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1、三章节环境对茶树物质代谢作用 Still waters run deep.流静水深流静水深,人静心深人静心深 Where there is life,there is hope。有生命必有希望。有生命必有希望第一节第一节 光照与茶树的物质代谢光照与茶树的物质代谢光照在茶树物质代谢中的作用物质代谢是完光照在茶树物质代谢中的作用物质代谢是完成能量代谢的重要环节，只有绿色器官成能量代谢的重要环节，只有绿色器官叶片才能真正担负起这个复杂的代谢任务，叶片才能真正担负起这个复杂的代谢任务，叶细胞叶绿体中的叶绿素是接受光能的受体，叶细胞叶绿体中的叶绿素是接受光能的受体，正是这类色素巧妙地把光能转化为化学能，
2、正是这类色素巧妙地把光能转化为化学能，为一切生命活动提供能源。为一切生命活动提供能源。茶树是叶用作物，充分认识叶组织的功能及茶树是叶用作物，充分认识叶组织的功能及其对茶树体生理生化过程的重要作用，在理其对茶树体生理生化过程的重要作用，在理论和实践上，都是十分必要的。论和实践上，都是十分必要的。茶树叶片中除叶绿素外，还含有类胡萝卜素。茶树叶片中除叶绿素外，还含有类胡萝卜素。它在茶树光合作用中起辅助色素作用，对茶叶它在茶树光合作用中起辅助色素作用，对茶叶品质有一定影响，因为它不仅同其它萜烯类有品质有一定影响，因为它不仅同其它萜烯类有生源的紧密联系，而且是茶叶加工过程中形成生源的紧密联系，而且是茶叶
3、加工过程中形成茶香的重要组分。茶香的重要组分。由于不同的色素吸收光谱不同，光质也将影响由于不同的色素吸收光谱不同，光质也将影响茶树的物质代谢。茶树的物质代谢。茶树对可见光中的红橙光吸茶树对可见光中的红橙光吸收最多，其次是对蓝紫光的吸收，这些波长提收最多，其次是对蓝紫光的吸收，这些波长提供能量的作用也最大。供能量的作用也最大。采用塑料遮荫纱可提高采用塑料遮荫纱可提高产量产量1826%；品质成分全氮量由不遮荫的；品质成分全氮量由不遮荫的4.31%提高到提高到5.14%；茶多酚的含量由不遮荫的；茶多酚的含量由不遮荫的14.0%下降到下降到11.7%。光照与茶树的光照与茶树的C、N代谢代谢糖是光合作用
4、的初始产物，多酚类是糖分解糖是光合作用的初始产物，多酚类是糖分解转化的二级代谢产物，光对糖类、多酚类代转化的二级代谢产物，光对糖类、多酚类代谢均有很重要的影响。谢均有很重要的影响。一般情况下，茶树受一般情况下，茶树受日光的照射，受光时高，碳素同化量也高。日光的照射，受光时高，碳素同化量也高。在茶树体内则表现为高浓度的多酚类化合物在茶树体内则表现为高浓度的多酚类化合物的累积，儿茶素特别是酯型儿茶素有最大量的累积，儿茶素特别是酯型儿茶素有最大量的积累。的积累。在茶树生长最活跃，物质代谢最在茶树生长最活跃，物质代谢最 旺盛的幼嫩芽梢有种类最齐全、旺盛的幼嫩芽梢有种类最齐全、数量最丰富的儿茶素。数量最
5、丰富的儿茶素。光照与光照与C C代谢代谢在茶树多酚类合成代谢中，光是必要的，光在在茶树多酚类合成代谢中，光是必要的，光在黄烷醇的生物合成和累积过程中起双重作用，黄烷醇的生物合成和累积过程中起双重作用，其一是其一是光为二级代谢的进行提供必要的先质光为二级代谢的进行提供必要的先质（例如糖）；其二是光（例如糖）；其二是光对温度效应起调控作用对温度效应起调控作用，直接影响着酶活性的变化，特别是对酯型儿茶直接影响着酶活性的变化，特别是对酯型儿茶素生物合成的重要酶系的活性影响显著，此外，素生物合成的重要酶系的活性影响显著，此外，光照还有利于茶树体内光照还有利于茶树体内PAL活性的提高，从而活性的提高，从而
6、有利于儿茶素的合成；当然，光照还能加速儿有利于儿茶素的合成；当然，光照还能加速儿茶素的降解，直接影响儿茶素在茶树体内的存茶素的降解，直接影响儿茶素在茶树体内的存在量。在量。光照与光照与C C代谢代谢茶多酚在茶树叶片中的积累量，一般都高于其茶多酚在茶树叶片中的积累量，一般都高于其它器官，这由叶片特殊代谢机能所决定的。它器官，这由叶片特殊代谢机能所决定的。由由于茶多酚处于生物合成与生物氧化降解的动态于茶多酚处于生物合成与生物氧化降解的动态平衡之中。平衡之中。日光的强度和光质的差异是影响两日光的强度和光质的差异是影响两者动态平衡的主要环境因素。者动态平衡的主要环境因素。光照与光照与C C代谢代谢根据
