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1、细胞分裂和细胞周期细胞分裂和细胞周期主要内容主要内容第一节第一节 染色质和染色体染色质和染色体第二节第二节 纺锤体纺锤体第三节第三节 细胞周期细胞周期第四节第四节 植物细胞减数分裂植物细胞减数分裂与世代交替与世代交替第一节第一节 染色质和染色体染色质和染色体u 染色质（染色质（Chromatin）和染色体）和染色体（Chromosome）是细胞核内同一是细胞核内同一物质（遗传物质）在细胞增殖周期中物质（遗传物质）在细胞增殖周期中不同阶段的存在形式。不同阶段的存在形式。染色质：染色质：间期细胞，网状不规则，有利于复制间期细胞，网状不规则，有利于复制和表达和表达染色体染色体：细胞分裂过程中，棒状结
2、构，有利于细胞分裂过程中，棒状结构，有利于平均分配平均分配一、染色质和染色体的形态一、染色质和染色体的形态（一）染色质（一）染色质间期核中，染色质以两种状态存在：间期核中，染色质以两种状态存在：常染色质（常染色质（enchromatin）：）：位于核中央，伸展开的呈电子透亮状态，位于核中央，伸展开的呈电子透亮状态，一定条件下可活跃的复制转录。一定条件下可活跃的复制转录。异染色质（异染色质（heterochromatin）：）：一般是卷曲凝缩状态一般是卷曲凝缩状态。n 一条染色体有常染色质，也有异染色质。一条染色体有常染色质，也有异染色质。在间期核中处于凝缩状态，无转录活性、在间期核中处于凝缩状
3、态，无转录活性、是遗传惰性区。是遗传惰性区。在细胞周期中表现为晚复制、早凝缩在细胞周期中表现为晚复制、早凝缩（异固缩现象）。（异固缩现象）。分为两类：结构（恒定）异染色质分为两类：结构（恒定）异染色质 兼性（功能）异染色质兼性（功能）异染色质u 异染色质的特点：异染色质的特点：l 结构异染色质结构异染色质 （constitutive heterochromatin）：各种细胞中总处于凝缩状态各种细胞中总处于凝缩状态 不转录不转录 染色体着丝粒、端粒染色体着丝粒、端粒功能：染色体结构形成及染色体配对功能：染色体结构形成及染色体配对l 兼性异染色质兼性异染色质（facultative hetero
4、chromatin）：某些细胞或发育阶段呈浓缩状态某些细胞或发育阶段呈浓缩状态 如：哺乳动物的如：哺乳动物的X X染色体染色体雄性动物：雄性动物：1 1个个X X染色体，完全是常染色质染色体，完全是常染色质雌性动物：雌性动物：2 2个个X X染色体，染色体，1 1个是常染色质，个是常染色质，另另1 1个在胚胎发育到一定时间个在胚胎发育到一定时间 (人为第人为第1616天天)变为凝缩的异染色质变为凝缩的异染色质(巴氏小体巴氏小体)u 常、异染色质的区别常、异染色质的区别常染色质常染色质异染色质异染色质部位部位核中央核中央核周缘核周缘染色染色浅亮浅亮深深纤维直径纤维直径10nmnm25nm25nm
5、螺旋化螺旋化低、伸展低、伸展DNA高、颗粒状高、颗粒状转录活性转录活性有有无无复制复制早早晚晚核小体核小体（nucleosome）：一种串珠状结构。一种串珠状结构。构成：构成：200bpDNA200bpDNA、5 5种组蛋白种组蛋白核心：核心：4 4种组蛋白（种组蛋白（H2AH2A、H2BH2B、H3H3、H4H4）各各2 2个分子组成八聚体个分子组成八聚体核心颗粒；核心颗粒；圆盘形圆盘形相邻核小体相邻核小体：H1H1组蛋白结合组蛋白结合60bp60bp连接连接DNADNA H1 H1锁住锁住DNADNA分子进出口，稳定结构分子进出口，稳定结构1.染色质的基本结构单位染色质的基本结构单位核小体
