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1、第八章第八章 微生物遗传与变异微生物遗传与变异 通过本章的学习，要求掌握：通过本章的学习，要求掌握：1、细菌基因重组的原理和方法。、细菌基因重组的原理和方法。2、真菌基因重组的原理和方法。、真菌基因重组的原理和方法。3、基因工程的基本原理、基因工程的基本原理重点：重点：细菌的基因重组细菌的基因重组第一节第一节 遗传的物质基础遗传的物质基础一一.证明核酸是遗传物质的经典实验证明核酸是遗传物质的经典实验1928年年，F.Griffith；1944年年O.T.Avery 肺肺炎炎链链球球菌（菌（Streptococcus pneumoniae）转化试验转化试验。1952年年，A.D.Hershy、M
2、.Chase的的噬噬菌菌体体感感染染实验实验。1956年年，H.Fraenkel-Conrat的的TMV拆拆开开和和重重建建实验实验。1、经典转化实验、经典转化实验肺炎双球菌：肺炎双球菌：S型（菌体具荚膜，菌落表面光滑，有致病能力）型（菌体具荚膜，菌落表面光滑，有致病能力）R型（菌体无荚膜，菌落表面粗糙，无致病能力）型（菌体无荚膜，菌落表面粗糙，无致病能力）1928年，的转化实验年，的转化实验1944年，年，Avery的转化实验，确定了转化因子的转化实验，确定了转化因子实验证明，将实验证明，将R菌转化为菌转化为S菌的转化因子是菌的转化因子是DNA！2、噬菌体感染实验、噬菌体感染实验实验证明，进
3、入细菌细胞内部的物质是实验证明，进入细菌细胞内部的物质是DNA。DNA包含有包含有产生完整噬菌体的全部信息。产生完整噬菌体的全部信息。32P标记标记DNA35S标记蛋白质标记蛋白质3、植物病毒、植物病毒TMV重建实验重建实验实验证明，实验证明，TMV的遗传物质是的遗传物质是RNA。结论：证明核酸（证明核酸（DNA或或RNA）是遗传的物质）是遗传的物质基础基础简单的细菌（或病毒）解决复杂而重大简单的细菌（或病毒）解决复杂而重大的问题的问题微生物与高等生物具有共同的遗传本质微生物与高等生物具有共同的遗传本质 Prusiner(1982)Prusiner(1982)提出提出羊搔痒病因子羊搔痒病因子是
4、一种蛋是一种蛋白质侵染颗粒白质侵染颗粒（proteinaceous infectious proteinaceous infectious particleparticle），），并将之称做并将之称做PrionPrion或或VirinoVirino。-朊病毒朊病毒1997年，年，StanleyB.Prusiner荣获诺贝尔奖荣获诺贝尔奖朊病毒的发现和思考朊病毒的发现和思考:朊病毒朊病毒一种具有传染性的蛋白质致病因子一种具有传染性的蛋白质致病因子蛋白质是遗传物质吗蛋白质是遗传物质吗?蛋白质折叠与功能的关系，蛋白质折叠与功能的关系，是否存在折叠密码？是否存在折叠密码？已知的传染性疾病的传播因已知的
5、传染性疾病的传播因子必须含有核酸子必须含有核酸一切具有自主复制能力的遗传功能单位都一切具有自主复制能力的遗传功能单位都称为称为基因基因。它的物质基础是一个具有特定。它的物质基础是一个具有特定核苷酸顺序的核苷酸顺序的DNA片段。片段。1909年年 丹麦生物学家丹麦生物学家WJohansen二、基因的概念二、基因的概念结构基因：结构基因：是为细胞结构、组成是为细胞结构、组成(如细胞生化如细胞生化反应所需的酶反应所需的酶)及完成细胞功能所需的蛋白质及完成细胞功能所需的蛋白质等进行编码的基因等进行编码的基因。调节基因：调节基因：用于编码调节蛋白的基因用于编码调节蛋白的基因。操纵基因：操纵基因：是位于启