7、同位素示踪试验：标记的多酚类化合物经根据同位素示踪试验：标记的多酚类化合物经机体代谢后，分布于其它代谢产物中，如二氧机体代谢后，分布于其它代谢产物中，如二氧化碳、木质素等。据前苏联学者（化碳、木质素等。据前苏联学者（1959年）用年）用幼龄茶树的离体枝条研究茶多酚分解代谢发现，幼龄茶树的离体枝条研究茶多酚分解代谢发现，发现约有发现约有80%的放射性出现在的放射性出现在CO2中，表明绝中，表明绝大部分的多酚类化合物都参与了分解代谢。大部分的多酚类化合物都参与了分解代谢。蛋白质、氨基酸、咖啡碱是茶叶中重要的生化蛋白质、氨基酸、咖啡碱是茶叶中重要的生化成分成分。茶氨酸代谢与儿茶素代谢是互相沟通、。茶
8、氨酸代谢与儿茶素代谢是互相沟通、互相制约的。谷氨酰胺与咖啡碱的代谢也密切互相制约的。谷氨酰胺与咖啡碱的代谢也密切相关。相关。一般地，光强度和日照量大，有利于碳素代一般地，光强度和日照量大，有利于碳素代谢，不同程度地抑制含氮化合物的代谢，谢，不同程度地抑制含氮化合物的代谢，红红橙光有利于二氧化碳的同化与糖类的合成，橙光有利于二氧化碳的同化与糖类的合成，而蓝紫光能促进蛋白质的合成。而蓝紫光能促进蛋白质的合成。凡有利于氮代谢的多种光照因素，必然有利凡有利于氮代谢的多种光照因素，必然有利于茶叶中含氮化合物氨基酸、咖啡碱等的于茶叶中含氮化合物氨基酸、咖啡碱等的积累。积累。光照与光照与N N代谢代谢在光照
9、下，茶鲜叶中谷氨酰胺会分解为谷氨酸，在光照下，茶鲜叶中谷氨酰胺会分解为谷氨酸，而谷氨酸是茶氨酸合成的前体。在弱光下或一定而谷氨酸是茶氨酸合成的前体。在弱光下或一定光强下，谷氨酸大量积累，酶促作用加速茶氨酸光强下，谷氨酸大量积累，酶促作用加速茶氨酸的合成；在强光下，一定浓度的茶氨酸受光易分的合成；在强光下，一定浓度的茶氨酸受光易分解。高档鲜叶茶氨酸含量较高，中、低、档鲜叶解。高档鲜叶茶氨酸含量较高，中、低、档鲜叶茶氨酸含量较低。茶氨酸含量较低。茶氨酸是根部生物合成的产物，茶氨酸是根部生物合成的产物，随地上部分的生随地上部分的生长，茶氨酸输送到正在生长的叶组织，为正在进长，茶氨酸输送到正在生长的叶
10、组织，为正在进行的细胞分裂提供氮素营养，行的细胞分裂提供氮素营养，如果此时光合作用如果此时光合作用旺盛，茶氨酸的分解代谢加速，其碳架积极参与旺盛，茶氨酸的分解代谢加速，其碳架积极参与多酚类或其它相关物质的代谢，因此大量累积了多酚类或其它相关物质的代谢，因此大量累积了有机碳化合物，茶氨酸的累积相应降低；反之，有机碳化合物，茶氨酸的累积相应降低；反之，降低碳素同化作用，就能直接提高茶氨酸的含量，降低碳素同化作用，就能直接提高茶氨酸的含量，遮光能提高氨基酸含量的原因就在于此。遮光能提高氨基酸含量的原因就在于此。光照与光照与N N代谢代谢茶叶的有机物大致可分为两大类，一类为含氮茶叶的有机物大致可分为两
11、大类，一类为含氮化合物（如蛋白质，氨基酸，咖啡碱等），其化合物（如蛋白质，氨基酸，咖啡碱等），其余为不含氮化合物，统称为碳水化合物及其代余为不含氮化合物，统称为碳水化合物及其代谢产物，（如淀粉、糖纤维素、茶多酚等）。谢产物，（如淀粉、糖纤维素、茶多酚等）。碳碳/氮比是指碳的总量与氮的总量之比。茶树鲜氮比是指碳的总量与氮的总量之比。茶树鲜叶中含碳量约为叶中含碳量约为11%，含氮量约为，含氮量约为5%，因此，因此茶叶的碳氮比（茶叶的碳氮比（C/N）约为）约为23。通常这个比通常这个比值波动较大，一是因为光合作用随光照条件而值波动较大，一是因为光合作用随光照条件而变化，合成积累的碳水化合物有所不同；
12、其二变化，合成积累的碳水化合物有所不同；其二是光照导致氨基酸分解的速率不同，致使体内是光照导致氨基酸分解的速率不同，致使体内的氨基酸含量随光照条件而改变。的氨基酸含量随光照条件而改变。光照与光照与C C、N N平衡平衡茶树最具饮用价值的器官是正在分生生长的幼茶树最具饮用价值的器官是正在分生生长的幼嫩芽叶，在此阶段芽和叶主要靠根部运送氮素，嫩芽叶，在此阶段芽和叶主要靠根部运送氮素，老叶输送碳素以供滋养成长，就是说老叶输送碳素以供滋养成长，就是说“代谢库代谢库”的作用占主导作用，的作用占主导作用，一旦芽叶成熟老化定型一旦芽叶成熟老化定型便向便向“代谢源代谢源”转化，成为新生芽叶有机养料转化，成为新
