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1、第二节第二节植物细胞信号转导植物细胞信号转导一、概述一、概述（一）基本概念（一）基本概念 1、细胞信号转导、细胞信号转导（signal transduction）包括细胞感受、转导各种环境刺激、引起相应生理反包括细胞感受、转导各种环境刺激、引起相应生理反应的过程。应的过程。第一信使第一信使 受体受体 第二信使第二信使 效应蛋白效应蛋白 效应蛋白效应蛋白2 2、信号、信号（signalsignal）简单说简单说来就是来就是细细胞外界刺激，又称胞外界刺激，又称为为第一信使第一信使（first messengerfirst messenger）或初）或初级级信使（信使（primary primary
2、 messengermessenger），包括胞外），包括胞外环环境信号和胞境信号和胞间间信号信号（intercellular signalintercellular signal）。）。cellcell胞外环境信号胞外环境信号：指机械刺激、磁场、辐射、温度、风、：指机械刺激、磁场、辐射、温度、风、光、光、COCO2 2、O O2 2、土壤性质、重力、病原因子、水分、营养、土壤性质、重力、病原因子、水分、营养元素、伤害等影响植物生长发育的重要外界环境因子。元素、伤害等影响植物生长发育的重要外界环境因子。胞间信号胞间信号：指植物体自身合成的、能从产生之处运到别：指植物体自身合成的、能从产生之处运
3、到别处，并对其他细胞作为刺激信号的细胞间通讯分子，通处，并对其他细胞作为刺激信号的细胞间通讯分子，通常包括植物激素、气体信号分子常包括植物激素、气体信号分子NONO以及多肽、糖类、细以及多肽、糖类、细胞代谢物、甾体、细胞壁片段等。胞代谢物、甾体、细胞壁片段等。3、第二信使、第二信使（second messenger）又称次级信使，是指细胞感受胞外环境信号和胞间信又称次级信使，是指细胞感受胞外环境信号和胞间信号后产生的胞内信号分子，从而将细胞外信息转换为号后产生的胞内信号分子，从而将细胞外信息转换为细胞内信息。细胞内信息。一般公认的细胞内第二信使有钙离子（一般公认的细胞内第二信使有钙离子（Ca2
4、+）、肌醇）、肌醇三磷酸（三磷酸（inositol 1,4,5-trisphosphate，IP3）、二酰甘）、二酰甘油（油（1,2-Diacylglycerol，DG）、环腺苷酸（）、环腺苷酸（cAMP）、）、环鸟苷酸（环鸟苷酸（cGMP）等。）等。随着细胞信号转导研究的深入，人们发现随着细胞信号转导研究的深入，人们发现NO、H2O2、花生四烯酸、环花生四烯酸、环ADP核糖（核糖（cADPR）、）、IP4、IP5、IP6等胞内成分在细胞特定的信号转导过程中也可充等胞内成分在细胞特定的信号转导过程中也可充当第二信使。当第二信使。4 4、受体、受体（receptorreceptor）（1 1）概
5、念）概念细胞表面或亚细胞组份中的一种天然分子，细胞表面或亚细胞组份中的一种天然分子，可以识别并特异地与有生物活性的化学信可以识别并特异地与有生物活性的化学信号物质号物质配体（配体（ligandligand）结合，从而激）结合，从而激活或启动一系列生物化学反应，最后导致活或启动一系列生物化学反应，最后导致该信号物质特定的生物学效应。该信号物质特定的生物学效应。（2 2）类型）类型细胞表面受体细胞表面受体存在于细胞质膜上，大多数信存在于细胞质膜上，大多数信号分子不能过膜，通过与细胞表面受体结合，号分子不能过膜，通过与细胞表面受体结合，经过跨膜信号转换，将胞外信号传至胞内。经过跨膜信号转换，将胞外信