6、动基因和结构基因之间是位于启动基因和结构基因之间的一段碱基顺序，能与调节蛋白相结合，以此的一段碱基顺序，能与调节蛋白相结合，以此来决定结构基因的转录是否能进行。来决定结构基因的转录是否能进行。重复基因：重复基因：DNA片段重复片段重复跳跳跃跃基基因因：可可在在DNA上上转转移移位位置置的的基基因因（ISIS因子、因子、TnTn因子）因子）质粒：质粒：1、致育因子致育因子(Fertilityfactor，F因子因子)3、产细菌素的质粒（产细菌素的质粒（Bacteriocinproductionplasmid）2、抗性因子（抗性因子（Resistancefactor，R因子）因子）4、毒性质粒（毒
7、性质粒（virulenceplasmid）5、代谢质粒（代谢质粒（Metabolicplasmid）6、隐秘质粒（隐秘质粒（crypticplasmid）三、染色体外的遗传成分三、染色体外的遗传成分转座因子：转座因子：转座因子：转座因子：细胞中能细胞中能改变自身位置改变自身位置（例如从染色（例如从染色体或质粒转移到另一个位点，或者在两个复制子体或质粒转移到另一个位点，或者在两个复制子之间转移）的一段之间转移）的一段DNA序列序列。插入序列（插入序列（insertionsequence,IS)转座子（转座子（transposon,Tn)某些病毒（某些病毒（Mu噬菌体）噬菌体）原核生物的转座因子：
8、原核生物的转座因子：型型Compoundtransposons：两端为两端为IS，抗抗性基因居中。如性基因居中。如Tn5、Tn9、Tn10、Tn4001、Tn4003。型型Complextransposons：两端为两端为IR(30-50bp)，中间为转座基因和抗性基因。如中间为转座基因和抗性基因。如Tn1、Tn3、Tn21、Tn1721、Tn551。基因转座基因转座genetransposition转座子的特征是在两端有转座子的特征是在两端有IR序列序列,分两类：分两类：克隆克隆cloneclone 不不经经过过有有性性细细胞胞的的结结合合，由由体体细细胞胞发发育育成成新新个体，即无性繁殖。
9、个体，即无性繁殖。基因重组基因重组gene recombinationgene recombination两两个个不不同同来来源源的的遗遗传传物物质质进进行行交交换换，经经过过基基因的重新组合，形成新的基因型的过程。因的重新组合，形成新的基因型的过程。原原核核微微生生物物没没有有有有性性生生殖殖，其其基基因因重重组组通通过过转化、接合、转导转化、接合、转导方式进行。方式进行。第二节第二节原核微生物的基因重组原核微生物的基因重组一、细菌的接合作用一、细菌的接合作用(conjugation)通过细胞与细胞的直接接触而通过细胞与细胞的直接接触而产生的遗传信息的转移和重组产生的遗传信息的转移和重组过程
10、过程接合接合(conjugation)通过供体菌与受体菌间细通过供体菌与受体菌间细胞接触而传递大段胞接触而传递大段DNA1946年，年，JoshuaLederberg和和Edward k12的多重营养缺陷型杂交的多重营养缺陷型杂交实验实验中间平板上长出的原养型中间平板上长出的原养型菌落是两菌株之间发生了菌落是两菌株之间发生了遗传交换和重组所致。遗传交换和重组所致。证实接合过程需要细胞间的直接接触的证实接合过程需要细胞间的直接接触的“U”型管实验（型管实验（BernardDavis，1950）F因子因子 大肠杆菌是有性别分大肠杆菌是有性别分化的。决定它们性别的因化的。决定它们性别的因子称为子称为
11、F F因子因子(致育因子致育因子或称性质粒或称性质粒)，呈超螺旋，呈超螺旋状态，状态，既可以在细胞内独既可以在细胞内独立存在立存在,具有自主的与染色具有自主的与染色体进行同步复制和转移到体进行同步复制和转移到其他细胞中的能力其他细胞中的能力,也可插也可插入入(即整合即整合)到染色体上到染色体上F+菌株菌株含含F质粒，细胞表面产生性毛质粒，细胞表面产生性毛(sexpili)，与与F-细细胞相连，在接合后转移胞相连，在接合后转移DNA。F-菌株菌株无无F质粒，不产生质粒，不产生性毛，可接受外性毛，可接受外来来F质粒。质粒。F F因子的四种形式：因子的四种形式：a）F-菌株菌株(“雌性雌性”菌株菌株