13、生芽叶有机养料的供应器官，从此饮用价值降低，甚至没有饮的供应器官，从此饮用价值降低，甚至没有饮用价值。用价值。“代谢库代谢库”占主导地位的芽叶便含有最高浓度占主导地位的芽叶便含有最高浓度的儿茶素和氨基酸。从的儿茶素和氨基酸。从“代谢库代谢库”过渡到过渡到“代代谢源谢源”的过程，也是儿茶素、氨基酸的浓度逐的过程，也是儿茶素、氨基酸的浓度逐步降低的过程，毫无疑问，也是品质下降的过步降低的过程，毫无疑问，也是品质下降的过程。程。光照与光照与C C、N N平衡平衡适度遮光能改善品质，是产茶国家常用的农适度遮光能改善品质，是产茶国家常用的农用措施，对叶用作物的茶树有其经济意义。用措施，对叶用作物的茶树有
14、其经济意义。适度遮光措施，其实质是人为地调节适度遮光措施，其实质是人为地调节“代谢代谢源源”与与“代谢库代谢库”的相互关系，从而能调节的相互关系，从而能调节碳氮代谢的动态平衡。增加氮素，有利于茶碳氮代谢的动态平衡。增加氮素，有利于茶氨酸的积累。氨酸的积累。在生产上适度遮光，特别对夏秋茶的品质改在生产上适度遮光，特别对夏秋茶的品质改善是有积极意义的，但过度遮光是不宜的，善是有积极意义的，但过度遮光是不宜的，既影响品质，也影响产量。既影响品质，也影响产量。光照与光照与C C、N N平衡平衡第二节第二节 温度与茶树的物质代谢温度与茶树的物质代谢 茶树是一种喜温的常绿作物，对温度有一定的茶树是一种喜温
15、的常绿作物，对温度有一定的要求，温度过高或过低都不利于生长。试验结要求，温度过高或过低都不利于生长。试验结果指出：茶树与其他植物相似，其生长速度在果指出：茶树与其他植物相似，其生长速度在035范围内基本符合范围内基本符合Vant Hoff定律，即温定律，即温度每提高度每提高10，生长速度就增加一倍，或，生长速度就增加一倍，或Q10=2。茶树光合作用速度在。茶树光合作用速度在10 20时时,Q101.86；2035时时,Q10=1.21；在在10 26时时（p140),Q102.25。这就是说，温度对茶树碳。这就是说，温度对茶树碳素代谢的影响是显而易见的。素代谢的影响是显而易见的。注：注：Q10
16、 即呼吸温度系数，指在生理温度范畴内，即呼吸温度系数，指在生理温度范畴内，温度升高温度升高10时，呼吸速率与原来温度下呼吸速率的时，呼吸速率与原来温度下呼吸速率的比值。它反映呼吸速率随温度变化的程度。比值。它反映呼吸速率随温度变化的程度。一般而言，在茶树生长适温范围内，温度提高一般而言，在茶树生长适温范围内，温度提高可提高酶系的催化效果，提高有机物运输速率，可提高酶系的催化效果，提高有机物运输速率，增强呼吸作用强度，从而提高机体的同化强度，增强呼吸作用强度，从而提高机体的同化强度，促进生长促进生长。茶树的糖代谢进行得最旺盛累积干茶树的糖代谢进行得最旺盛累积干物量最多是在高温的物量最多是在高温的
17、78月份，也正是光合作月份，也正是光合作用强度达到最高峰的季节用强度达到最高峰的季节。温度与温度与C C代谢代谢（糖）（糖）糖代谢是其它物质代谢的基础，糖的累积为呼糖代谢是其它物质代谢的基础，糖的累积为呼吸作用提供了足够的基质，更为二级代谢产物吸作用提供了足够的基质，更为二级代谢产物多酚类的形成提供大量的先质。多酚类的形成提供大量的先质。多酚类是从糖代谢的中间产物如环己六醇、莽多酚类是从糖代谢的中间产物如环己六醇、莽草酸等进一步合成的；另一方面糖的分解代谢草酸等进一步合成的；另一方面糖的分解代谢为活体内一切生理活动提供能量。在气温较高为活体内一切生理活动提供能量。在气温较高呼吸强度较大的季节，
18、有利于多酚类的合成呼吸强度较大的季节，有利于多酚类的合成。温度与温度与C C代谢（多酚）代谢（多酚）据浙江大学茶学系研究结果，据浙江大学茶学系研究结果，一芽三叶中氨一芽三叶中氨基酸含量以幼嫩茎部分最高，但上午凌晨日基酸含量以幼嫩茎部分最高，但上午凌晨日出前的含量与正午强光高温下相比，幼茎部出前的含量与正午强光高温下相比，幼茎部分茶氨酸浓度几乎下降了一半，一芽三叶氨分茶氨酸浓度几乎下降了一半，一芽三叶氨基酸总含量约降低了基酸总含量约降低了15%，这与高温（强光），这与高温（强光）加速了茶氨酸的分解有关。加速了茶氨酸的分解有关。用用14C同位素的示踪试验结果表明：光照能加同位素的示踪试验结果表明：
19、光照能加速茶氨酸的分解，有机碳速茶氨酸的分解，有机碳14C能很快参与糖与能很快参与糖与多酚类的合成代谢，而遮光能延缓这种代谢多酚类的合成代谢，而遮光能延缓这种代谢的进程。的进程。温度与温度与N N代谢代谢茶树体内的氨基酸受温度的影响也表现在季茶树体内的氨基酸受温度的影响也表现在季节性差异上，如一芽三叶新梢氨基酸含量春节性差异上，如一芽三叶新梢氨基酸含量春季最高、秋季次之，夏季最低。季最高、秋季次之，夏季最低。温度与温度与N N代谢代谢茶树在一个半年生长周期内生长发育有阶段性变化。茶树在一个半年生长周期内生长发育有阶段性变化。前期（春茶期）以营养生长为中心，前期（春茶期）以营养生长为中心，生长势
