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1、第二章第二章 遗传的细胞学基础遗传的细胞学基础(4 4学时学时)v细胞学中与遗传学紧密相关的内容:细胞学中与遗传学紧密相关的内容:细胞的结构与功能细胞的结构与功能细胞分裂与生物生长发育及繁殖行为细胞分裂与生物生长发育及繁殖行为v遗传学研究的侧重点:遗传学研究的侧重点:细胞核细胞核的结构功能、染色体形态、结构和数目;的结构功能、染色体形态、结构和数目;细胞有丝分裂、减数分裂、两性细胞融合细胞有丝分裂、减数分裂、两性细胞融合(受精受精)的过程及其染色体的行为变化;的过程及其染色体的行为变化;有丝分裂、减数分裂及受精的有丝分裂、减数分裂及受精的生物学意义生物学意义。目目 录录本章要求本章要求第一节第
2、一节 细胞的结构和功能细胞的结构和功能第二节第二节 染色质和染色体染色质和染色体第三节第三节 细胞分裂细胞分裂第四节第四节 配子的发生、受精和生活周期配子的发生、受精和生活周期复习思考题复习思考题了解真核细胞与遗传、变异相关的细胞器及结构与功了解真核细胞与遗传、变异相关的细胞器及结构与功能。能。了解了解染色质染色质的基本结构与的基本结构与染色体染色体的结构模型。的结构模型。能识别细胞分裂各时期染色体形态特征和行为变化能识别细胞分裂各时期染色体形态特征和行为变化掌握掌握有丝分裂和减数分裂有丝分裂和减数分裂的生物学意义。的生物学意义。了解核型分析的目的、意义,掌握核型分析的方法。了解核型分析的目的
3、、意义,掌握核型分析的方法。了解了解内源有丝分裂内源有丝分裂与与多线染色体多线染色体。本章要求本章要求第一节第一节 细胞的结构与功能细胞的结构与功能根据构成生物体的基本单位,可以将生物分为:根据构成生物体的基本单位,可以将生物分为:非细胞生物:非细胞生物:包括包括病毒病毒、噬菌体、噬菌体(细菌病毒细菌病毒)、朊病毒、朊病毒(有活性的蛋白质),具有前细胞形态的构成单位。(有活性的蛋白质),具有前细胞形态的构成单位。细胞生物:细胞生物:以细胞为基本单位的生物以细胞为基本单位的生物原核生物原核生物(prokaryote):(原核细胞原核细胞)细菌细菌、蓝藻、蓝藻(蓝细菌蓝细菌)真核生物真核生物(eu
4、karyote):(真核细胞真核细胞)原生动物、单细胞藻原生动物、单细胞藻类、真菌、高等植物、动物、人类类、真菌、高等植物、动物、人类真核细胞:真核细胞:细胞壁细胞壁(植物植物)、细胞膜细胞膜、细胞质细胞质、细胞核细胞核。病毒的结构病毒的结构原核细胞原核细胞动物细胞与植物细胞比较动物细胞与植物细胞比较植物细胞植物细胞动物细胞动物细胞动物细胞与植物细胞的比较动物细胞与植物细胞的比较一、一、细胞壁细胞壁(cell wall)与动物细胞不同,植物细胞具有细胞壁及穿壁与动物细胞不同,植物细胞具有细胞壁及穿壁胞间连丝胞间连丝(plasmodesma)。对细胞的形态和结构起支撑和保护作用。对细胞的形态和结
5、构起支撑和保护作用。正是因为存在这一独特的结构,使得植物遗传的正是因为存在这一独特的结构,使得植物遗传的研究与动物遗传研究有了比较大的差异研究与动物遗传研究有了比较大的差异(更困难更困难),尤其是在进入分子水平或者说是在尤其是在进入分子水平或者说是在进行细胞工程和进行细胞工程和基因工程研究时基因工程研究时,这一点尤其突出。,这一点尤其突出。构成植物细胞壁的化学成分有:构成植物细胞壁的化学成分有:纤维素、半纤纤维素、半纤维素、维素、果胶质果胶质二、二、细胞膜(细胞膜(cell membrane/plasmalemma)主要由磷脂双分子层和蛋白分子组成。主要由磷脂双分子层和蛋白分子组成。细胞内的许
6、多其它构成部分也具有膜结构,称为细胞内的许多其它构成部分也具有膜结构,称为膜膜相结构相结构(membranous structure);相对地,不具;相对地,不具有膜的部分则称为有膜的部分则称为非膜相结构非膜相结构(non-membranous structure)。膜结构对细胞形态、生理生化功能的重要作用:膜结构对细胞形态、生理生化功能的重要作用:选择性透过某些物质,大分子物质通过微孔进出细胞;选择性透过某些物质,大分子物质通过微孔进出细胞;提供生理生化反应的场所;提供生理生化反应的场所;对细胞内空间进行分隔,形成结构、功能不同又相互协对细胞内空间进行分隔,形成结构、功能不同又相互协调的区域