6、号传至胞内。膜内受体膜内受体是指存在于细胞质中或亚细胞组是指存在于细胞质中或亚细胞组分（细胞核等）上的受体。大部分水溶性分（细胞核等）上的受体。大部分水溶性信号分子（如多肽激素、生长因子等）以信号分子（如多肽激素、生长因子等）以及个别脂溶性激素可以扩散进入细胞，与及个别脂溶性激素可以扩散进入细胞，与膜内受体结合，调节基因转录。膜内受体结合，调节基因转录。膜受体分为膜受体分为:离子通道受体离子通道受体G G蛋白偶联受体蛋白偶联受体酪氨酸蛋白激酶受体酪氨酸蛋白激酶受体 离子通道型受体离子通道型受体由由5个亚基组成，形成了个亚基组成，形成了5个跨膜区。个跨膜区。作用：参与电兴奋性细胞间的突触信号快速
7、传递作用：参与电兴奋性细胞间的突触信号快速传递 特点：受体本身构成离子通道特点：受体本身构成离子通道 举例：举例：N N型乙酰胆碱，型乙酰胆碱，-氨基丁酸受体氨基丁酸受体 G G蛋白偶蛋白偶联型受体型受体又称蛇型受体。此型受体通常由单一的多肽链或均一的亚又称蛇型受体。此型受体通常由单一的多肽链或均一的亚基组成，其肽链可分为细胞外区、跨膜区、细胞内区三个基组成，其肽链可分为细胞外区、跨膜区、细胞内区三个区。跨膜区由区。跨膜区由7个个螺旋结构组成；多肽链的螺旋结构组成；多肽链的N-端位于细胞端位于细胞外区，而外区，而C-端位于细胞内区；在第五及第六跨膜端位于细胞内区；在第五及第六跨膜螺旋结螺旋结构
8、之间的细胞内环部分（第三内环区），是与构之间的细胞内环部分（第三内环区），是与G蛋白偶联蛋白偶联的区域。的区域。大多数常见的神经递质受体和激素受体是属于大多数常见的神经递质受体和激素受体是属于G蛋白偶联型受体。蛋白偶联型受体。A.GA.G蛋白偶联受体家族蛋白偶联受体家族a.a.最大的受体家族最大的受体家族b.b.受体家族结构相似：受体家族结构相似：一条多肽链组成的跨膜蛋白一条多肽链组成的跨膜蛋白 膜外膜外 配体结合的区域配体结合的区域 跨膜跨膜 7 7段不连续的肽段组成段不连续的肽段组成 膜内膜内 与与G G蛋白结合的区域蛋白结合的区域GTP GDPGTP GDPB.B.GTP-结合蛋白（结合
9、蛋白（G蛋白）蛋白）(GTP binding protein)是细胞内一类具有重要生理调节功能的蛋白质。是细胞内一类具有重要生理调节功能的蛋白质。a.三聚体三聚体G蛋白，与膜受体偶联蛋白，与膜受体偶联在细胞跨膜信号转导中起主要作用的是异三聚体在细胞跨膜信号转导中起主要作用的是异三聚体G蛋白蛋白(heterotrimeric G-proteins，也被称作大，也被称作大G蛋白蛋白)b.结构：结构：三种亚基三种亚基 固定于细胞膜内侧固定于细胞膜内侧c.特性：具特性：具GTP酶的活性酶的活性d.种类：种类：（功能）（功能）Gs:(Stimulatory G protein)(+)腺苷酸环化酶腺苷酸环