20、最强的生长势最强的器官是新生的顶芽，氮素营养物质的自然运输分配器官是新生的顶芽，氮素营养物质的自然运输分配在生长中心的新芽梢。在生长中心的新芽梢。新梢萌发的夏秋季节，新梢萌发的夏秋季节，营养生长与生殖生长营养生长与生殖生长齐头并齐头并进，生殖生长的花果（当年的花芽，隔年的茶果）进，生殖生长的花果（当年的花芽，隔年的茶果）和营养生长的夏、秋新梢必须共同分配由根部输送和营养生长的夏、秋新梢必须共同分配由根部输送的氮素，这种由于茶树本身的竞争性分配氮素营养的氮素，这种由于茶树本身的竞争性分配氮素营养可能是夏秋茶氨基酸含量往往比春梢低得多的原因可能是夏秋茶氨基酸含量往往比春梢低得多的原因之一。之一。温
21、度与温度与N N代谢代谢第三节第三节 水、肥与茶树物质代谢水、肥与茶树物质代谢 茶茶树树是是耐耐荫荫喜喜湿湿的的多多年年生生叶叶用用作作物物，茶茶园园水水肥肥的的多多少少直直接接影影响响茶茶树树的的生生育育与与茶茶叶叶的的产产量量和品质。和品质。茶树生长所要求的土壤含水量以田间持水量的茶树生长所要求的土壤含水量以田间持水量的7090最为适宜，一旦土壤相对含水率低于最为适宜，一旦土壤相对含水率低于70，对茶树生长和代谢将产生不利影响。，对茶树生长和代谢将产生不利影响。缺水对光合作用的影响缺水对光合作用的影响：遭遇水分亏缺的茶树，：遭遇水分亏缺的茶树，由于细胞膨压下降，气孔关闭，进入叶片中的由于细
22、胞膨压下降，气孔关闭，进入叶片中的CO2量减少，同时缺水也降低了原生质的水合作量减少，同时缺水也降低了原生质的水合作用，从而导致光合强度及合成代谢减弱。如茶用，从而导致光合强度及合成代谢减弱。如茶树缺水树缺水2%，光合强度则下降，光合强度则下降5%；失水；失水1012时，光合作用明显受到抑制；当缺水叶片临时，光合作用明显受到抑制；当缺水叶片临近萎蔫时，光合作用下降到近萎蔫时，光合作用下降到72左右，光合作左右，光合作用的变化直接影响到茶树体内干物质的积累。用的变化直接影响到茶树体内干物质的积累。水分与水分与C C代谢代谢缺水对多酚类代谢的影响缺水对多酚类代谢的影响水水分分胁胁迫迫首首先先使使细
23、细胞胞膜膜透透性性遭遭受受破破坏坏，同同时时破破坏坏酶酶间间隔隔，直直接接影影响响酶酶的的活活性性，缺缺水水导导致致茶茶树树体体内内许许多多种种酶酶活活性性下下降降，从从而而影影响响茶茶树树多种生理过程。多种生理过程。认认为为水水分分胁胁迫迫增增强强时时，合合成成作作用用削削弱弱，分分解解作用提高，导致多酚类含量降低。作用提高，导致多酚类含量降低。因因此此茶茶树树在在干干旱旱气气候候条条件件下下，进进行行灌灌溉溉措措施施是保证茶叶高产优质的必要措施。是保证茶叶高产优质的必要措施。水分与水分与C C代谢代谢 水分对氮素代谢的影响水分对氮素代谢的影响水水分分代代谢谢与与氮氮素素代代谢谢在在茶茶树树
24、的的物物质质代代谢谢过过程程中中是是密密切切相相联联的的，含含氮氮代代合合物物的的代代谢谢需需要要根根部部源源源源不不断断地地通通过过根根部部以以水水分分为为介介质质吸吸收收和和运输氮。运输氮。水水的的代代谢谢失失调调，含含氮氮有有机机物物的的代代谢谢也也必必受受影影响响。茶茶树树遇遇到到干干旱旱，蛋蛋白白质质合合成成受受阻阻，而而分分解解作作用用却却加加强强，茶茶多多酚酚和和氨氨基基酸酸等等内内含含成成分分含量减少，最终导致茶叶减产和品质下降。含量减少，最终导致茶叶减产和品质下降。水分与水分与N N代谢代谢 氮肥与茶树物质代谢氮肥与茶树物质代谢 氮氮肥肥对对茶茶叶叶碳碳氮氮代代谢谢平平衡衡影
25、影响响明明显显，能能提提高高含含氮氮物物质质的的含含量量，降降低低多多酚酚类类的的含含量量。施施氮氮肥肥后后各各品品种种茶茶树树叶叶片片叶叶绿绿素素含含量量，包包括括叶叶绿绿素素a和和b，均均比比对对照照高高，淀淀粉粉含含量量也也上上升升，但但可可溶溶性性糖糖的的含含量量略略有有下下降降。这这表表明明一一方方面面氮氮素素供供应应促促进进了了光光合合碳碳的的同同化化，而而另另一一方方面面体体内内氮氮代代谢谢的的加加强强又又消消耗耗了了较较多多的的光光合合产产物物。由由于于氮氮供供应应的的增增加加和和光光合合碳碳同同化化的的加加强强，各各种种氮氮化化物物的的合合成成得得到到了了相相应应的的促促进进