7、。调的区域。三、三、细胞质细胞质(cytoplasm)指细胞膜以内,细胞核以外所有物质的统称。指细胞膜以内,细胞核以外所有物质的统称。细胞质中分布着蛋白纤丝组成的细胞骨架及细胞质中分布着蛋白纤丝组成的细胞骨架及各种细胞器。各种细胞器。细胞器:细胞器:细胞器是指细胞质内除了核以外的细胞器是指细胞质内除了核以外的一些具有一定形态、结构和功能的物体一些具有一定形态、结构和功能的物体。线线粒粒体体(mtDNA)、质质体体(叶叶绿绿体体ctDNA,白白色色体体,有有色色体体)、内内质质网网(粗粗面面内内质质网网、滑滑面面内内质质网网)、核核糖糖体体、高高尔尔基基体体、中中心心体体(动动物物细细胞胞特特有
8、)。有)。四、四、细胞核细胞核(nucleus)形态形态真真核核细细胞胞的的细细胞胞核核一一般般为为球球形形或或卵卵圆圆形形。原原核核细细胞胞的的细细胞胞无无定定形形的的细细胞胞核核,只只有有一一团团核核物物质质,称称为为拟核(拟核(nucleoid)或核质体()或核质体(chromatin body)。)。数量数量通通常常是是一一细细胞胞一一核核,少少数数细细胞胞有有多多核核(如如变变虫虫)或无核(如哺动物的红血球细胞)。或无核(如哺动物的红血球细胞)。功能功能是是遗遗传传物物质质集集聚聚的的主主要要场场所所,它它对对控控制制细细胞胞发发育育和性状遗传都起主导作用。和性状遗传都起主导作用。结
9、构结构1.核膜核膜 2.核液核液 3.核仁核仁 4.染色质和染色体染色质和染色体1.核膜核膜(nuclear membrane)核膜核膜是双层膜,对核与质间起重要的分隔作用;是双层膜,对核与质间起重要的分隔作用;细胞核与细胞质又不是完全隔离的,核膜上分布有一些直径约细胞核与细胞质又不是完全隔离的,核膜上分布有一些直径约40-70nm的的核孔核孔(nuclear pore),利于质与核间进行大分子物,利于质与核间进行大分子物质的交换。质的交换。核膜在细胞分裂过程中存在一个核膜在细胞分裂过程中存在一个“解体解体-重建重建”的过程,并可的过程,并可作为细胞分裂阶段划分的标志。作为细胞分裂阶段划分的标
10、志。进入细胞分裂中期:核膜解体;进入细胞分裂中期:核膜解体;进入细胞分裂末期:核膜重建。进入细胞分裂末期:核膜重建。2.核液核液(nuclear sap)充满核内的液体状物质称为充满核内的液体状物质称为核液核液,也称为,也称为核浆核浆或或核内基质核内基质。核液主要成分为蛋白质、核液主要成分为蛋白质、RNA、酶等。、酶等。其中存在一种其中存在一种与核糖体大小类似与核糖体大小类似的颗粒,据推的颗粒,据推测可能与测可能与核内蛋白质核内蛋白质的合成有关。的合成有关。核仁和染色质存在于核液中。核仁和染色质存在于核液中。3.核仁核仁(nucleolus)结结构构:核核仁仁为为无无膜膜包包裹裹的的、形形态态
11、不不规规则则的的、一一半半致致密密而而坚坚实实、另另一一半半呈呈海海绵绵状状的的小小体体,主主要要由由蛋蛋白白质质和和RNA组组成成,还还可可能能存存在在少少量量的的类类脂脂和和DNA。数数目目:一一个个或或几几个个,折折光光率率高高,呈呈球球形形。核核仁仁往往往往与与个个别别染染色色体体的的特特定定部部位位(核核仁仁组组织织者者区区域)相联系。细胞分裂过程中也会暂时分散。域)相联系。细胞分裂过程中也会暂时分散。功能:功能:合成合成rRNA;与蛋白质结合形成核糖体;与蛋白质结合形成核糖体亚单位的前体。亚单位的前体。4.4.染色质染色质染色质染色质(chromatin)(chromatin)和染
12、色体和染色体和染色体和染色体(chromosome)(chromosome)染色质染色质(包括常染色质和异包括常染色质和异染色质):染色质):细胞分裂间期细胞分裂间期核内,对碱性染料着色均核内,对碱性染料着色均匀的网状、丝状的物质。匀的网状、丝状的物质。染色体染色体:细胞分裂期,核细胞分裂期,核内染色质高度螺旋化,折内染色质高度螺旋化,折叠盘曲而成的杆状小体。叠盘曲而成的杆状小体。其形态结构相对稳定。其形态结构相对稳定。染色体:染色体:是遗传信息的主要载体;是遗传信息的主要载体;具有具有稳定的、特定的稳定的、特定的形态形态结构和数目;结构和数目;具有自我复制能力;具有自我复制能力;在细胞分裂过
