准备。准备。高中生物一轮复习全套教学视频：高中生物一轮复习全套教学视频：http:/ 4）在离体
14、实验条件下单条神经纤维的动作电位）在离体实验条件下单条神经纤维的动作电位示意图如下，下列叙述正确的（示意图如下，下列叙述正确的（）A Aa ab b的的Na+Na+内流是需要消耗能量的内流是需要消耗能量的B Bb bc c段的段的Na+Na+外流是不需要消耗能量的外流是不需要消耗能量的C Cc cd d段的段的K+K+外流是不需要消耗能量的外流是不需要消耗能量的D Dd de e段的段的K+K+内流是不需要消耗能量的内流是不需要消耗能量的（20092009年山东年山东7 7）图五表示枪乌贼离体神经纤维在）图五表示枪乌贼离体神经纤维在Na+Na+浓度不浓度不同的两种海水中受刺激后的膜电位变化情况
15、。下列描述错误同的两种海水中受刺激后的膜电位变化情况。下列描述错误的是（的是（）A A曲线曲线a a代表正常海水中膜电位的变化代表正常海水中膜电位的变化B B两种海水中神经纤维的静息电位相同两种海水中神经纤维的静息电位相同C C低低Na+Na+海水中神经纤维静息时，膜内海水中神经纤维静息时，膜内Na+Na+浓度高于膜外浓度高于膜外D D正常海水中神经纤维受刺激时，膜外正常海水中神经纤维受刺激时，膜外Na+Na+浓度高于膜内浓度高于膜内48右表是哺乳动物神经右表是哺乳动物神经元内外两种主要阳离子的元内外两种主要阳离子的浓度。浓度。a、b代表的离子分代表的离子分别是和。从细胞别是和。从细胞膜的结构
16、分析，维持这种离子浓度不均匀分布的机制是膜的结构分析，维持这种离子浓度不均匀分布的机制是。Na+、K+K+通过细胞膜上的通过细胞膜上的Na+Na+、K+K+运输载体，以主动运输方式进出运输载体，以主动运输方式进出细胞细胞Na+K+离子离子神经元内神经元内神经元外神经元外a5-15mmol/Lb140mmol/L5mmol/L145mmol/L（20122012海南海南1515）关于人体神经细胞的叙述，正确的是）关于人体神经细胞的叙述，正确的是A.A.神经细胞轴突末梢可形成多个突触小体神经细胞轴突末梢可形成多个突触小体B.B.兴奋通过神经递质在突触处进行双向传递兴奋通过神经递质在突触处进行双向传
17、递C.C.神经细胞外神经细胞外NaNa+内流是产生静息电位的基础内流是产生静息电位的基础D.D.静息状态的神经细胞膜两侧的电位表现为内正外负静息状态的神经细胞膜两侧的电位表现为内正外负A A（20072007新课标广东）新课标广东）25.25.神经细胞在静息时具有静息电位，受神经细胞在静息时具有静息电位，受到适宜刺激时可迅速产生能传导的动作电位，这两种电位可通到适宜刺激时可迅速产生能传导的动作电位，这两种电位可通过仪器测量。过仪器测量。A A、B B、C C、D D均为测量神经纤维静息电位示意图，均为测量神经纤维静息电位示意图，正确的是正确的是()()“汉水丑生的生物同行”超级群大型公益活动：
18、历年高考题PPT版制作。本课件为公益作品，版权所有，未经允许不得擅自修改或用于任何形式的商业用途。2012 年1月15日，汉水丑生标记。AC（20082008上上海海）2222、下下列列能能正正确确表表示示神神经经纤纤维维受受刺刺激激时时，刺刺激激点膜电位由静息电位转为动作电位的过程是（点膜电位由静息电位转为动作电位的过程是（）A A B BC C D DD“汉水丑生的生物同行”超级群大型公益活动：历年高考题PPT版制作。本课件为公益作品，版权所有，不得以任何形式用于商业目的。2012 年1月15日，汉水丑生标记。D（20092009江苏江苏2 2）下列有关神经兴奋的叙述，正确的是（）下列有关