26、，其其中中总总氮氮、非非还还原原氮氮和和游游离离氨氨基基酸酸氮氮增增加加的的幅幅度度较较大大，而而蛋蛋白白质质的的变变化化则则没有明显的变化规律。没有明显的变化规律。N N肥与肥与C C、N N代谢代谢另外，随着氮肥用量的增加，茶叶中的氨基另外，随着氮肥用量的增加，茶叶中的氨基酸含量呈平行的增长。在高氮时茶氨酸和精酸含量呈平行的增长。在高氮时茶氨酸和精氨酸呈直线上升，其最高含量可达氨基酸总氨酸呈直线上升，其最高含量可达氨基酸总量的量的80%左右，左右，茶氨酸和精氨酸可谓是茶树茶氨酸和精氨酸可谓是茶树氮源的贮备形态。而且，精氨酸对氮源的盈氮源的贮备形态。而且，精氨酸对氮源的盈缺反应最为灵敏。缺反
27、应最为灵敏。N N肥与肥与C C、N N代谢代谢 秋冬施肥与茶树的物质代谢秋冬施肥与茶树的物质代谢 有研究表明，在杭州有研究表明，在杭州10月份入秋后，根系活力月份入秋后，根系活力逐渐增加，光合产物逐步向地下部运输，并与逐渐增加，光合产物逐步向地下部运输，并与根系吸收的氮素合成贮藏物质。因此根系吸收的氮素合成贮藏物质。因此秋冬适量秋冬适量施肥对茶树的越冬和对春茶的物质准备是有利施肥对茶树的越冬和对春茶的物质准备是有利的。的。秋冬适量施肥不但可以增强光合强度外，还可秋冬适量施肥不但可以增强光合强度外，还可促进茶树的生长过程，秋冬季施肥可使茶树越促进茶树的生长过程，秋冬季施肥可使茶树越冬叶的绝对量
28、占优势，生长又较健壮，使冬叶的绝对量占优势，生长又较健壮，使春芽春芽萌发所需的碳素营养可由越冬叶提供，并可使萌发所需的碳素营养可由越冬叶提供，并可使春茶新梢中的氨基酸含量显著提高，提升春茶春茶新梢中的氨基酸含量显著提高，提升春茶品质。品质。秋冬施肥与秋冬施肥与N N代谢代谢在在等等氮氮等等磷磷量量的的情情况况下下，对对单单施施化化肥肥（硫硫铵铵作作追追肥肥，过过磷磷酸酸钙钙作作基基肥肥）和和化化肥肥配配施施有有机机肥肥（硫硫铵铵领领先先追追肥肥，菜菜籽籽饼饼作作基基肥肥），经经5a(annual,年年)连连续续施施用用后后分分析析茶茶叶叶品品质质的的结结果果表表明明，化化肥肥配配施施有有机机肥
29、肥可可提提高高茶茶叶叶特特别别是是春春茶茶的的氨氨基基酸含量。酸含量。肥料种类与肥料种类与C C、N N代谢代谢磷磷是是能能量量代代谢谢和和物物质质代代谢谢不不可可缺缺少少的的元元素素。茶茶树树在在年年生生长长周周期期内内生生长长与与物物质质代代谢谢的的高高峰峰阶阶段段（一一般般是是7-9月月份份），也也是是茶茶树树根根系系吸吸收收磷磷肥肥和和磷磷的的运运转转最最旺旺盛盛的的季季节节。由由此此可可见见，磷磷肥肥的的施施用用能能提提高高光光合合作作用用强强度度，有有利利于于碳碳化化合合物物特特别别是多酚类物质的积累。是多酚类物质的积累。磷磷对对茶茶叶叶品品质质的的影影响响是是很很显显著著的的。由
30、由于于多多酚酚类类是是由由糖糖转转化化而而来来的的，且且磷磷能能促促进进光光合合作作用用提提高高糖糖的的含含量量，因因而而磷磷有有利利于于茶茶叶叶多多酚酚类类的的形形成成。尤尤其其是是茶茶树树夏夏季季生生长长旺旺盛盛时时期期缺缺磷磷会会影影响响糖糖转转化化为为多多酚酚类类导导致致叶叶片片中中糖糖的的积积累累，从从而而促促进进花花青青素素的的形形成成，花花青青素素含含量量多多会会增增加加茶茶叶叶苦苦味味，影响茶叶品质。影响茶叶品质。肥料种类与肥料种类与C C、N N代谢代谢钾的生理作用与磷氮不同，不是细胞的组成元素，钾的生理作用与磷氮不同，不是细胞的组成元素，有有90%的钾呈游离态或可溶性盐类存
31、在于液泡线的钾呈游离态或可溶性盐类存在于液泡线粒体和叶绿体中，因此钾在茶树中移动性强，往粒体和叶绿体中，因此钾在茶树中移动性强，往往朝生育旺盛位置运送。往朝生育旺盛位置运送。钾为许多酶的激活剂，它与酶的合成和活性变化钾为许多酶的激活剂，它与酶的合成和活性变化有关。缺钾时，酶不能起正常的催化作用，如有关。缺钾时，酶不能起正常的催化作用，如茶茶氨酸的合成需要钾的激活，钾在茶树体内的含量氨酸的合成需要钾的激活，钾在茶树体内的含量与氨基酸总量和茶氨酸的含量成正相关。与氨基酸总量和茶氨酸的含量成正相关。钾离子钾离子还可以调节气孔运动，促进光合作用，从而有利还可以调节气孔运动，促进光合作用，从而有利于糖类