10、化酶 cAMPGi:(inhibitory G protein)(-)腺苷酸环化酶腺苷酸环化酶 cAMPGq:活化磷脂酶活化磷脂酶C-目前已知，目前已知，G G蛋白是由蛋白是由、亚基组成的异三亚基组成的异三聚体，存在于细胞膜上，其聚体，存在于细胞膜上，其亚基具有亚基具有GTPaseGTPase活活性。性。现已发现，在哺乳动物中，现已发现，在哺乳动物中，G G蛋白的蛋白的亚基有亚基有2020余余种，种，亚基有亚基有5 5种，种，亚基有亚基有1212种。种。酪氨酸蛋白激酶型受体酪氨酸蛋白激酶型受体 这类受体由一条多肽链构成的跨膜的糖蛋白组这类受体由一条多肽链构成的跨膜的糖蛋白组成，成，N N端位于
11、质膜外，是配体结合的部位。端位于质膜外，是配体结合的部位。C C端端位于胞质内，是具有酪氨酸酶功能区。位于胞质内，是具有酪氨酸酶功能区。（3 3）功能）功能与配体相识别；结合配体；引起胞内的生物学功与配体相识别；结合配体；引起胞内的生物学功能的转变。能的转变。（4 4）特点）特点高特异性高特异性高的亲合力高的亲合力高饱和性高饱和性可逆性可逆性通过磷酸化和去磷酸化作用来完成其使命。通过磷酸化和去磷酸化作用来完成其使命。（二）植物细胞信号转导的特点（与动物细胞信号传（二）植物细胞信号转导的特点（与动物细胞信号传导的区别）导的区别）第一，被动性。第一，被动性。第二，能量自给性。第二，能量自给性。同同
12、时时，植植物物细细胞胞信信号号转转导导系系统统在在某某些些方方面面还还保保留留了了低低等等原原核核细细胞胞的的信信号号转转导导机机制制，例例如如植植物物激激素素乙乙烯烯受受体体ETR1ETR1与细菌双组份信号转导系统之间具有极大的相似性。与细菌双组份信号转导系统之间具有极大的相似性。第三，我们知道动物的神经系统和循环系统在长距离信号第三，我们知道动物的神经系统和循环系统在长距离信号转导传输过程中起着重要的作用，而植物只有木质部和韧转导传输过程中起着重要的作用，而植物只有木质部和韧皮部两大输导系统，植物如何将长距离信号传输到相应组皮部两大输导系统，植物如何将长距离信号传输到相应组织细胞的信号转导
13、过程同样有别于动物。织细胞的信号转导过程同样有别于动物。二、植物二、植物细细胞信号胞信号转导过转导过程程 植物细胞的信号转导过程可以简单概括为：植物细胞的信号转导过程可以简单概括为：刺激与感受刺激与感受信号转导信号转导反应反应三个重要的环节。三个重要的环节。（一）刺激与感受（一）刺激与感受 受体受体 1 1、信号跨膜转换、信号跨膜转换（1 1）通）通过过离子通道离子通道连连接受体跨膜接受体跨膜转换转换信号信号离子通道离子通道（ion channelion channel）是存在于膜上可以跨膜）是存在于膜上可以跨膜转转运运离子的一离子的一类类蛋白蛋白质质。（二）信号（二）信号转导转导 此此过过程
14、相当复程相当复杂杂，主要包括胞外信号的跨膜，主要包括胞外信号的跨膜转换转换、细细胞内第二信使系胞内第二信使系统统和信号的和信号的级联级联放大以及蛋白放大以及蛋白质质的可的可逆磷酸化。逆磷酸化。（2）酶促信号直接跨膜转换）酶促信号直接跨膜转换该过程的跨膜信号转换主要由酶连受体来完成。该过程的跨膜信号转换主要由酶连受体来完成。受体本身具有受体本身具有“酶酶”活性活性 受体受体 结合部位在外结合部位在外 催化部位在内催化部位在内（3 3）通过）通过G G蛋白偶联受体跨膜转换信号蛋白偶联受体跨膜转换信号 激素激素 受体受体蛋白蛋白酶 第二信使第二信使蛋白激蛋白激酶酶或其他功能蛋白磷酸化或其他功能蛋白磷