13、程中数目与在细胞分裂过程中数目与结构呈连续而有规律性的变结构呈连续而有规律性的变化化。染色质和染色体是同一物质在细胞周期的不同时期染色质和染色体是同一物质在细胞周期的不同时期不同的形态表现。不同的形态表现。染色质与染色体细菌、动物与植物细胞的比较细菌、动物与植物细胞的比较第二节第二节 染色质和染色体染色质和染色体染色质染色质=蛋白质蛋白质+DNA+DNA组蛋白组蛋白:H:H1 1 2H 2H2A2A 2H 2H2B2B 2H 2H3 3 2H 2H4 4高度保守高度保守进行乙酰化、磷酸化及甲基化等修饰而改变基因进行乙酰化、磷酸化及甲基化等修饰而改变基因的转录活性的转录活性 非组蛋白非组蛋白:种
14、类多种类多有种属和组织特异性有种属和组织特异性为转录调控因子为转录调控因子(1)染色质的化学组成)染色质的化学组成(2)染色质的结构)染色质的结构染色质的结构染色质的结构:“:“串珠结构串珠结构”:组蛋白八聚体组蛋白八聚体(2H(2H2A2A+2H2H2B2B+2H+2H3 3+2H+2H4 4)构成构成核心。核心。核心外缠绕约核心外缠绕约146bp146bp的的DNADNA片段构成片段构成核心颗粒。核心颗粒。核心颗粒与核心颗粒与DNADNA连接部连接部(约约60bp60bp的的DNADNA片段和片段和H H1 1)构成构成核小体。核小体。核小体核小体(nucleosome)(nucleoso
15、me)是是染色质的基本单位染色质的基本单位(3 3)染色质的类型)染色质的类型间间期期核核中中的的染染色色质质,根根据据其其螺螺旋旋化化程程度度及及染染色色程程度度分为分为常染色质常染色质和异和异染色质染色质两类。两类。常染色质常染色质 异染色质异染色质间期染色程度间期染色程度 染色浅染色浅 染色深染色深分布分布 核中央核中央 核膜附近核膜附近螺旋化程度螺旋化程度 低低 高高 呈疏松状态呈疏松状态 呈凝集状态呈凝集状态DNADNA序列序列 单一序列和单一序列和 高度重复序列高度重复序列 部分重复序列部分重复序列功能状态功能状态 活跃的活跃的DNADNA分子部分分子部分 不活跃的不活跃的DNAD
16、NA分子部分分子部分 进行转录和翻译进行转录和翻译 不能转录和翻译不能转录和翻译染色体的形态、染色体的形态、结构和数目结构和数目一、一、染色体的染色体的形态特征形态特征二、二、染色体的染色体的 结构结构三、三、染色体的染色体的 数目数目四、四、特殊类型的染色体特殊类型的染色体五、五、染色体组型和组型染色体组型和组型分析分析染色体的形态、染色体的形态、结构和数目结构和数目染色体是所有细胞都具有的结构。染色体是所有细胞都具有的结构。各物种染色体都具有各物种染色体都具有特定的数目特定的数目与形态特征与形态特征。同一物种内的各染色体间能够通同一物种内的各染色体间能够通过其形态特征加以过其形态特征加以区
17、分、识别区分、识别。染色体的形态结构与数目在细胞分染色体的形态结构与数目在细胞分裂过程中有一系列规律性变化。裂过程中有一系列规律性变化。识别染色体的形态特征的最佳时期识别染色体的形态特征的最佳时期是细胞是细胞有丝分裂中期和早后期有丝分裂中期和早后期。这。这时染色体收缩程度最大,形态最稳时染色体收缩程度最大,形态最稳定,并且分散排列、易于计数。定,并且分散排列、易于计数。在普通光学显微镜在普通光学显微镜下观察需要对染色下观察需要对染色体进行体进行染色染色。通常是通常是染色体染色体染色染色效果好效果好采用对采用对细胞质细胞质着色着色少的碱性染料、酸少的碱性染料、酸性染料或孚尔根试性染料或孚尔根试剂
18、染色。剂染色。一、一、染色体的形态特征染色体的形态特征分析染色体形态特征的主要目的是区分、识别染色体。分析染色体形态特征的主要目的是区分、识别染色体。经过染色在普通光学显微镜下能够观察分析并经过染色在普通光学显微镜下能够观察分析并用于染色用于染色体识别的特征体识别的特征主要有:主要有:染色体的大小染色体的大小(主要是指长度主要是指长度);着丝粒的位置着丝粒的位置(染色体臂的相对长度染色体臂的相对长度);次缢痕和随体的有无及位置;次缢痕和随体的有无及位置;端粒;端粒;染色粒等。染色粒等。染色体的一般形态特征染色体的一般形态特征染色单体染色单体在着丝粒处相连在着丝粒处相连,互称为姐妹互称为姐妹染色
19、单体。染色单体。着丝粒和动粒着丝粒和动粒 着丝粒着丝粒位于两条染色单体连接处位于两条染色单体连接处,将染色体将染色体分为两个臂。分为两个臂。动粒(着丝点)动粒(着丝点)是着丝粒周围有蛋白质性质是着丝粒周围有蛋白质性质的盘状结构,可直接连接纺缍丝,是纺的盘状结构,可直接连接纺缍丝,是纺缍丝的附着区域。缍丝的附着区域。主缢痕和次缢痕主缢痕和次缢痕染色体臂染色体臂 长臂(长臂(q)q)短臂(短臂(p p)。)。随体随体:在有些染色体的短臂近末端,有:在有些染色体的短臂近末端,有一棒状或球状的结构,称随体。一棒状或球状的结构,称随体。端粒端粒:是染色体末端的特化部位。:是染色体末端的特化部位。二、染色
