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1、生物化学课件第二章 生物膜 Still waters run deep.流静水深流静水深,人静心深人静心深 Where there is life,there is hope。有生命必有希望。有生命必有希望2.1生物膜的组成和结构生物膜的组成和结构l1 1生物膜的组成生物膜的组成l主要由脂质（主要是磷脂和胆固醇）、主要由脂质（主要是磷脂和胆固醇）、l蛋白质（包括酶）和多糖类组成，蛋白质（包括酶）和多糖类组成，l水和金属离子等。水和金属离子等。l生生物物膜膜的的组组成成，因因膜膜的的种种类类不不同同而而有有很很大的差别。大的差别。2 2生物膜的结构生物膜的结构生物膜是以磷脂、胆固醇和糖脂为主构成
2、的双层脂膜生物膜是以磷脂、胆固醇和糖脂为主构成的双层脂膜生物膜的结构生物膜的结构（1 1）脂质）脂质LipidLipidl脂质是构成生物膜最基本的结脂质是构成生物膜最基本的结构物质构物质l脂质包括磷脂、胆固醇和糖脂脂质包括磷脂、胆固醇和糖脂等，其中以磷脂为主要成分。等，其中以磷脂为主要成分。3，构成生物膜的主要物质，构成生物膜的主要物质 磷脂磷脂GlycerophospholipidsGlycerophospholipidsl主主要要是是磷磷酸酸甘甘油油二二脂脂。甘甘油油中中第第1 1，2 2位位碳碳原原子子与与脂脂肪肪酸酸酯酯基基（主主要要是是含含1616碳碳的的软软脂脂酸酸和和1818碳碳
3、的的油油酸酸）相相连连，第第3 3位位碳碳原原子子则则与与磷磷酸酸酯酯基基相相连连。不不同同的的磷磷脂脂，其磷酸酯基组成也不相同。其磷酸酯基组成也不相同。磷脂的结构类型磷脂的结构类型卵磷脂的结构卵磷脂的结构脂肪酸脂肪酸l饱和脂肪酸：硬脂酸（饱和脂肪酸：硬脂酸（1818碳脂肪酸）、软脂酸碳脂肪酸）、软脂酸（1616碳脂肪酸）、花生酸（二十碳酸）等。碳脂肪酸）、花生酸（二十碳酸）等。l不饱和脂肪酸：油酸（不饱和脂肪酸：油酸（1818碳一烯酸碳一烯酸99）、）、亚亚油酸（油酸（1818碳二烯酸碳二烯酸99，1212）、亚麻酸（）、亚麻酸（1818碳碳三烯酸三烯酸99，1212，1515或或6 6，9
4、 9，1212）、花生四烯）、花生四烯酸（二十碳四烯酸）、二十碳五烯酸和二十二酸（二十碳四烯酸）、二十碳五烯酸和二十二碳六烯酸。碳六烯酸。l必需脂肪酸：维持生长所需的，体内又不能合必需脂肪酸：维持生长所需的，体内又不能合成的脂肪酸成的脂肪酸磷脂的特点磷脂的特点l磷脂分子中含有亲水性的磷酸酯基和亲磷脂分子中含有亲水性的磷酸酯基和亲脂性的脂肪酸链，是优良的两亲性分子。脂性的脂肪酸链，是优良的两亲性分子。l磷脂分子在水溶液中，由于水分子的作磷脂分子在水溶液中，由于水分子的作用，能够形成双层脂膜结构或微团结构。用，能够形成双层脂膜结构或微团结构。l磷酸甘油二脂在水溶液中主要是形成双磷酸甘油二脂在水溶液
5、中主要是形成双层脂膜。层脂膜。l磷脂的这种性质，使它具有形成生物膜磷脂的这种性质，使它具有形成生物膜（双层脂膜）的特性。（双层脂膜）的特性。l磷脂分子中含有亲水性的磷酸酯基和亲脂的脂肪酸链，磷脂分子中含有亲水性的磷酸酯基和亲脂的脂肪酸链，是优良的两亲性分子是优良的两亲性分子磷脂的两亲性结构磷脂的两亲性结构极性端非极性端膜的构造膜的构造 胆固醇胆固醇SterolsSterolsl胆固醇是一种类胆固醇是一种类脂化合物脂化合物,在生在生物膜中含量较多。物膜中含量较多。胆固醇以中性脂的形式分布在胆固醇以中性脂的形式分布在双层脂膜内，对生物膜中脂类的双层脂膜内，对生物膜中脂类的物理状态有一定的调节作用，