32、和多酚类的形成，增强茶树抗逆性。于糖类和多酚类的形成，增强茶树抗逆性。钾肥在促进利用氮元素方面有重要的意义，这说钾肥在促进利用氮元素方面有重要的意义，这说明钾的增产效果表现在与氮肥用量的平衡关系上，明钾的增产效果表现在与氮肥用量的平衡关系上，不能孤立地单从钾的反应上去理解。不能孤立地单从钾的反应上去理解。肥料种类与肥料种类与C C、N N代谢代谢肥料种类和形态对茶梢化学成分影响肥料种类和形态对茶梢化学成分影响:施氮比施氮比不施肥的氨基酸含量约提高不施肥的氨基酸含量约提高2.5倍；配施磷、倍；配施磷、钾肥效果更好，氨基酸含量约提高钾肥效果更好，氨基酸含量约提高2.3-3.1倍，倍，但但NO3-N
33、含量比例高的复合肥，在等氮量的情含量比例高的复合肥，在等氮量的情况下，茶梢的氨基酸含量不及况下，茶梢的氨基酸含量不及NH4-N型混合肥，型混合肥，表明茶树的喜铵特性和氮、磷、钾配施对提表明茶树的喜铵特性和氮、磷、钾配施对提高茶树氮素代谢的作用，并可明显提高茶叶高茶树氮素代谢的作用，并可明显提高茶叶汁液浓度，增强茶树的抗性。汁液浓度，增强茶树的抗性。肥料种类与肥料种类与C C、N N代谢代谢第四节第四节 地理状况与茶树的物质代谢地理状况与茶树的物质代谢 土壤条件与茶树物质代谢土壤条件与茶树物质代谢 1 土壤类型与物理性质对茶树物质代谢的影响土壤类型与物理性质对茶树物质代谢的影响 长江三峡地区优质
34、茶园主要分布在砂页岩、泥长江三峡地区优质茶园主要分布在砂页岩、泥质砂岩发育的质砂岩发育的钾硅质钾硅质铁铝土铁铝土(siallitic ferrallisols)和花岗岩母质发育的和花岗岩母质发育的硅铝质硅铝质铁铝土铁铝土(potash-silicic ferrallisols)上，而劣质茶园则主上，而劣质茶园则主要分布在石灰岩、白云岩和第四纪红色粘土母要分布在石灰岩、白云岩和第四纪红色粘土母质发育的质发育的硅铁质硅铁质铁铝土铁铝土(siferric ferrallisols)上。上。土壤与土壤与C C、N N代谢代谢砂页岩红壤砂页岩红壤砂页岩红壤砂页岩红壤砂页岩黄壤砂页岩黄壤砂页岩黄壤砂页岩黄
35、壤土层厚度、土体构型和土壤质地等物理性状对土层厚度、土体构型和土壤质地等物理性状对茶叶品质也有重要影响。一般认为，土层厚度茶叶品质也有重要影响。一般认为，土层厚度大于大于1m，上部质地轻（砂质、砂壤质），下部，上部质地轻（砂质、砂壤质），下部为中壤质，无粘盘层或铁锰硬盘层，排水良好，为中壤质，无粘盘层或铁锰硬盘层，排水良好，团粒结构较多的土壤最有利于高品质茶叶的生团粒结构较多的土壤最有利于高品质茶叶的生成。成。土壤与土壤与C C、N N代谢代谢茶树品种相同，大气候、海拔、地形、坡度茶树品种相同，大气候、海拔、地形、坡度与管理措施相似的茶园土壤与管理措施相似的茶园土壤砂粒砂粒（sand 2-0.
36、05mm）与茶叶氨基酸呈极显著正相关，）与茶叶氨基酸呈极显著正相关，粘粒粘粒（胶泥土胶泥土clay 0.002mm）则与氨基酸）则与氨基酸含量呈极显著负相关，这说明土壤质地主要含量呈极显著负相关，这说明土壤质地主要是通过影响茶叶的氨基酸含量改变茶树氮素是通过影响茶叶的氨基酸含量改变茶树氮素代谢强度而影响茶叶品质。代谢强度而影响茶叶品质。2 土壤土壤pH值和有机质与茶树物质代谢的关系值和有机质与茶树物质代谢的关系茶茶树树是是喜喜酸酸性性土土壤壤的的植植物物，适适宜宜的的pH值值上上限限为为6.0-6.5，超超过过这这一一范范围围就就难难以以生生长长，但但pH值值下下限限不不明明显显，4.0以以下
37、下仍仍能能良良好好生生长长。但但是是从从提提高高茶茶叶叶品品质质的的角角度度来来看看，茶茶园园土土壤壤的的pH值值不不应应太太低低，pH值值在在5.0-6.5之之间间时时可可获获得得较较好好的的茶茶叶叶品品质质，如如印印度度阿阿萨萨姆姆茶茶区区土土壤壤的的pH值值为为5.4-6.0，斯斯里里兰兰卡卡为为6.0-7.0，日日本本为为6.0左左右右，前前苏苏联联为为5.0-5.5。一一般般地地，pH值值在在6.0-6.5之之间间较较有有利利于于茶叶品质成分的形成。茶叶品质成分的形成。土壤与土壤与C C、N N代谢代谢 纬度与茶树的物质代谢纬度与茶树的物质代谢地理纬度不同伴随日照（时数、强度、光谱等