20、体的数目二、染色体的数目不同生物物种的染色体数目是生物不同生物物种的染色体数目是生物物种的特征物种的特征,相对,相对恒定;体细胞中染色体成对存在恒定;体细胞中染色体成对存在(2n),而配子中染色,而配子中染色体数目是体细胞中的一半体数目是体细胞中的一半(n)。如人如人2n=46,果蝇,果蝇2n=8,洋葱,洋葱2n=16,蚕豆,蚕豆2n=12,等等体细胞中形态结构相同、遗传功能相似的一对染色体体细胞中形态结构相同、遗传功能相似的一对染色体称为称为同源染色体同源染色体(homologous chromosome)。两条。两条同源染色体分别来自生物双亲。同源染色体分别来自生物双亲。形态结构上有所不同
21、的染色体间互称为形态结构上有所不同的染色体间互称为非同源染色体非同源染色体(non-homologous chromosome)。三、三、染色体的结构染色体的结构一级结构一级结构二级结构二级结构l三级结构三级结构l四级结构四级结构染色质组装为染色体染色质组装为染色体DNA双螺旋双螺旋“串珠串珠”“螺旋管螺旋管”“袢环袢环”“放射环放射环”中期染色体中期染色体一级结构一级结构二级结构二级结构三级结构三级结构“超螺旋管超螺旋管”四级结构四级结构74056袢环模型:袢环、微带与染色体袢环模型:袢环、微带与染色体染色体形成过程中长度与宽度的变化染色体形成过程中长度与宽度的变化8400倍倍(8000-1
22、0000)500-1000倍倍长度压缩长度压缩宽度增加宽度增加结构单位结构单位结构结构5倍倍2.5-5倍倍染色单体染色单体超螺线体折叠盘曲超螺线体折叠盘曲四级四级40倍倍13倍倍超螺线体超螺线体螺线体再螺旋化螺线体再螺旋化三级三级6倍倍3倍倍螺线体螺线体染色线螺旋化染色线螺旋化二级二级7倍倍5倍倍串珠状结构串珠状结构DNA+组蛋白组蛋白(核小体)(核小体)一级一级四、四、特殊类型的染色体特殊类型的染色体多线染色体多线染色体 灯刷染色体灯刷染色体 B染色体染色体(一一)多线染色体多线染色体单线性与多线性:单线性与多线性:染色体在通常情况下具有单线性染色体在通常情况下具有单线性双翅目昆虫双翅目昆虫
23、(摇蚊、果蝇摇蚊、果蝇)的幼虫唾液腺、肠、马氏管等的的幼虫唾液腺、肠、马氏管等的细胞中存在细胞中存在巨染色体巨染色体(gaint chromosome),由具有多达由具有多达2048条染色质线条染色质线(多线性多线性)组成。组成。多线染色体产生于多线染色体产生于内源有丝分裂内源有丝分裂:染色单体在间期正常进行复制,但未发生着丝粒分裂和染染色单体在间期正常进行复制,但未发生着丝粒分裂和染色单体分离,导致一条染色体的染色单体数目成倍增长。色单体分离,导致一条染色体的染色单体数目成倍增长。在果蝇中唾腺染色体经在果蝇中唾腺染色体经10-11次内源有丝分裂可形成次内源有丝分裂可形成1024、2048条染
24、色质线的多线染色体。条染色质线的多线染色体。细胞分裂间期多线染色体的形态细胞分裂间期多线染色体的形态由于成百上千的由于成百上千的染色质线染色质线并排,就使染色体由于不同并排,就使染色体由于不同区段的区段的螺旋化程度差异螺旋化程度差异而在而在间期间期呈现清晰的带纹。呈现清晰的带纹。染色体的螺旋化程度体现了染色质遗传活性,因而横染色体的螺旋化程度体现了染色质遗传活性,因而横纹的深浅和变化也可以作为研究基因活性差异的依据。纹的深浅和变化也可以作为研究基因活性差异的依据。(二二)灯刷染色体灯刷染色体灯刷染色体:灯刷染色体:是在一些是在一些动物的初级卵细动物的初级卵细胞胞双线期双线期、果蝇属的精细、果蝇
25、属的精细胞的胞的Y染色体、植物花粉细染色体、植物花粉细胞的终变期,观察到的另胞的终变期,观察到的另一种一种巨大染色体巨大染色体。形态:形态:灯刷染色体的主体呈柱状灯刷染色体的主体呈柱状体,其表面伸出许多毛状体,其表面伸出许多毛状突起,形似灯刷。突起,形似灯刷。形成:形成:它是一对同源染色体,它是一对同源染色体,这对同源染色体之间由这对同源染色体之间由一个或多个交叉的联系一个或多个交叉的联系起来;起来;螺旋化的染色质构成灯螺旋化的染色质构成灯刷染色体的柱状主体;刷染色体的柱状主体;毛状突起是由于部分染毛状突起是由于部分染色质没有螺旋化,或者色质没有螺旋化,或者螺旋化的程度较低。螺旋化的程度较低。
