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1、Aerobic Oxidation of Glucose第三节第三节糖的有氧氧化糖的有氧氧化 葡萄糖在葡萄糖在有氧条件有氧条件下，彻底氧化成下，彻底氧化成水和水和CO2的反应过程称为的反应过程称为有氧氧化有氧氧化。这是糖。这是糖氧化的主要方式。氧化的主要方式。一、一、有氧氧化的反应过程有氧氧化的反应过程分为三个阶段：分为三个阶段：（一）（一）丙酮酸的氧化脱羧丙酮酸的氧化脱羧经脱氢、脱羧、酰化生成乙酰经脱氢、脱羧、酰化生成乙酰CoA，这，这是不可逆反应。在线粒体内进行。是不可逆反应。在线粒体内进行。丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体 二氢硫辛酰胺转乙酰酶二氢硫辛酰胺转乙酰酶由由三种酶三种酶组成
2、组成 丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶 二氢硫辛酰胺脱氢酶二氢硫辛酰胺脱氢酶五种辅助因子五种辅助因子：TPP（VB1）、）、NAD+（Vpp）、硫辛酸、）、硫辛酸、FAD（VB2）、）、HSCoA（泛酸）（泛酸）HSCoANAD+丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体辅酶辅酶A结构结构由乙酰由乙酰CoA与草酰乙酸缩合成柠檬酸开始，与草酰乙酸缩合成柠檬酸开始，经反复脱氢、脱羧再生成草酰乙酸的循环反经反复脱氢、脱羧再生成草酰乙酸的循环反应过程。又称柠檬酸循环和应过程。又称柠檬酸循环和Krebs循环。循环。部位：线粒体基质部位：线粒体基质（二）（二）三羧酸循环三羧酸循环(tricarboxylic acid
3、cycle)线粒体膜线粒体膜第三个第三个碳以碳以COCO2 2形式失形式失去去四碳二羧酸四碳二羧酸第二个碳以第二个碳以COCO2 2形式失去形式失去三羧酸三羧酸？循环循环？五碳二羧酸五碳二羧酸每个分子具有每个分子具有每个分子具有每个分子具有4 4 4 4个碳的草酰乙个碳的草酰乙个碳的草酰乙个碳的草酰乙酸库（酸库（酸库（酸库（基质中基质中）丙酮酸丙酮酸每个分子具有每个分子具有每个分子具有每个分子具有3 3 3 3个个个个碳的丙酮酸库（碳的丙酮酸库（碳的丙酮酸库（碳的丙酮酸库（基基质中质中）六碳三羧酸六碳三羧酸三种羧酸！三种羧酸！草酰乙酸打循环！草酰乙酸打循环！第一个碳以第一个碳以COCO2 2形
4、式失去形式失去重新加入到重新加入到草酰乙酸库草酰乙酸库Citrate cycle三羧酸循环小结：三羧酸循环小结：Reducing equivalents在在TAC中，中，1分子乙酰分子乙酰CoA经经2次脱羧次脱羧，生成，生成2个个CO2，这是体内，这是体内CO2的主要来源；的主要来源；4次脱氢次脱氢，其中其中3次以次以NAD+为受氢体，为受氢体，1次以次以FAD为受氢为受氢体；体；1次底物水平磷酸化次底物水平磷酸化。总反应式：总反应式：乙酰乙酰CoA+3NAD+FAD+GDP+Pi+2H2O2CO2+3NADH+3H+FADH2+GTP+HSCoA +4NAD(P)+FAD+GDP+Pi+3H
5、2O 3CO2 +4NAD(P)H+4H+FADH2+GTP4NAD(P)H+4H+10ATP 4H2OFADH2 1.5ATP 1H2O ADP ATP -3H2O GTP GDP 1ATP 1H2O 2H2O氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用O2.糖酵解糖酵解+三羧酸循环三羧酸循环的效率的效率糖酵解糖酵解 1G1G 2ATP+2NADH+2H+2 2丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸 =7 7ATP三羧酸循环三羧酸循环 2 2丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸 2525ATP+6CO2+4H2O 32ATP32ATP储能效率储能效率=%比世界上任何一部热机的效率都高！比世界上任何一部热机的效率都高！提问提问：其余能