38、）地理纬度不同伴随日照（时数、强度、光谱等）、气温和降水量等气候条件的变化，对茶树的、气温和降水量等气候条件的变化，对茶树的物质代谢有明显的影响。物质代谢有明显的影响。一般而言，纬度偏低茶区的特点是年平均气温一般而言，纬度偏低茶区的特点是年平均气温高，地表接受的光辐射量也较多，年生长期也高，地表接受的光辐射量也较多，年生长期也较长，往往有利于碳素代谢，因而对茶叶品质较长，往往有利于碳素代谢，因而对茶叶品质有重要作用的多酚类易于形成积累，而含氮化有重要作用的多酚类易于形成积累，而含氮化合物含量相对较低；纬度较高的偏北地区，呈合物含量相对较低；纬度较高的偏北地区，呈相反趋势。相反趋势。纬度与纬度与
39、C C、N N代谢代谢我国茶区分布而我国茶区分布而言，最北茶区处言，最北茶区处于北纬于北纬38度左右度左右（如山东半岛茶（如山东半岛茶区），最南的茶区），最南的茶区是北纬区是北纬18-19度度左右的海南省。左右的海南省。纬度与纬度与C C、N N代谢代谢纬纬度度的的高高低低是是决决定定日日照照强强度度的的基基本本因因素素，纬纬度度越越高高，正正午午阳阳光光射射入入角角就就越越小小，日日照照强强度度也也越越弱弱，气气温温就就越越低低，在在日日照照和和气气温温作作用用下下，大大气气和和土土壤壤湿湿度度随随之之发发生生变变化化，这这些些因因子子又又直直接接影影响响土土壤壤母母质质，形形成成了了各各种
40、种土土壤壤类类型型，在在这这些些因因子子的的综综合合影影响下，使茶树代谢类型与代谢方向都不同。响下，使茶树代谢类型与代谢方向都不同。一一般般而而言言，纬纬度度较较低低的的南南方方茶茶区区，年年平平均均气气温温较较高高有有利利于于碳碳水水化化合合物物、多多酚酚类类物物质质的的形形成成。长长期期生生长长在在南南方方的的茶茶树树品品种种，往往往往因因含含有有较较多多的的多多酚酚类类而而适适制制红红茶茶，而而生生长长在在纬纬度度较较高高的的北北方方茶茶区区的的茶茶树树，年年平平均均气气温温较较低低，茶茶多多酚酚的的合合成成和和积积累累较较少，有利于氮化合物含量提高，适制绿茶。少，有利于氮化合物含量提高
41、，适制绿茶。纬度与纬度与C C、N N代谢代谢 海拔与茶树物质代谢海拔与茶树物质代谢我国主要高山名茶大约分布在海拔我国主要高山名茶大约分布在海拔4001000米高度，生长在山区和昼夜温差大的茶区往米高度，生长在山区和昼夜温差大的茶区往往茶叶的品质较好。往茶叶的品质较好。海拔高度对茶叶品质的影响，主要是气温的海拔高度对茶叶品质的影响，主要是气温的影响，气温是随着海拔高度而变化的，一般影响，气温是随着海拔高度而变化的，一般情况下海拔每升高情况下海拔每升高100米，年平均气温会降低米，年平均气温会降低0.5，昼夜温差随海拔升高而增加。，昼夜温差随海拔升高而增加。海拔与海拔与C C、N N代谢代谢多多
42、酚酚类类和和儿儿茶茶素素含含量量，则则随随海海拔拔升升高高而而减减少少，氨氨基基酸酸（如如茶茶氨氨酸酸）是是随随着着海海拔拔的的升升高高而而增增加。加。茶茶园园微微域域气气候候随随海海拔拔不不同同而而改改变变，在在高高海海拔拔地地区区阴阴雾雾时时，大大雾雾缭缭绕绕，湿湿度度大大，受受到到较较多多较较强强的的漫漫射射光光作作用用，光光合合强强度度增增大大，茶茶蓬蓬基基部部长长期期阴阴湿湿，有有利利于于含含氮氮化化合合物物和和某某些些芳芳香香物物质质的的合合成成和和积积累累，蛋蛋白白质质、氨氨基基酸酸含含量量较较高，其涩味较重的多酚类含量较低。高，其涩味较重的多酚类含量较低。海拔与海拔与C C、N
43、 N代谢代谢高海拔茶园具有相对低温，高湿和多云雾的气高海拔茶园具有相对低温，高湿和多云雾的气候特征，促使茶叶优异品质的形成。候特征，促使茶叶优异品质的形成。相对低温导致茶叶生长缓慢，有利于维持新梢相对低温导致茶叶生长缓慢，有利于维持新梢组织中高浓度的可溶性含氮化合物，适宜氨基组织中高浓度的可溶性含氮化合物，适宜氨基酸和香气物质的形成。酸和香气物质的形成。多云雾和高湿度，不仅能抑制纤维素的合成，多云雾和高湿度，不仅能抑制纤维素的合成，保持芽叶柔嫩，而且使照射后茶园的太阳散射保持芽叶柔嫩，而且使照射后茶园的太阳散射光和兰紫光增多，增强了漫射效应，有利于芳光和兰紫光增多，增强了漫射效应，有利于芳香物
44、质的形成，较大的昼夜温差又有利于光合香物质的形成，较大的昼夜温差又有利于光合产物的积累，使蛋白质、氨基酸和维生素的含产物的积累，使蛋白质、氨基酸和维生素的含量增加。量增加。海拔与海拔与C C、N N代谢代谢第五节第五节 茶树物质代谢的调控茶树物质代谢的调控 茶树的物质代谢受茶园生态环境的影响，与茶茶树的物质代谢受茶园生态环境的影响，与茶叶品质的形成密切相关。影响茶树物质代谢因叶品质的形成密切相关。影响茶树物质代谢因素的外界条件，也必将引起该代谢的变化，诸素的外界条件，也必将引起该代谢的变化，诸如覆盖技术、叶面喷施技术及施用生长调节剂如覆盖技术、叶面喷施技术及施用生长调节剂等，均会改变茶树体内许