26、灯刷染色体的形态灯刷染色体的形态(三三)B染色体染色体生物物种的染色体形生物物种的染色体形态、结构特征和数目态、结构特征和数目的稳定性。的稳定性。这类染色体称为这类染色体称为常染常染色体色体,或,或A A染色体染色体。常染色体的数目增加常染色体的数目增加或减少,对大多数生或减少,对大多数生物,特别是二倍体生物,特别是二倍体生物常常是有害的。物常常是有害的。l许多生物除了具有一定数目的许多生物除了具有一定数目的形态、结构稳定的形态、结构稳定的常染色体常染色体外,外,还有一些额外染色体。还有一些额外染色体。l这些这些额外染色体额外染色体又称为又称为B染色体、染色体、副染色体、超数染色体或附加副染色
27、体、超数染色体或附加染色体染色体。lB染色体染色体的数目在生物的数目在生物世代间世代间及及个体间个体间都存在很大差异,并且都存在很大差异,并且很很不稳定不稳定,世代间传递规律也,世代间传递规律也与常染色体不同。与常染色体不同。黑麦黑麦(S.cereale,2n=14)的的B染色体染色体五、染色体组型和组型分析五、染色体组型和组型分析染色体组型(核型)染色体组型(核型)指一个个体或一组相关个体特有的染色体组,指一个个体或一组相关个体特有的染色体组,通常通常以有丝以有丝分裂中期染色体的数目和形态来表示。分裂中期染色体的数目和形态来表示。染色体组型(核型)分析染色体组型(核型)分析对特定染色体组中染
28、色体的数目、大小、形态等特征进行对特定染色体组中染色体的数目、大小、形态等特征进行综合分析的方法叫综合分析的方法叫染色体组型分析染色体组型分析或或核型分析核型分析。核型分析的核型分析的意义意义鉴定鉴定系统发育过程中物种之间的系统发育过程中物种之间的亲缘关系亲缘关系检查检查染色体数目和结构的染色体数目和结构的变异变异。核型模式图的绘制核型模式图的绘制染色体的带型(染色体的带型(Q、G、R、C、N、T带)带)计算机自动染色体(核型)分析系统计算机自动染色体(核型)分析系统模式图的绘制模式图的绘制第三节第三节 细胞分裂细胞分裂v无丝分裂无丝分裂v有丝分裂有丝分裂v减数分裂减数分裂无丝分裂一、一、有丝
29、分裂有丝分裂(mitosis)v细胞周期细胞周期一次细胞分裂结束到下一次细胞分裂结束所经历一次细胞分裂结束到下一次细胞分裂结束所经历的过程称为一个细胞周期的过程称为一个细胞周期(cell cycle)。可分为:可分为:间期间期 G1,S,G2分裂期分裂期前、中、后、末前、中、后、末分裂间期分裂间期:这时从细胞外表来看似乎是静止的,但实际这时从细胞外表来看似乎是静止的,但实际上间期的核是处于高度活跃的的生理、生化上间期的核是处于高度活跃的的生理、生化的代谢状态。的代谢状态。遗传物质遗传物质的复制,组蛋白加倍合成的复制,组蛋白加倍合成储备足够多的易于利用的储备足够多的易于利用的能量能量 核体积和细
30、胞质核体积和细胞质体积的比例体积的比例达到最适平衡状态达到最适平衡状态根据根据DNA合成合成的情况,将间期分为:的情况,将间期分为:G1期:期:DNA合成前期,细胞体积的增长合成前期,细胞体积的增长 S期:期:DNA合成期合成期 G2期:期:DNA合成后期合成后期G0期:不分裂的细胞停留在期:不分裂的细胞停留在G1期,称为期,称为G0期。期。有丝分裂期有丝分裂期两个过程:细胞核分裂,细胞质分裂两个过程:细胞核分裂,细胞质分裂核分裂分为四个时期:核分裂分为四个时期:前期前期(prophase):出现染色体出现染色体,缩短变粗。染色单体已经自我复制,但着丝点还没,缩短变粗。染色单体已经自我复制,但
31、着丝点还没有分裂。核仁和核膜逐渐模糊;中心体分裂,并向两极分开;前有分裂。核仁和核膜逐渐模糊;中心体分裂,并向两极分开;前期最后阶段将逐渐期最后阶段将逐渐形成纺锤丝形成纺锤丝。中期中期(metaphase):核仁和核膜消失,各个染色体的着丝点均排列在纺锤体中央的核仁和核膜消失,各个染色体的着丝点均排列在纺锤体中央的赤赤道面道面 后期后期(anaphase):着丝点分裂着丝点分裂,各条染色单体各成为一个染色体。随着纺锤丝的牵,各条染色单体各成为一个染色体。随着纺锤丝的牵引每个染色体分别引每个染色体分别向两极移动向两极移动 末期末期(telophase):出现新的核膜,染色体又变得松散细长,核仁出