6、量何处去？其余能量何处去？答案答案：以热量形式。一部分维持体温，一部分散失以热量形式。一部分维持体温，一部分散失。三羧酸循环的特点三羧酸循环的特点在有氧条件下进行，产生的还原当量经氧化在有氧条件下进行，产生的还原当量经氧化磷酸化可产生磷酸化可产生ATP，是产生，是产生ATP的主要途径。的主要途径。不可逆。不可逆。中间产物的回补：中间产物的回补：主要是丙酮酸羧化成草酰乙酸；主要是丙酮酸羧化成草酰乙酸；其次为丙酮酸还原成苹果酸其次为丙酮酸还原成苹果酸,再生成草酰乙再生成草酰乙酸。酸。三羧酸循环的生理意义三羧酸循环的生理意义三大营养物质的三大营养物质的共同氧化途径。共同氧化途径。三大物质代谢联系的枢
7、纽。三大物质代谢联系的枢纽。三三、有氧氧化的调节、有氧氧化的调节 除对酵解途径三个关键酶的调节外，还对除对酵解途径三个关键酶的调节外，还对丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体、柠檬酸合酶柠檬酸合酶、异柠异柠檬酸脱氢酶檬酸脱氢酶和和-酮戊二酸脱氢酶复合体酮戊二酸脱氢酶复合体四四个关键酶存在调节。个关键酶存在调节。1.丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体变构调节：变构调节：共价修饰调节：共价修饰调节：磷酸化失活；胰岛素和磷酸化失活；胰岛素和Ca2+促进其去磷酸化，促进其去磷酸化，使其活性增加。使其活性增加。2.柠檬酸合酶柠檬酸合酶变构激活剂：变构激活剂：ADP变构抑制剂：变构抑制剂：NADH、琥珀
8、酰、琥珀酰CoA、柠檬、柠檬酸、酸、ATP3.异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶变构激活剂：变构激活剂：ADP、Ca2+变构抑制剂：变构抑制剂：ATP4.酮戊二酸脱氢酶复合体酮戊二酸脱氢酶复合体与丙酮酸脱氢酶复合体相似。与丙酮酸脱氢酶复合体相似。总体说，总体说，氧化磷酸化促进氧化磷酸化促进TAC。ATP/ADP，抑制，抑制TAC，氧化磷酸化，氧化磷酸化；ATP/ADP，促进，促进TAC，氧化磷酸化，氧化磷酸化。.生物意义生物意义三羧酸循环三羧酸循环是各种好氧生物体内是各种好氧生物体内最主要的产能最主要的产能途径途径！也是脂类、蛋白质彻底分解的共同途径也是脂类、蛋白质彻底分解的共同途径！三羧酸循环三羧
9、酸循环焚烧炉焚烧炉中间酸是合成其他化合物的碳骨架中间酸是合成其他化合物的碳骨架百宝库百宝库。例如例如 草酰乙酸草酰乙酸 天冬氨酸、天冬酰胺等等天冬氨酸、天冬酰胺等等 -酮戊二酸酮戊二酸 谷氨酸谷氨酸 其他氨基酸其他氨基酸 琥珀酰琥珀酰CoA 血红素血红素既是既是“焚烧炉又是百宝库焚烧炉又是百宝库”乙醛酸循环乙醛酸循环乙醛酸循环乙醛酸循环（2）乙醛酸循环乙醛酸循环乙醛酸循环乙醛酸循环三羧酸循环支路三羧酸循环支路 三羧酸循三羧酸循环在异柠环在异柠檬酸与苹檬酸与苹果酸间搭果酸间搭了一条捷了一条捷径。（径。（省省了了6步步）异柠檬酸异柠檬酸柠檬酸柠檬酸琥珀酸琥珀酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸CoASH
10、三羧酸循环三羧酸循环三羧酸循环三羧酸循环乙酰乙酰CoA乙乙醛醛酸酸乙酰乙酰CoACoASH由非糖前体生成糖由非糖前体生成糖时需要丙需要丙酮酸酸或者草或者草酰乙酸作乙酸作为合成的前体。合成的前体。在在动物体内，乙物体内，乙酰CoA不能作不能作为净合成葡萄糖的碳源。可是在植合成葡萄糖的碳源。可是在植物、微生物和酵母中却存在着一物、微生物和酵母中却存在着一个可以由个可以由2碳化合物生成糖的生物碳化合物生成糖的生物合成途径乙合成途径乙醛酸循酸循环.在乙在乙醛酸酸循循环中乙中乙酰CoA中的碳原子并没中的碳原子并没有以有以CO2形式形式释放，而放，而 是是净合成合成了一分子草了一分子草酰乙酸，草乙酸，草酰
11、乙酸正乙酸正是合成葡萄糖的前体。是合成葡萄糖的前体。只有一些只有一些植物和微生物植物和微生物兼具兼具有这样的有这样的途径；途径；异柠檬酸裂解酶异柠檬酸裂解酶异柠檬酸异柠檬酸 琥珀酸琥珀酸 乙醛酸乙醛酸乙醛酸乙醛酸 乙酰乙酰CoA 苹果酸苹果酸 苹果酸合成酶苹果酸合成酶这种途径对于植物和微生物意义重大！这种途径对于植物和微生物意义重大！只保留三羧酸循环中的（只保留三羧酸循环中的（10）脱氢）脱氢（1NADH）产能，只相当于个）产能，只相当于个ATP，意义不在于产能，在于生存意义不在于产能，在于生存。.种子发芽糖异生糖异生油类植物种油类植物种子中的油子中的油脂脂代代谢谢糖糖乙醛酸循环乙醛酸循环草酰
12、乙酸草酰乙酸乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoA原始细菌生存乙酸菌乙酸菌以乙酸为主要食物的细菌以乙酸为主要食物的细菌（物质循环中的重要一环）（物质循环中的重要一环）乙酸乙酸NH3生存生存生存生存乙醛酸循环乙醛酸循环四碳、四碳、六碳化六碳化合物合物转化转化乙酸乙酸乙酸乙酸+ATP+CoASH 乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoA+H2O+AMP+PPi乙酰乙酰CoA合成酶合成酶3.磷酸戊糖途径（磷酸己糖磷酸戊糖途径（磷酸己糖支路）支路）2磷酸戊糖磷酸戊糖途径途径细胞质中细胞质中磷酸戊糖磷酸戊糖磷酸戊糖为磷酸戊糖为代表性中间产物代表性中间产物。支路支路糖酵解在磷酸己糖处分糖酵解在磷酸己糖处分生出的新途径生出的新途
13、径。A.过程过程5-磷酸核糖核糖5-磷酸木酮糖木酮糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖糖糖酵酵解解6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖酸酸 NADP+NADPH+H+5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖 NADP+NADPH+H+CO27-磷酸景天酮糖景天酮糖3-磷酸甘油醛甘油醛6-磷酸果糖酸果糖4-磷酸赤藓糖赤藓糖3-磷酸甘油醛甘油醛 氧化阶段氧化阶段(脱碳产能脱碳产能)非氧化阶段非氧化阶段(重组重组)2NADPH生物氧化生物氧化O25ATP+2H2O6(6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖)+6O2 6(5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖)+6CO2+6H2O+30ATP葡萄糖葡萄糖+O2 6CO2+6H2O+32ATP5(6-磷酸葡萄糖磷酸葡
14、萄糖)B.生物意义生物意义提问：？提问：？.产能产能不通过糖酵解；不通过糖酵解；.产物产物磷酸核糖用于磷酸核糖用于DNADNA、RNARNA的合成；的合成；木酮糖参与光合作用固定木酮糖参与光合作用固定COCO2 2；各种单糖用于合成各类多糖；各种单糖用于合成各类多糖；产物产物NADPHNADPH用于脂肪的合成用于脂肪的合成糖异生糖异生gluconeogenesis概念概念：由：由非糖物质非糖物质转变为转变为葡萄糖或糖葡萄糖或糖原原的过程称为糖异生。的过程称为糖异生。原料原料：乳酸、甘油、丙酮酸和生糖氨：乳酸、甘油、丙酮酸和生糖氨基酸等。基酸等。部位部位：主要在肝脏，其次是肾脏。：主要在肝脏，其