15、酸化 生物学效生物学效应2 2、胞内信使系统、胞内信使系统 目前植物中普遍接目前植物中普遍接受的胞内第二信使受的胞内第二信使系统主要有：系统主要有：钙信钙信使系统使系统和和肌醇磷脂肌醇磷脂信使系统信使系统。电电信信号号/化化学学信信号号胞浆胞浆CaCa2+2+CaMCaMCaM-PKCaM-PK底底物物蛋蛋白白/酶酶生生理理效效应应受受体体G G蛋白蛋白（1）钙信使系统）钙信使系统产生钙信号特异性可能的两种模式：产生钙信号特异性可能的两种模式：一种是钙信号本身具有特异性，特异性的钙离子变化决一种是钙信号本身具有特异性，特异性的钙离子变化决定生理反应的特异性。定生理反应的特异性。另一种是钙信号产
16、生后通过下游的的不同信号转导因子另一种是钙信号产生后通过下游的的不同信号转导因子决定反应的特异性。决定反应的特异性。高等植物细胞内钙离子转运多条途径示意图高等植物细胞内钙离子转运多条途径示意图 通过通过G G蛋白偶联受体激活蛋白偶联受体激活 (双信使途径双信使途径)（2 2）肌醇磷脂信使系统）肌醇磷脂信使系统 信信号号分分子子 受受体体GqGq蛋白蛋白磷磷脂脂酶酶C C-C C激激酶酶ProProPro-pPro-p生生理理功功能能调调节节DGDGPIPPIP2 2 IPIP3 3Ca2+（3）环核苷酸信号系统）环核苷酸信号系统胞外信号胞外信号受体受体G G蛋白蛋白ACACcAMPcAMPPK
17、APKA蛋白质磷酸化蛋白质磷酸化生物学效应生物学效应(三三)蛋白质的可逆磷酸化蛋白质的可逆磷酸化蛋白蛋白质质可逆磷酸化是可逆磷酸化是细细胞信号胞信号传递过传递过程中几乎所有信号程中几乎所有信号传递传递途径的共同途径的共同环节环节，也是中心，也是中心环节环节。1 1、植物中的蛋白激酶、植物中的蛋白激酶（2 2）类类受体蛋白激受体蛋白激酶酶（1 1）钙和钙调素依赖的蛋白激酶）钙和钙调素依赖的蛋白激酶 CDPKCDPK（calcium dependent protein kinasecalcium dependent protein kinase）是植物）是植物中首先发现的一种钙依赖蛋白激酶，属于中
18、首先发现的一种钙依赖蛋白激酶，属于SerSerThrThr型型蛋白激酶，是一个植物中独特的蛋白激酶家族，也是蛋白激酶，是一个植物中独特的蛋白激酶家族，也是目前植物细胞内信号转导途径中研究较为清楚的一种目前植物细胞内信号转导途径中研究较为清楚的一种蛋白激酶。蛋白激酶。CDPKCDPK活性受活性受CaCa2+2+调节调节蛋白磷酸蛋白磷酸酶酶（protein phosphotaseprotein phosphotase，PPPP）与蛋白激）与蛋白激酶酶在在细细胞信号胞信号转导转导中的作用相反，主要功能是使磷中的作用相反，主要功能是使磷酸化的蛋白酸化的蛋白质质去磷酸化，当糖原磷酸化去磷酸化，当糖原磷酸化酶酶在蛋白激在蛋白激酶酶作用下磷酸化而被作用下磷酸化而被“激活激活”时时，则则在蛋白磷酸在蛋白磷酸酶酶的的作用下脱磷酸化而作用下脱磷酸化而“失活失活”，所以有人把蛋白激，所以有人把蛋白激酶酶和和蛋白磷酸蛋白磷酸酶酶对对生物体内蛋白生物体内蛋白质质磷酸化和脱磷酸化作磷酸化和脱磷酸化作用称用称为为生物体内的生物体内的“阴阳反阴阳反应应”。2 2、植物中的蛋白磷酸、植物中的蛋白磷酸酶酶三、反三、反应应