6、物理状态有一定的调节作用，有有利于保持膜的流动性和降低相变利于保持膜的流动性和降低相变温度温度。糖脂糖脂GlycosphingolipidsGlycosphingolipidsl糖脂也是构成双层脂膜的结构物质。糖脂也是构成双层脂膜的结构物质。l糖脂主要分布在细胞膜外侧的单分子层中。糖脂主要分布在细胞膜外侧的单分子层中。l动物细胞膜所含的糖脂主要是脑苷脂。动物细胞膜所含的糖脂主要是脑苷脂。l 结构为：结构为：半乳糖脑苷脂的分子结构脑苷脂的分子结构鞘氨醇磷脂的结构鞘氨醇磷脂的结构脑苷脂中所含的高级脂肪酸脑苷脂中所含的高级脂肪酸l脑苷脂中所含的高级脂肪酸有：二十四脑苷脂中所含的高级脂肪酸有：二十四酸
7、、二十四烯酸和酸、二十四烯酸和-羟二十四酸等。这羟二十四酸等。这些脂肪酸以酰胺键形式与神经鞘氨醇中些脂肪酸以酰胺键形式与神经鞘氨醇中的氨基相连。的氨基相连。l细菌和植物的细胞膜中糖脂含量较多。细菌和植物的细胞膜中糖脂含量较多。这类糖脂结构比较复杂，主要为甘油的这类糖脂结构比较复杂，主要为甘油的衍生物。衍生物。（2 2）膜蛋白质）膜蛋白质l生生物物膜膜中中含含有有多多种种不不同同的的蛋蛋白白质质，通通常常称为膜蛋白。称为膜蛋白。l根根据据它它们们在在膜膜上上的的定定位位情情况况，可可以以分分为为外周蛋白和内在蛋白。外周蛋白和内在蛋白。l膜膜蛋蛋白白具具有有重重要要的的生生物物功功能能，是是生生物
8、物膜膜实施功能的基本场所。实施功能的基本场所。外周蛋白外周蛋白peripheral peripheral proteinproteinl这这类类蛋蛋白白约约占占膜膜蛋蛋白白的的202030%30%，分分布布于于双双层层脂脂膜膜的的外外表表层层，主主要要通通过过静静电电引引力力或范德华力与膜结合。或范德华力与膜结合。l外外周周蛋蛋白白与与膜膜的的结结合合比比较较疏疏松松，容容易易从从膜上分离出来。膜上分离出来。l外周蛋白能溶解于水。外周蛋白能溶解于水。内在蛋白内在蛋白integral proteinintegral proteinl内内在在蛋蛋白白约约占占膜膜蛋蛋白白的的70-80%70-80%
9、，蛋蛋白白的的部部分分或或全部嵌在双层脂膜的疏水层中。全部嵌在双层脂膜的疏水层中。l这这类类蛋蛋白白的的特特征征是是不不溶溶于于水水，主主要要靠靠疏疏水水键键与与膜脂相结合，而且不容易从膜中分离出来。膜脂相结合，而且不容易从膜中分离出来。l内内在在蛋蛋白白与与双双层层脂脂膜膜疏疏水水区区接接触触部部分分，由由于于没没有有水水分分子子的的影影响响，多多肽肽链链内内形形成成氢氢键键趋趋向向大大大大增增加加，因因此此，它它们们主主要要以以-螺螺旋旋和和-折折叠叠形形式式存在，其中又以存在，其中又以-螺旋更普遍。螺旋更普遍。内在蛋白内在蛋白（3 3）糖类）糖类l生物膜中含有一定的寡糖类物质。它们大多与
10、膜蛋白结合，少数与膜脂结合。l糖类在膜上的分布是不对称的，全部都处于细胞膜的外侧。生物膜中组成寡糖的单糖主要有半乳糖、半乳糖胺、甘露糖、葡萄糖和葡萄糖胺等。l生物膜中的糖类化合物在信息传递和相互识别方面具有重要作用。膜膜蛋蛋白白中中的的糖糖类类2.2 2.2 生物膜的功能生物膜的功能l生物膜具有保护、转运、能量转换、信息传递、运动和免疫等生物功能。1 1保护功能保护功能l在细胞或细胞器中，生物膜第一个重要作用在细胞或细胞器中，生物膜第一个重要作用是将其内含物质与外界环境分隔开来，使之是将其内含物质与外界环境分隔开来，使之成为具有特殊功能的独立个体。成为具有特殊功能的独立个体。l生物膜能够保护细
11、胞或细胞器不受或少受外生物膜能够保护细胞或细胞器不受或少受外界环境因素改变的影响，保持它们原有的形界环境因素改变的影响，保持它们原有的形状和完整结构状和完整结构。2 2转运功能转运功能l细细胞胞或或细细胞胞器器需需要要经经常常与与外外界界进进行行物物质质交交换换以以维维持持其其正正常的功能。常的功能。l细细胞胞或或细细胞胞器器通通过过生生物物膜膜，从从膜膜外外选选择择性性地地吸吸收收所所需需要要的的养养料料，同同时时也也要要排出不需要的物质。排出不需要的物质。l在在各各种种物物质质跨跨膜膜转转运运过过程程中中，细细胞胞膜膜起起着着重重要要的的调调控控作作用。用。（1 1）被动转运）被动转运l物