32、现新的核膜,染色体又变得松散细长,核仁重新出现重新出现。细胞质分裂细胞质分裂植物细胞的有丝分裂动动物物体体细细胞胞有有丝丝分分裂裂(鸽鸽)早前期早前期晚末期晚末期早末期早末期中后期中后期早后期早后期中中 期期中前期中前期动物细胞的有丝分裂有丝分裂的特点和意义有丝分裂的特点和意义v特点特点发生在体细胞增殖的过程中,是体细胞增殖的主要方发生在体细胞增殖的过程中,是体细胞增殖的主要方式之一,也是真核细胞增殖的基本形式。式之一,也是真核细胞增殖的基本形式。染色体复制一次,细胞分裂一次,形成两个子细胞。染色体复制一次,细胞分裂一次,形成两个子细胞。形成的两个子细胞其染色体数目和功能与母细胞完全形成的两个
33、子细胞其染色体数目和功能与母细胞完全一致。一致。v意义意义 导致了体细胞增殖,维持了个体的生长发育;导致了体细胞增殖,维持了个体的生长发育;保证了物种遗传物质的稳定性和延续性。保证了物种遗传物质的稳定性和延续性。有丝分裂的异常现象有丝分裂的异常现象1.内源有丝分裂内源有丝分裂2.多次有丝分裂多次有丝分裂3.体细胞联会体细胞联会l三种情况三种情况:染色体染色体复制和核分裂正常进行,不发生细胞质分裂,复制和核分裂正常进行,不发生细胞质分裂,形成形成具有多个具有多个游离游离细胞核细胞核的的多核细胞多核细胞。核内有丝分裂核内有丝分裂:染色体正常复制、染色体正常复制、(着丝粒着丝粒)正常分裂,正常分裂,
34、核核、质不分裂。每条染色体复制、分裂产生的两条染质不分裂。每条染色体复制、分裂产生的两条染色体包含在同一个细胞核内。核内染色体数目成倍增色体包含在同一个细胞核内。核内染色体数目成倍增加,形成加,形成内源多倍性内源多倍性细胞细胞。染色体正常复制,整个细胞经常性处于间期状态,不染色体正常复制,整个细胞经常性处于间期状态,不发生着丝粒分裂,发生着丝粒分裂,不进行不进行核核、质、质分裂。复制分裂。复制一次一次,染,染色体的染色质线成倍增加色体的染色质线成倍增加,并由一个着丝粒结合在一并由一个着丝粒结合在一起起,形成形成多线染色体多线染色体。内源有丝分裂内源有丝分裂多次有丝分裂多次有丝分裂时间:时间:多
35、次有丝分裂现象往往发生在减数分裂的产多次有丝分裂现象往往发生在减数分裂的产物四分孢子的进一步分裂过程中。物四分孢子的进一步分裂过程中。过程:过程:不经过染色体的复制,细胞核和细胞质连续不经过染色体的复制,细胞核和细胞质连续发生多次分裂,这个过程中染色体随机分配到子细发生多次分裂,这个过程中染色体随机分配到子细胞中;胞中;结果:结果:子细胞的染色体数目极不完整,还会出现只子细胞的染色体数目极不完整,还会出现只有一条染色体,甚至没有染色体的小细胞。有一条染色体,甚至没有染色体的小细胞。体细胞联会体细胞联会一般情况下,有丝分裂过程中各条染色体在细胞内一般情况下,有丝分裂过程中各条染色体在细胞内通常是
36、随机分布,同源染色体之间在空间分布上互通常是随机分布,同源染色体之间在空间分布上互不影响。不影响。但是,在一些动植物的体细胞有丝分裂中可观察到但是,在一些动植物的体细胞有丝分裂中可观察到一些非随机分布现象,其同源染色体在空间分布上一些非随机分布现象,其同源染色体在空间分布上有相互靠近的倾向,甚至,会出现同源染色体紧密、有相互靠近的倾向,甚至,会出现同源染色体紧密、平行配对,这种现象叫平行配对,这种现象叫体细胞联会体细胞联会。有丝分裂异常现象与异常时期的关系有丝分裂异常现象与异常时期的关系二、减数分裂二、减数分裂概念:概念:减减数数分分裂裂(meiosis),又又称称为为成成熟熟分分裂裂,是是在
37、在性性母母细细胞胞成成熟熟时时,配配子子形形成成过过程程中中所所发发生生的的一一种种特特殊殊的的有有丝丝分分裂裂。因因为为它它使使体体细细胞胞染染色色体体数数目目减减半半,故称为减数分裂。故称为减数分裂。主要特点:主要特点:各各 对对 同同 源源 染染 色色 体体 在在 细细 胞胞 分分 裂裂 的的 前前 期期 配配 对对(pairing),或称,或称联会联会(synapsis)细细胞胞在在分分裂裂过过程程中中包包括括两两次次分分裂裂:第第一一次次是是减减数数的,第二次是等数的。的,第二次是等数的。减数分裂的分期减数分裂的分期各时期:各时期:(1)间期)间期(G1,S,G2)(2)减数第一次分