45、多代谢的强度、方向等，均会改变茶树体内许多代谢的强度、方向及平衡等。调控茶树的物质代谢，可人为地改及平衡等。调控茶树的物质代谢，可人为地改变茶树的生长期、改善茶叶品质、提高茶叶产变茶树的生长期、改善茶叶品质、提高茶叶产量等。量等。覆盖技术对茶树物质代谢的影响覆盖技术对茶树物质代谢的影响塑塑料料薄薄膜膜和和遮遮阳阳网网覆覆盖盖技技术术最最早早用用于于水水稻稻育育秧秧及及反反季季节节蔬蔬菜菜栽栽培培，茶茶园园应应用用塑塑料料薄薄膜膜大大棚棚和和遮遮阳阳网网的的目目的的在在于于打打破破茶茶树树正正常常的的生生长长规规律律，改改变变茶茶树体内物质代谢的平衡和强度。树体内物质代谢的平衡和强度。茶茶园园冬
46、冬季季覆覆盖盖塑塑料料薄薄膜膜，缩缩短短茶茶树树越越冬冬休休眠眠期期，使使名名优优茶茶产产生生“温温室室”效效应应，促促使使春春芽芽提提早早开开采采和和改改善善夏夏、秋秋茶茶品品质质；夏夏秋秋季季覆覆盖盖遮遮阳阳网网降降温温增增湿湿，消消除除高高温温季季节节茶茶树树碳碳素素代代谢谢过过强强，降降低低茶茶树树体内含碳化合物的大量积累，提高茶叶品质。体内含碳化合物的大量积累，提高茶叶品质。覆盖技术与覆盖技术与C C、N N代谢代谢本章小节本章小节光照增强茶树光合作用，通过糖代谢的增强光照增强茶树光合作用，通过糖代谢的增强促使多酚类的形成与积累；然而光照增强在促使多酚类的形成与积累；然而光照增强在一
47、定程度抑制茶树氮代谢，使得氨基酸的含一定程度抑制茶树氮代谢，使得氨基酸的含量降低。在光照强的夏季，适度遮荫，可有量降低。在光照强的夏季，适度遮荫，可有效改善茶叶品质，降低多酚含量，提高氨基效改善茶叶品质，降低多酚含量，提高氨基酸的含量。酸的含量。茶树是种喜温植物，在较高温度下（如夏季）茶树是种喜温植物，在较高温度下（如夏季），糖代谢旺盛，有利于多酚积累。而较适宜，糖代谢旺盛，有利于多酚积累。而较适宜的的温度下（如春秋季），则有利于氨基酸的的温度下（如春秋季），则有利于氨基酸的积累。的积累。水分缺乏时，由于茶树整个代谢受到不同程水分缺乏时，由于茶树整个代谢受到不同程度的抑制，导致茶树的次级代谢产
48、物如多酚、度的抑制，导致茶树的次级代谢产物如多酚、氨基酸、咖啡碱的含量下降，导致茶叶减产氨基酸、咖啡碱的含量下降，导致茶叶减产和品质下降。在干旱季节进行灌溉是保证茶和品质下降。在干旱季节进行灌溉是保证茶叶高产优质的必要措施。叶高产优质的必要措施。茶树为喜铵耐铵植物，施用氨态茶树为喜铵耐铵植物，施用氨态N肥，可有效肥，可有效提高氨基酸、咖啡碱等的含量。提高氨基酸、咖啡碱等的含量。N、P、K肥肥的复合施用，可使茶树维持一定的多酚类含的复合施用，可使茶树维持一定的多酚类含量，提高氨基酸的含量，有效改善茶叶品质。量，提高氨基酸的含量，有效改善茶叶品质。茶树为喜酸植物，最适宜的生长茶树为喜酸植物，最适宜
49、的生长pH为为6.06.5。不同土壤，由于其不同土壤，由于其pH、所含矿质营养和有机质、所含矿质营养和有机质以及透气保水方面的差异，从而影响以及透气保水方面的差异，从而影响C、N代代谢。谢。纬度不同，其所处的日照、温差、湿度等的差纬度不同，其所处的日照、温差、湿度等的差异影响茶树异影响茶树C、N代谢。一般而言，低纬度茶代谢。一般而言，低纬度茶区（如海南、云南）年平均气温高，光辐射强，区（如海南、云南）年平均气温高，光辐射强，年生长期长，有利于碳素代谢，多酚含量相对年生长期长，有利于碳素代谢，多酚含量相对较高，氨基酸和咖啡碱等含较高，氨基酸和咖啡碱等含N化合物相对较低。化合物相对较低。而较高纬度
50、地区（如山东）则呈相反趋势。而较高纬度地区（如山东）则呈相反趋势。茶树为喜湿、喜漫射光植物。高海拔地区具有茶树为喜湿、喜漫射光植物。高海拔地区具有相对低温、气候温和、雨量充沛高湿和多云雾相对低温、气候温和、雨量充沛高湿和多云雾等气候特征，有利于含氮化合物和某些芳香物等气候特征，有利于含氮化合物和某些芳香物质的合成和积累，蛋白质、氨基酸含量较高，质的合成和积累，蛋白质、氨基酸含量较高，而多酚类含量较低。而多酚类含量较低。茶园覆盖技术通过调节茶园小气候的温度、光茶园覆盖技术通过调节茶园小气候的温度、光照而使茶叶生化成分含量发生变化。塑料大棚照而使茶叶生化成分含量发生变化。塑料大棚茶园可使春茶早发芽