12、)，不含不含F因子，因子，没有性菌毛，但可以没有性菌毛，但可以通过接合作用接收通过接合作用接收F因子而变成因子而变成F+菌株菌株；b）F+菌株菌株(“雄性雄性”菌株菌株)，F因子独立因子独立存在，细胞表面有性存在，细胞表面有性菌毛。菌毛。c）Hfr菌株菌株，F因子插入到染色体因子插入到染色体DNA上上,因此只要发生接合转移过程，就可以把部因此只要发生接合转移过程，就可以把部分甚至全部细菌染色体传递给分甚至全部细菌染色体传递给F-细胞并发细胞并发生重组，由此而得名为生重组，由此而得名为高频重组菌株高频重组菌株d）F菌株菌株，Hfr菌株内的菌株内的F因子因不正常因子因不正常切割而脱离染色体时，形成
13、游离的但携带切割而脱离染色体时，形成游离的但携带一小段染色体基因的一小段染色体基因的F因子，特称为因子，特称为F因因子。子。细胞表面同样有性菌毛。细胞表面同样有性菌毛。以以F因因子来传子来传递供体菌基因的方式，称为递供体菌基因的方式，称为F因子转导或性导。因子转导或性导。1）F+F-杂交杂交1 1）F F+细菌通过性毛与细菌通过性毛与F F-细菌接触并发生相互作用；细菌接触并发生相互作用；2 2）F F因子的转移因子的转移:双链之一被切断，一条链进入双链之一被切断，一条链进入F F-细菌细菌3 3）进入进入F F-细菌中的一条链复制出互补链细菌中的一条链复制出互补链,F-,F-成为成为F+F+
14、4 4）原有原有F F+细胞也完成细胞也完成F F因子另一条链的复制因子另一条链的复制F+F+2 2）Hfr Hfr F-杂交杂交Hfr菌株仍保持着菌株仍保持着F+细胞的特征。细胞的特征。当当OriT序列被缺刻螺旋酶识别而产生序列被缺刻螺旋酶识别而产生缺口后，缺口后，F因子的先导区和染色体因子的先导区和染色体DNA向受体细胞转移。向受体细胞转移。F因子除先导区外，绝大部分处于转因子除先导区外，绝大部分处于转移染色体的末端，因转移过程常被中移染色体的末端，因转移过程常被中断，故断，故F因子不易转入受体细胞中。因子不易转入受体细胞中。HfrF-杂交后的接合子多数仍然是杂交后的接合子多数仍然是F-。
15、染色体上越靠近染色体上越靠近F因子的先导区的基因子的先导区的基因，进入的机会就越多，在因，进入的机会就越多，在F-中出现中出现重组子的的时间就越早，频率也高。重组子的的时间就越早，频率也高。HfrHfrF-3 3）FFF F-杂交杂交FF-与与F+F-的不同：的不同：供体的部分染色体基因随供体的部分染色体基因随F一起转入受体细胞一起转入受体细胞a）与染色体发生重组；与染色体发生重组；b）继续存在于继续存在于F因子上，因子上，形成一种部分二倍体；形成一种部分二倍体；细胞基因的这种转移过程又常称为细胞基因的这种转移过程又常称为性导（性导（sexduction）FF F F1、普遍性转导（、普遍性转
16、导（generalizedtransduction）(1)意外的发现意外的发现19511951年，年，Joshua LederbergJoshua Lederberg和和Norton ZinderNorton Zinder为了证为了证实大肠杆菌以外的其它菌种是否也存在接合作用，用实大肠杆菌以外的其它菌种是否也存在接合作用，用二株具不同的多重营养缺陷型的二株具不同的多重营养缺陷型的鼠伤寒沙门氏菌鼠伤寒沙门氏菌进行进行类似的实验类似的实验用用“U”U”型管进行同样的实验时，在给体和受体细胞不型管进行同样的实验时，在给体和受体细胞不接触的情况下，同样出现原养型细菌！接触的情况下，同样出现原养型细菌！