12、物质质从从高高浓浓度度的的一一侧侧，通通过过膜膜转转运运到到低低浓浓度度的的另另一一侧侧，即即沿沿着着浓浓度度梯梯度度（膜膜两两边边的的浓浓度度差差）的的方方向向跨跨膜转运的过程。膜转运的过程。l这这类类转转运运是是通通过过被被转转运运物物质质本本身身的的扩扩散散作作用用进进行行的的，是是一一个个不不需需要要外外加加能能量量的的自发过程。自发过程。l许多物质的被动转运过程许多物质的被动转运过程需要特殊的蛋白载体帮助。需要特殊的蛋白载体帮助。转运通道转运通道被被动动转转运运的的实实验验（2 2）主动转运）主动转运l主主动动转转运运是是在在外外加加能能量量驱驱动动下下进进行行的的物质跨膜转运过程。
13、物质跨膜转运过程。l主主动动转转运运的的物物质质，可可以以是是离离子子、小小分分子子化化合合物物，也也可可以以是是复复杂杂的的大大分分子子物物质质，如如某某些些蛋蛋白白或或酶等。酶等。l这这一一过过程程一一般般都都与与ATPATP的的释释能能反反应应相相偶联。偶联。主主动动转转运运过过程程钠钠、钾钾离离子子泵泵主动转运的特点主动转运的特点l 膜的专一性：膜对于主动转运的物质有专一性。膜的专一性：膜对于主动转运的物质有专一性。l 载载体体蛋蛋白白：物物质质的的主主动动转转运运需需要要载载体体蛋蛋白白的的参参与与。载载体体蛋蛋白白具具有有专专一一性性，一一种种载载体体蛋蛋白白一一般般只只能转运一种
14、或一类物质。能转运一种或一类物质。l 方方向向性性：物物质质可可以以逆逆浓浓度度梯梯度度或或电电化化学学梯梯度度进进行行转转运运。如如细细胞胞为为了了保保持持膜膜内内、外外的的K K+和和NaNa+离离子子的的浓浓度度梯梯度度以以维维持持正正常常的的生生理理活活动动需需要要，细细胞胞通通过主动转运方式，向内泵入过主动转运方式，向内泵入K K+，而向外泵出，而向外泵出 Na Na+。l 主动转运过程可以被某些抑制剂抑制。主动转运过程可以被某些抑制剂抑制。l 主动转运所需的能量一般由主动转运所需的能量一般由ATPATP提供。提供。3 3能量转换能量转换l氧氧化化磷磷酸酸化化：通通过过生生物物氧氧化
15、化作作用用，将将食食物物分分子子中中存存储储的的化化学学能能转转变变成成生生物物能能，即即将将化化学学能能转转换换成成ATPATP分分子子的的高高能能磷磷酸酸键键。然然后后再再通通过过ATPATP分分子子磷磷酸酸键键的的分分解解释释放能量，为生物体提供所需的能量。放能量，为生物体提供所需的能量。l光光合合磷磷酸酸化化：通通过过光光合合作作用用，将将光光能能（主主要要是是太太阳阳能能）转转换换成成ATPATP的的高高能能磷磷酸酸键键。再再利利用用ATPATP的的能能量量合合成成糖糖类类物质。物质。l真核细胞的氧化磷酸化主要在真核细胞的氧化磷酸化主要在线粒体膜线粒体膜上进行。上进行。l原核细胞的氧
16、化磷酸化则是在原核细胞的氧化磷酸化则是在细胞质膜细胞质膜上进行。上进行。l光合磷酸化主要在叶绿体膜上进行光合磷酸化主要在叶绿体膜上进行。光合磷酸化光合磷酸化氧氧化化磷磷酸酸化化4 4信息传递信息传递l生物体内的信息传递，例如激素的刺激、生物体内的信息传递，例如激素的刺激、神经传导和遗传信息的传递等，主要是神经传导和遗传信息的传递等，主要是在细胞膜上进行的。在细胞膜上进行的。l细胞膜上有接受不同信息的专一性受体，细胞膜上有接受不同信息的专一性受体，这些受体能识别和接受各种特殊信息，这些受体能识别和接受各种特殊信息，然后将不同的信息分别传递给有关的靶然后将不同的信息分别传递给有关的靶细胞并产生相应