15、次是肾脏。一、糖异生途径一、糖异生途径从丙酮酸生成从丙酮酸生成G的具体反应过程称的具体反应过程称为糖异生途径。基本上是糖酵解的逆过为糖异生途径。基本上是糖酵解的逆过程，但是糖酵解途径的三个关键酶催化程，但是糖酵解途径的三个关键酶催化的反应是放能的不可逆反应，又叫能障。的反应是放能的不可逆反应，又叫能障。需要另外的酶催化绕过这三个能障。需要另外的酶催化绕过这三个能障。第第1步步丙酮酸丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸提问提问：如何进行？：如何进行？答案：答案：提供提供更多的活化更多的活化能量。能量。1.1.丙酮酸羧化支路丙酮酸羧化支路草酰乙酸出线粒体的方式：草酰乙酸出线粒体的方式：草酰乙酸草
16、酰乙酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸Asp磷酸烯醇式丙磷酸烯醇式丙酮酸逆行至酮酸逆行至1，6-二磷酸果二磷酸果糖糖第第2步步提问：提问：如何进行？如何进行？水解酶催化水解酶催化P6-磷酸果糖磷酸果糖PP1，6-二磷二磷酸果糖酸果糖答案：答案：在在水解水解酶作酶作用下水解。用下水解。第第3步步糖异生的调节糖异生的调节 胰高血糖素促进糖异生，抑制糖分解。胰高血糖素促进糖异生，抑制糖分解。胰岛素则作用相反。胰岛素则作用相反。糖异生的生理意义糖异生的生理意义（一）维持血糖浓度恒定（一）维持血糖浓度恒定（二）补充肝糖原（二）补充肝糖原（三）调节酸碱平衡（三）调节酸碱平衡各种物质的糖异生各种物质的糖异生乳酸
17、乳酸丙酮酸；丙酮酸；Ala 丙酮酸；丙酮酸；生糖氨基酸生糖氨基酸 TAC中的各种羧酸中的各种羧酸草酰乙草酰乙酸；酸；甘油甘油-磷酸甘油磷酸甘油磷酸二羟丙酮。磷酸二羟丙酮。乳酸循环乳酸循环提问提问：丙酮酸通过糖异生形成一个丙酮酸通过糖异生形成一个G G，消耗多少，消耗多少个个ATPATP能量？能量？答案答案：6（4（22）+2（1 2）糖原分子只有一个还原端。糖原的合成分解都是在糖原分子只有一个还原端。糖原的合成分解都是在非非还原端还原端上进行的。上进行的。糖原的合成糖原的合成-1,4-糖苷键糖苷键还原端还原端-1,6-糖苷键糖苷键非还原端非还原端UDPG糖原的合成代谢糖原的合成代谢(glyco
18、genesis)UDPG是是G的活化形式，是的活化形式，是G活性供体。活性供体。糖原合成中，每增加一个糖原合成中，每增加一个G单位消耗单位消耗2个个P。糖原合酶是关键酶糖原合酶是关键酶。糖原分支的形成：糖原分支的形成：4 4，6 6糖苷转移酶糖苷转移酶提问：提问：哪些物质可以通过糖异生途径形成糖元？答案：答案：凡能转变成糖代谢中间产物的物质凡能转变成糖代谢中间产物的物质。乳酸回炉再造解毒、节能饥饿状态下氨基酸、甘油维持血糖浓度纤维素有机酸微生物发酵微生物发酵糖异生糖异生葡萄糖、糖原提问：提问：其他多糖是如何产生的？其他多糖是如何产生的？答案：答案：由由磷酸戊糖途径提供各种单糖磷酸戊糖途径提供各种单糖，由类似，由类似糖元合成途径合成。糖元合成途径合成。糖代谢总图糖代谢总图戊糖磷戊糖磷戊糖磷戊糖磷酸途径酸途径酸途径酸途径储存性糖类储存性糖类（糖原、淀粉等）（糖原、淀粉等）葡糖葡糖-6-磷酸磷酸甘露糖甘露糖葡萄糖葡萄糖果糖果糖磷酸丙糖磷酸丙糖丙酮酸丙酮酸乳酸、乙醇乳酸、乙醇乙酰辅酶乙酰辅酶AATPCO2+H2O三羧酸循环三羧酸循环三羧酸循环三羧酸循环乙醛酸循环乙醛酸循环乙醛酸循环乙醛酸循环戊糖磷酸戊糖磷酸核糖核糖CO2+H2O各种脂类各种脂类其他生糖物质其他生糖物质生糖氨基酸生糖氨基酸酵解酵解酵解酵解发酵发酵发酵发酵糖异生糖异生糖异生糖异生重点