17、二、细菌的转导二、细菌的转导(transduction)1952 1952 年年Zinder和和Lederberg 在验证在验证Salmonella typhimurium是否也存在接合现象时发现了是否也存在接合现象时发现了转导现象。转导现象。S.typhimurium：LT22A(trp-)；LT2(his-)LT22溶原性溶原性噬菌体噬菌体P22感染感染LT2（非溶原性）非溶原性）可能释放带可能释放带trp+的的P22LT22A(trp-)呈原养型。呈原养型。沙门氏菌沙门氏菌LT22A是携带是携带P22噬菌体的溶源性细菌噬菌体的溶源性细菌 另一株是非溶源性细菌另一株是非溶源性细菌一个表面看
18、起来的常规研究却导致一个表面看起来的常规研究却导致一个惊奇和十分重要发现的重要例证！一个惊奇和十分重要发现的重要例证！基因的传递很可能是由可透过基因的传递很可能是由可透过“U”型型管滤板的管滤板的P22噬菌体介导的噬菌体介导的（普遍性转导这一重要的基因转移途径的发现）（普遍性转导这一重要的基因转移途径的发现）WhyandHow?（2）转导（）转导（transduction）转导：转导：由病毒介导的细菌细胞间进行遗传交换的一种由病毒介导的细菌细胞间进行遗传交换的一种方式。方式。一个细胞的一个细胞的DNA或或RNA通过病毒载体的感染转通过病毒载体的感染转移到另一个细胞中。移到另一个细胞中。转导噬菌
19、体：转导噬菌体：能将细菌宿主的部分染色体和质粒能将细菌宿主的部分染色体和质粒DNA带到另一个细菌的噬菌体。带到另一个细菌的噬菌体。获得了由噬菌体携获得了由噬菌体携带来的供体菌带来的供体菌DNA片段的受体细胞称为片段的受体细胞称为转导子转导子。在。在转导中被转移的染色体片段称为转导中被转移的染色体片段称为转导因子转导因子。细菌转导的类型：细菌转导的类型：普遍普遍转导转导低频转导低频转导高频转导高频转导局限局限转导转导完全转导完全转导流产转导流产转导普遍转导（普遍转导（generalizedtransduction）噬菌体可误包供体菌中的任何基因噬菌体可误包供体菌中的任何基因(包括质粒包括质粒)转
20、导至受体细菌中，并使受转导至受体细菌中，并使受体菌实现各种性状的转导体菌实现各种性状的转导普遍性转导的三种后果：普遍性转导的三种后果：外源外源DNA被降解，转导失败。被降解，转导失败。完全完全转导转导流产转导流产转导局限性转导是噬菌体对寄主特定基因进行的有效转局限性转导是噬菌体对寄主特定基因进行的有效转移移溶原菌经诱导后，少数前噬菌体从宿主染色体脱落溶原菌经诱导后，少数前噬菌体从宿主染色体脱落时产生错误切割，把宿主的某些基因整合到噬菌体时产生错误切割，把宿主的某些基因整合到噬菌体的基因组上，当这样的噬菌体侵染另一宿主菌时，的基因组上，当这样的噬菌体侵染另一宿主菌时，噬菌体噬菌体 DNA DNA
21、 与受体菌的与受体菌的 DNA DNA 同源区段配对，通过同源区段配对，通过双交换而整合到受体菌的染色体组上，使受体菌获双交换而整合到受体菌的染色体组上，使受体菌获得了供体的这部分遗传特性，从而形成转导子。得了供体的这部分遗传特性，从而形成转导子。局限转导（又叫特异转导）：局限转导（又叫特异转导）：specializedtransduction如：如：前噬菌体位点两端是细菌染色体的前噬菌体位点两端是细菌染色体的gal和和bio，经诱导后噬菌体与寄主，经诱导后噬菌体与寄主DNA分离。但在极低的频率下会出现错分离。但在极低的频率下会出现错切，从而使邻接的的细菌切，从而使邻接的的细菌DNA被一起切被
22、一起切除转导至受体菌。除转导至受体菌。局限性转导包括局限性转导包括低频转导低频转导和和高频转导高频转导两种两种类型类型低频低频转导：转导：低频低频转导转导裂解物裂解物正常噬菌体正常噬菌体极少量的极少量的部分部分缺陷噬菌体缺陷噬菌体（局限转导噬菌体）（局限转导噬菌体）转导转导颗粒颗粒局限转导子局限转导子（极少量）（极少量）低感染低感染频率频率形成转导形成转导子的频率子的频率只有只有10-4-10-6高频转导：高频转导：形成转导子的频率很高形成转导子的频率很高,理论上可达理论上可达50%。高频转导是双重溶源的结果：高频转导是双重溶源的结果：k12 K12(/dgal)F dgalUV转导噬菌体（转