19、神经兴奋的叙述，正确的是（）A A静息状态时神经元的细胞膜内外没有离子进出静息状态时神经元的细胞膜内外没有离子进出 B B组织液中组织液中Na+Na+浓度增大，则神经元的静息电位减小浓度增大，则神经元的静息电位减小 C C突触间隙中的神经递质经主动运输穿过突触后膜而传递兴奋突触间隙中的神经递质经主动运输穿过突触后膜而传递兴奋 D D神经纤维接受刺激产生的兴奋以电信号的形式传导神经纤维接受刺激产生的兴奋以电信号的形式传导（20092009安徽安徽3030）离体神经纤维某一部位受到适当刺激时，受刺）离体神经纤维某一部位受到适当刺激时，受刺激部位细胞膜两侧会出现暂时性的电位变化，产生神经冲动。激部位
20、细胞膜两侧会出现暂时性的电位变化，产生神经冲动。图示该部位受刺激前后，膜两侧电位差的变化。请回答：图示该部位受刺激前后，膜两侧电位差的变化。请回答：（1 1）图中）图中a a线段表示线段表示_电位；电位；b b点膜两侧的电位差为点膜两侧的电位差为 ，此时，此时NaNa+（内、外）流。（内、外）流。静息静息0mV0mV内内“汉水丑生的生物同行”超级群大型公益活动：历年高考题PPT版制作。本课件为公益作品，版权所有，不得以任何形式用于商业目的。2012 年1月15日，汉水丑生标记。（20102010新课标新课标5 5）将神经细胞置于相当于细胞外液的溶液）将神经细胞置于相当于细胞外液的溶液(溶溶液液
21、S)S)中，可测得静息电位。给予细胞一个适宜的刺激，膜两中，可测得静息电位。给予细胞一个适宜的刺激，膜两侧出现一个暂时性的电位变化，这种膜电位变化称为动作电侧出现一个暂时性的电位变化，这种膜电位变化称为动作电位。适当降低位。适当降低S S溶液中的溶液中的NaNa+浓度，测量该细胞的静息电位和浓度，测量该细胞的静息电位和动作电位，可观察到动作电位，可观察到()()A A静息电位值减小静息电位值减小 B B静息电位值增大静息电位值增大C C动作电位峰值升高动作电位峰值升高 D D动作电位峰值降低动作电位峰值降低D （20092009宁夏宁夏5 5）下列关于神经兴奋的叙述，错误的是下列关于神经兴奋的
22、叙述，错误的是 (）A A兴奋部位细胞膜两侧的电位表现为膜内为正、膜外为负兴奋部位细胞膜两侧的电位表现为膜内为正、膜外为负 B B神经细胞兴奋时细胞膜对神经细胞兴奋时细胞膜对NaNa+通透性增大通透性增大 C C兴奋在反射弧中以神经冲动的方式双向传递兴奋在反射弧中以神经冲动的方式双向传递 D D细胞膜内外细胞膜内外K K+、NaNa+分布不均匀是神经纤维兴奋传导的基础分布不均匀是神经纤维兴奋传导的基础C （20102010浙江浙江5 5）下图）下图-依次表示蛙坐骨神经受到刺激后的依次表示蛙坐骨神经受到刺激后的电位变化过程。下列分析正确的是电位变化过程。下列分析正确的是()()A.A.图图表示甲
23、乙两个电极处的膜外电位的大小与极性不同表示甲乙两个电极处的膜外电位的大小与极性不同 B.B.图图表示甲电极处的膜处于去极化过程，乙电极处的膜处表示甲电极处的膜处于去极化过程，乙电极处的膜处于极化状态于极化状态 C.C.图图表示甲电极处的膜处于复极化过程，乙电极处的膜处表示甲电极处的膜处于复极化过程，乙电极处的膜处于反极化状态于反极化状态 D.D.图图表示甲乙两个电极处的膜均处于极化状态表示甲乙两个电极处的膜均处于极化状态“汉水丑生的生物同行”超级群大型公益活动：历年高考题PPT版制作。本课件为公益作品，版权所有，不得以任何形式用于商业目的。2012 年1月15日，汉水丑生标记。D“汉水丑生的生物同行”超级群大型公益活动：历年高考题PPT版制作。本课件为公益作品，版权所有，不得以任何形式用于商业目的。2012 年1月15日，汉水丑生标记。“汉水丑生的生物同行”超级群大型公益活动：历年高考题PPT版制作。本课件为公益作品，版权所有，不得以任何形式用于商业目的。2012 年1月15日，汉水丑生标记。