38、裂)减数第一次分裂前期前期(3)减)减、减、减分裂间期分裂间期(4)减数第二次分裂)减数第二次分裂前期I(prophase I,PI),中期I(metaphase I,MI)后期I(anaphase I,AI)末期I(telophase I,TI)前期II(prophase II,PII),中期II(metaphase II,MII)后期II(anaphase II,AII)末期II(telophase II,TII)细线期 偶线期 粗线期 双线期 终变期减数第一次分裂减数第一次分裂前期前期I:较为复杂,又可细分为较为复杂,又可细分为五个时期五个时期:1、细线期:出现细长如线的染色体:两条染色
39、单体、细线期:出现细长如线的染色体:两条染色单体 2、偶偶线线期期:同同源源染染色色体体分分别别配配对对,出出现现联联会会现现象象:二二价价体体 3、粗粗线线期期:二二价价体体逐逐渐渐缩缩短短加加粗粗,联联会会复复合合体体形形成成,四四条染色体单体。非姊妹染色单体间出现条染色体单体。非姊妹染色单体间出现交换交换。4、双双线线期期:联联会会了了的的二二价价体体虽虽因因非非姊姊妹妹染染色色体体相相互互排排斥斥而而松松懈懈,但但仍仍被被一一、二二个个至至几几个个交交叉叉联联结结在在一一起起。交交叉叉是非姊妹染色体间某些片段在粗线期发生交换的结果是非姊妹染色体间某些片段在粗线期发生交换的结果 5、终终
40、变变期期:染染色色体体变变得得更更为为浓浓缩缩和和粗粗短短,交交叉叉的的端端化化,鉴定染色体数目的最好时期。鉴定染色体数目的最好时期。染染染染色色色色体体体体逐逐逐逐渐渐渐渐变变变变粗粗粗粗、变变变变短短短短减数第一次分裂减数第一次分裂中期中期I:核仁和核膜消失,细胞质里出现纺锤体。二核仁和核膜消失,细胞质里出现纺锤体。二价体中两个同源染色体的着丝点是面向相反的两极,价体中两个同源染色体的着丝点是面向相反的两极,朝向随机朝向随机。交叉点位于赤道面交叉点位于赤道面。后期后期I:二价体的两个同源染色体分别向两极拉开,二价体的两个同源染色体分别向两极拉开,每一极只分到每对同源染色体中的一个,实现了每
41、一极只分到每对同源染色体中的一个,实现了2n数目的减半数目的减半(n),每个染色体还是包含两条染色单,每个染色体还是包含两条染色单体,因为它们的着丝点并没有分裂。体,因为它们的着丝点并没有分裂。末期末期I:染色体移到两极后,松散变细,形成两个子染色体移到两极后,松散变细,形成两个子核;同时细胞质分为两部分,于是形成核;同时细胞质分为两部分,于是形成两个子细胞两个子细胞,称为二分体。称为二分体。中间期:中间期:末期末期I后的一个后的一个短暂停顿短暂停顿时期:时期:时间很短,时间很短,DNA不复制不复制。动物中几乎没有。动物中几乎没有。减数第二分裂减数第二分裂与有丝分裂的过程相似:与有丝分裂的过程
42、相似:前前期期II(prophase II):每每个个染染色色体体有有两两条条染染色色单单体体,着丝点仍连接在一起,但染色单体彼此散得很开。着丝点仍连接在一起,但染色单体彼此散得很开。中中期期II(metaphase II):每每个个染染色色体体的的着着丝丝点点整整齐齐地地排列在各个分裂细胞的排列在各个分裂细胞的赤道板赤道板上。着丝点开始分裂。上。着丝点开始分裂。后后期期II(anaphase II):着着丝丝点点分分裂裂为为二二,各各个个染染色色单单体由纺锤丝分别拉向两极。体由纺锤丝分别拉向两极。末末期期II(telophase II):拉拉到到两两极极的的染染色色体体形形成成新新的的子子核
43、,同时细胞质又分为两部分。核,同时细胞质又分为两部分。经过两次分裂,形成四个子细胞。经过两次分裂,形成四个子细胞。减数分裂过程示意图减数分裂过程示意图间期间期末期末期II后期后期II中期中期II末期末期I后期后期I中期中期I前期前期I细线期细线期终变期终变期双线期双线期粗线期粗线期偶线期偶线期细线期细线期中期中期I终变期终变期双线期双线期粗线期粗线期偶线期偶线期中间期中间期末期末期I后期后期I前期前期II四分子四分子末期末期II后期后期II中期中期II减数分裂的特点减数分裂的特点发生在性细胞形成过程中;发生在性细胞形成过程中;染色体复制一次,细胞连续分裂两次,形成染色体复制一次,细胞连续分裂两
44、次,形成四个子细胞(四分体);四个子细胞(四分体);子细胞中染色体数目减半,且功能与母细胞子细胞中染色体数目减半,且功能与母细胞不同。不同。减数分裂的意义减数分裂的意义减数分裂是有性生殖生物配子形成过程的必要阶段减数分裂是有性生殖生物配子形成过程的必要阶段实实现现了了雌雌雄雄配配子子染染色色体体数数目目减减半半,保保证证了了亲亲代代与与子子代代之之间间染染色色体体数数目目的的恒恒定定性性,为为后后代代的的正正常常发发育育和和性性状状遗遗传传提提供供了了物物质质基基础础,同同时时保保证证了物种相了物种相对对的的稳稳定性。定性。同同源源染染色色体体随随机机分分向向两两极极,非非同同源源染染色色体体