23、导噬菌体（gal）转导子菌落转导子菌落辅助噬菌体（辅助噬菌体（）噬菌斑噬菌斑 转化：转化：指同源或异源的游离指同源或异源的游离DNA分子（质粒和染色分子（质粒和染色体体DNA）被自然或人工感受态细胞提取，并得到表被自然或人工感受态细胞提取，并得到表达的水平方向的基因转移过程。达的水平方向的基因转移过程。这些被转化的游离这些被转化的游离的的DNA片段称为转化因子片段称为转化因子。转化后的受体菌，称为转化后的受体菌，称为转化子转化子。1928年，年，Griffith发现肺炎链球菌（发现肺炎链球菌（Streptococcus pneumoniae）的转化现象的转化现象目前已知有二十多个种的细菌具有自
24、然转化的能力目前已知有二十多个种的细菌具有自然转化的能力三、细菌的遗传转化三、细菌的遗传转化（genetictransformation）感受态细胞：感受态细胞：受体菌最容易接受外源受体菌最容易接受外源DNA片段并实现片段并实现转化的生理状态称为感受态。转化的生理状态称为感受态。进行转化，需要进行转化，需要二方面二方面必要的条件：必要的条件：1、建立了感受态的受体细胞、建立了感受态的受体细胞2、外源游离、外源游离DNA分子（转化因子）分子（转化因子）自然感受态自然感受态的出现是细胞一定生长阶段的生理特的出现是细胞一定生长阶段的生理特性，受细菌自身的基因控制；性，受细菌自身的基因控制；人工感受态
25、人工感受态则是通过人为诱导的方法，使细胞具则是通过人为诱导的方法，使细胞具有摄取有摄取DNADNA的能力，或人为地将的能力，或人为地将DNADNA导入细胞内导入细胞内转化因子通常是双链转化因子通常是双链DNA。转化过程转化过程:感受态的出现感受态的出现 转化因子的吸附与掺入转化因子的吸附与掺入 转化因子的整合转化因子的整合四、转座（四、转座（translocation）转座子是存在于染色体上的两端有反向重复序列的一段转座子是存在于染色体上的两端有反向重复序列的一段DNA。可插入染色体上的其他位置可插入染色体上的其他位置,引起基因的重组或破坏。引起基因的重组或破坏。转座的遗传学效应：转座的遗传学
26、效应：两种插入方式两种插入方式:1.保守型保守型:如如Tn52.复制型复制型:如如Mu噬菌体噬菌体1）插入突变）插入突变2）产生染色体畸变）产生染色体畸变3）基因的移动和重排）基因的移动和重排五五.原生质体融合原生质体融合原生质体融合：原生质体融合：将遗传性状不同的两种菌将遗传性状不同的两种菌（包括种间、种内、及属间）（包括种间、种内、及属间）原生质体原生质体融合成融合成为一个新的重组子的技术。为一个新的重组子的技术。原生质体融合步骤：原生质体融合步骤：1、原生质体制备、原生质体制备2、原生质体融合和再生、原生质体融合和再生3、融合子的选择、融合子的选择杂杂交交是是在在细细胞胞水水平平上上发发
27、生生的的一一种种遗遗传传重重组方式。组方式。有性杂交有性杂交：指性细胞间的接合和随之发：指性细胞间的接合和随之发生的染色体重组，并产生新遗传型后代生的染色体重组，并产生新遗传型后代的一种方式。的一种方式。（一）有性生殖（一）有性生殖第四节第四节真核微生物的基因重组真核微生物的基因重组能产生有性孢子的酵母菌、霉菌和蕈菌都可以进行有性杂交能产生有性孢子的酵母菌、霉菌和蕈菌都可以进行有性杂交（二）准性生殖（二）准性生殖准性生殖准性生殖是指真菌中不通过有性生殖的基因是指真菌中不通过有性生殖的基因重组过程。它是重组过程。它是类似于有性生殖，但比之更类似于有性生殖，但比之更为原始的一种生殖方式，为原始的一