17、的效应以调节代谢、控细胞并产生相应的效应以调节代谢、控制遗传和其它生理活动。制遗传和其它生理活动。激素作用过程激素作用过程5运动功能运动功能l 许多原生动物及许多原生动物及单细胞动物主要单细胞动物主要是通过其细胞膜是通过其细胞膜表面的纤毛或鞭表面的纤毛或鞭毛的摆动而移动。毛的摆动而移动。l淋巴细胞的吞噬淋巴细胞的吞噬作用和某些细胞作用和某些细胞利用质膜内折叠利用质膜内折叠将外源物质包围将外源物质包围入细胞的作用等入细胞的作用等都是靠细胞膜的都是靠细胞膜的运动实现的。运动实现的。6免疫功能免疫功能l细胞的免疫性主要是由于细胞膜上有专一性的抗原受细胞的免疫性主要是由于细胞膜上有专一性的抗原受体，当
18、抗原受体被抗原激活后，即产生相应的抗体。体，当抗原受体被抗原激活后，即产生相应的抗体。l抗体能够识别及特异性地与外源性抗原（如细菌、病抗体能够识别及特异性地与外源性抗原（如细菌、病毒等）结合并吞噬消灭。毒等）结合并吞噬消灭。l另外，吞噬细胞和淋巴细胞的免疫功能，是由于它们另外，吞噬细胞和淋巴细胞的免疫功能，是由于它们能够识别外源物质（细菌或其它蛋白质等），并能将能够识别外源物质（细菌或其它蛋白质等），并能将这些外源物质吞噬消灭。这些外源物质吞噬消灭。2.3 2.3 生物膜的模拟生物膜的模拟-人工膜人工膜l是是指指由由双双亲亲性性分分子子高高度度有有序序排排列列形形成成的的体体系系.是是指指由由
19、双双亲亲性性分分子子高高度度有有序序排排列列形形成成的的体体系系，如如胶胶束束、微微团团、单单分分子子层层膜膜、双双分分子子层层膜膜和脂质体等。和脂质体等。l人人工工膜膜具具有有生生物物膜膜的的基基本本结结构构特特点点和和某某些些理理化化性性质质，是是研研究究生生物物膜结构与功能关系的基本模型。膜结构与功能关系的基本模型。l最最能能代代表表生生物物膜膜结结构构特特性性的的人人工工膜膜是是单单分分子子层层膜膜、双双分分子子层层膜膜和和脂质体。脂质体。1 1单分子层膜单分子层膜l单分子层膜是由高度有序排列的双亲性分子形成单分子层膜是由高度有序排列的双亲性分子形成的单分子层膜结构。单分子层可以在气的
20、单分子层膜结构。单分子层可以在气-液、气液、气-固、液固、液-液和固液和固-液等界面形成，其中，空气液等界面形成，其中，空气-水水界面形成的单层膜最重要。界面形成的单层膜最重要。lLBLB膜技术是制备单分子层膜的主要方法。膜技术是制备单分子层膜的主要方法。LBLB膜技膜技术是由术是由Langmuir Langmuir 和和BlodgettBlodgett发明的膜制备技术，发明的膜制备技术，所以称为所以称为LBLB膜技术。膜技术。2 2双层类脂膜双层类脂膜l这类膜是指具有双分子厚度，能有效分隔水溶这类膜是指具有双分子厚度，能有效分隔水溶液的超薄类脂膜。双层类脂膜的厚度小于液的超薄类脂膜。双层类脂
21、膜的厚度小于10 10 nmnm，具有两个界面，不透光。双层类脂膜可以，具有两个界面，不透光。双层类脂膜可以将溶液分隔成两个部分，是模拟细胞膜内、外将溶液分隔成两个部分，是模拟细胞膜内、外环境的理想模型，在生物化学体系研究中具有环境的理想模型，在生物化学体系研究中具有重要意义。重要意义。人工膜人工膜3 3脂质体脂质体l是指由磷脂形成的封闭的双分子层是指由磷脂形成的封闭的双分子层球形或椭圆形的囊泡结构。球形或椭圆形的囊泡结构。l由于脂质体在结构上与细胞相似，由于脂质体在结构上与细胞相似，因此，是研究细胞膜的结构与功能因此，是研究细胞膜的结构与功能的理想模型。的理想模型。高分子聚合物脂质体高分子聚合物脂质体同位素荧光标记脂质体同位素荧光标记脂质体脂质脂质体在体在生物生物技术技术方面方面的应的应用用