45、自自由由组组合合,导导致致不不同同配配子子中中染染色色体体组组合合方方式式的的多多样样性性,使使子子代代群群体体中中产产生生遗遗传传多样性变异。多样性变异。同同源源染染色色体体的的非非姊姊妹妹染染色色单单体体间间片片段段的的交交换换,使使配配子子中中遗遗传传差异的多样性更加丰富,导致生物界出现丰富的变异类型。差异的多样性更加丰富,导致生物界出现丰富的变异类型。这这对对生生物物的的适适应应性性、进进化化是是非非常常有有利利的的,同同时时也也为为动动、植物育种提供了丰富的变异材料。植物育种提供了丰富的变异材料。第四节第四节 配子的发生、受精和生活周期配子的发生、受精和生活周期v生物的生殖方式生物的
46、生殖方式:v无性生殖无性生殖(asexual reproduction)v有性生殖有性生殖(sexual reproduction)无无性性生生殖殖通通过过亲亲本本营营养养体体的的分分割割而而产产生生后后代代,又又称称为为营营养养体体生生殖殖。如如利利用用根根、茎茎、芽芽、枝枝条条等等进进行行的的繁殖。繁殖。有有性性生生殖殖通通过过亲亲本本产产生生的的雌雌雄雄配配子子结结合合成成合合子子,再进一步分裂、分化、发育而成为新个体的生殖方式。再进一步分裂、分化、发育而成为新个体的生殖方式。一、一、动物配子的发生与受精动物配子的发生与受精1.1.精子的发生(形成)精子的发生(形成)精巢中的精原细胞精巢
47、中的精原细胞 分化分化 初级精母细胞初级精母细胞 M I 次级次级精母细胞精母细胞 M II 精细胞精细胞 变态发育变态发育 精子精子2.2.卵子的发生(形成)卵子的发生(形成)卵巢中的卵原细胞卵巢中的卵原细胞 分化分化 初级卵母细胞初级卵母细胞 M I 第一极体第一极体 M II 第二极体第二极体 解体解体 次级卵母细胞次级卵母细胞 M II 第二极体第二极体 卵细胞(卵细胞(卵子卵子)3.3.受精(体外受精、体内受精):受精(体外受精、体内受精):精子与卵细胞融合为一个合子,称为受精精子与卵细胞融合为一个合子,称为受精。动动物物配配子子的的发发生生二、植物雌雄配子体的形成二、植物雌雄配子体
48、的形成雄配子体的形成雄配子体的形成雌配子体的形成雌配子体的形成授粉(受精)授粉(受精)自花授粉自花授粉 异花授粉异花授粉直感现象直感现象vv 植物雄配子体的形成植物雄配子体的形成植物雄配子体的形成植物雄配子体的形成 雄蕊中的花药雄蕊中的花药 分化分化 孢原细胞孢原细胞 分化分化 花粉母细胞(小孢花粉母细胞(小孢子母细胞)子母细胞)减数分裂减数分裂 四分孢子四分孢子(由胼胝质壁分隔由胼胝质壁分隔)发育发育 4个个 1 1个营个营养核养核小孢子小孢子 有丝分裂有丝分裂 1 1个生殖细胞个生殖细胞 有丝分裂有丝分裂 两个精细胞两个精细胞v 雌配子体的形成雌蕊子房里着生胚珠,胚珠珠心里分化出大孢子(胚
49、囊)母细胞 减数分裂 直线排列的4个大孢子(四分孢子),只有远离珠孔的大孢子发育,其余解体 连续三次有丝分裂 形成胚囊(7细胞8核,包括3个反足细胞,2个助细胞,2个极核组成一个细胞,1个卵细胞)花粉粒受精(授粉)受精(授粉)受精的概念受精的概念雄配子雄配子(精子精子)与雌配子与雌配子(卵细胞卵细胞)融合为一个合子,称为受精融合为一个合子,称为受精。被子植物的双受精过程:被子植物的双受精过程:授粉后,花粉粒在柱头上发芽,形成授粉后,花粉粒在柱头上发芽,形成花粉管花粉管,穿过花柱、子,穿过花柱、子房和珠孔,进入胚囊。花粉管延伸时,营养核走在房和珠孔,进入胚囊。花粉管延伸时,营养核走在两个精核两个
50、精核的前端。花粉管进入胚囊一旦接触助细胞即破裂,助细胞也的前端。花粉管进入胚囊一旦接触助细胞即破裂,助细胞也同时破坏。两个精核与花粉管的内含物一同进入胚囊,这时同时破坏。两个精核与花粉管的内含物一同进入胚囊,这时一个精核一个精核(n)与卵细胞与卵细胞(n)受精受精结合为合子结合为合子(2n),将来发育成,将来发育成胚胚。同时同时另一精核另一精核(n)与两个极核与两个极核(n+n)受精受精结合为结合为胚乳核胚乳核(3n),将来发育成胚乳。这一过程就称为双受精。将来发育成胚乳。这一过程就称为双受精。三、三、生物的生活周期生物的生活周期q生活周期生活周期(life cycle)(life cycle