28、种生殖方式，它可使同一生物的它可使同一生物的两个不同来源的体细胞经融合后，不通过减两个不同来源的体细胞经融合后，不通过减数分裂而导致低频率的基因重组。数分裂而导致低频率的基因重组。在半知菌在半知菌类中最为常见。类中最为常见。2、异核体形成、异核体形成1、菌丝联合、菌丝联合3、核配、核配4、体细胞交换和单倍体化、体细胞交换和单倍体化 杂合二倍体只有相对的稳定性，在其繁殖过程杂合二倍体只有相对的稳定性，在其繁殖过程中虽不进行减数分裂，但在中虽不进行减数分裂，但在有丝分裂有丝分裂中可以发生染中可以发生染色体交换和染色体单倍化，从而形成各种分离子。色体交换和染色体单倍化，从而形成各种分离子。准性生殖的
29、过程：准性生殖的过程：第三节第三节基因工程基因工程基因工程基因工程gene engineeringgene engineering人人工工将将供供体体生生物物的的遗遗传传物物质质-DNA DNA 在在离离体体条条件件下下用用适适当当的的工工具具酶酶进进行行切切割割，把把它它与与载载体体(vector)vector)的的 DNA DNA 分分子子连连接接，然然后后与与载载体体一一起起导导入入某某一一受受体体细细胞胞中中，让让外外源源遗遗传传物物质质进进行行正正常常的的复复制制和和表表达达，从从而而获获得得新新物种的一种崭新的育种技术。物种的一种崭新的育种技术。获得目的基因获得目的基因选择基因载体
30、选择基因载体体外重组体外重组外源基因导入（外源基因导入（细菌、植物、动物、基因枪细菌、植物、动物、基因枪）筛选和鉴定筛选和鉴定应用应用基因工程的基本操作：基因工程的基本操作：DNA的体外扩增的体外扩增引物（引物（primer）：）：与目的与目的DNA片段末端互补的寡核苷酸片段。片段末端互补的寡核苷酸片段。TaqDNA聚合酶：聚合酶：从水生栖热菌（从水生栖热菌（Thermus aquaticus)中分离得中分离得到的耐热的到的耐热的DNA聚合酶。聚合酶。基本反应：基本反应：1）变性）变性加热，模板加热，模板DNA经热变性，双链被解开，经热变性，双链被解开，成为两条成为两条单链单链2）退火）退火温
31、度降低，寡核苷酸引物与模板温度降低，寡核苷酸引物与模板DNA配对配对3）延伸）延伸在适宜条件下，引物在适宜条件下，引物3，端向前延伸，合成，端向前延伸，合成与模板互补的与模板互补的DNA链链第八章第八章微生物生态学习思考题微生物生态学习思考题一、解释名词一、解释名词根际根际(根圈根圈)、根土比、根土比、VA菌根、共生关系菌根、共生关系、拮抗、拮抗关系关系、生物固氮、共生固氮、联合固氮、生物固氮、共生固氮、联合固氮、硝化作、硝化作用用、硫化作用、硫化作用、反硫化作用、反硫化作用、氨化作用、氨化作用、反硝化、反硝化作用作用二、问答题二、问答题为什么说土壤具有微生物生活的条件？为什么说土壤具有微生物
32、生活的条件？微生物与动物，微生物与植物之间有那些关系？各微生物与动物，微生物与植物之间有那些关系？各举一个例子说明。举一个例子说明。微生物种群之间有那些关系？各举一个例子说明。微生物种群之间有那些关系？各举一个例子说明。试述微生物在自然界物质循环中的作用。试述微生物在自然界物质循环中的作用。1、解释下例名词：、解释下例名词：基因，结构基因，调节基因，跳跃基因，转座因子，基因，结构基因，调节基因，跳跃基因，转座因子，光复活作用，基因重组，转化，转导，接合，原生质光复活作用，基因重组，转化，转导，接合，原生质体融合，准性生殖，基因工程体融合，准性生殖，基因工程2、试述证明遗传物质是核酸的几个经典实验。、试述证明遗传物质是核酸的几个经典实验。3、原核微生物的基因重组方式包括哪几种？、原核微生物的基因重组方式包括哪几种？4、微生物的突变体主要有哪些种类？、微生物的突变体主要有哪些种类？5、如何筛选微生物的突变体？、如何筛选微生物的突变体？6、试述乳糖操纵子的模型。、试述乳糖操纵子的模型。7、F因子在细胞中以哪几种状态存在？含有因子在细胞中以哪几种状态存在？含有F因子的因子的与与F-菌株接合会有几种结果？菌株接合会有几种结果？8、什么叫基因工程？试述基因工程的基本过程。、什么叫基因工程？试述基因工程的基本过程。第九章第九章微生物遗传与变异习思考题微生物遗传与变异习思考题