6、核小体染色质一级结构染色质一级结构：核小体连接而成，形似串念珠核小体连接而成，形似串念珠,外经外经11nm11nm染色质二级结构染色质二级结构：螺线管，外经螺线管，外经30nm30nm 核小体串珠链螺旋盘绕，每圈核小体串珠链螺旋盘绕，每圈6 6个核小体个核小体染色质三级结构染色质三级结构：超螺线管，圆筒状结构，直径超螺线管，圆筒状结构，直径0.40.4m m。染色质四级结构染色质四级结构：中期染色单体中期染色单体u 染色质结构：染色质结构：solenoid（二）染色体（二）染色体l 在细胞周期的大部分时间内，遗传物质是在细胞周期的大部分时间内，遗传物质是以染色质的形式存在的。以染色质的形式存在
7、的。l 在整个细胞周期中，染色体进行着凝缩和在整个细胞周期中，染色体进行着凝缩和松展的周期性变化。松展的周期性变化。l 在细胞有丝分裂的中期，染色质形成高在细胞有丝分裂的中期，染色质形成高度凝缩的染色体。在中期具有特定形态结度凝缩的染色体。在中期具有特定形态结构的染色体称为中期染色体。构的染色体称为中期染色体。u 中期染色体的结构中期染色体的结构随体随体次缢痕次缢痕主缢痕主缢痕（着丝粒）（着丝粒）端粒端粒长臂长臂短臂短臂1、染色单体（、染色单体（chromatid）：）：中期染色体由两条染色单体构成，并中期染色体由两条染色单体构成，并在着丝粒处相连。在着丝粒处相连。2、着丝粒、着丝粒(cent
8、romere)：在两个在两个染色单体相连处，染色单体相连处，有丝分裂有丝分裂时纺锤丝附着的部位。着丝粒处的染时纺锤丝附着的部位。着丝粒处的染色体较细，称为色体较细，称为主缢痕主缢痕。着丝粒是染。着丝粒是染色体的一个组成部分，色体的一个组成部分，染色体由着丝粒划分为两部分，即两个臂染色体由着丝粒划分为两部分，即两个臂。染。染色体组中各对染色体的着丝粒位置不同，故色体组中各对染色体的着丝粒位置不同，故各染色体两臂的长度不同。各染色体两臂的长度不同。根据着丝粒的位置不同，将染色体分为四种：根据着丝粒的位置不同，将染色体分为四种：(1)(1)近中着丝粒染色体近中着丝粒染色体 (2)(2)亚中着丝粒染色
9、体亚中着丝粒染色体(3)(3)近端着丝粒染色体近端着丝粒染色体(4)(4)端着丝粒染色体端着丝粒染色体3、次缢痕、次缢痕(secondary constriction)：除着丝粒区主缢痕以外的其他缢痕。除着丝粒区主缢痕以外的其他缢痕。由于此部分由于此部分DNA发生松解，故而变细。每种发生松解，故而变细。每种生物的染色体组中至少有一条或一对染色体生物的染色体组中至少有一条或一对染色体有次缢痕，可作为鉴定某条染色体的标志。有次缢痕，可作为鉴定某条染色体的标志。有些次缢痕可形成核仁组织区。有些次缢痕可形成核仁组织区。人染色体的次缢痕常见于人染色体的次缢痕常见于1、3、9、16号及号及Y染色体。染色体
10、。4、随体、随体(satellite)：指近端着丝粒染色体短臂末端的球形或指近端着丝粒染色体短臂末端的球形或圆柱形的片段结构，通过次缢痕与染色体圆柱形的片段结构，通过次缢痕与染色体的主要部分相连。为识别染色体的重要的主要部分相连。为识别染色体的重要特征之一。特征之一。其中，端随体位于染色体末端；其中，端随体位于染色体末端；中间随体位于两个次缢痕之间。中间随体位于两个次缢痕之间。5、核仁组织区、核仁组织区 (nucleolar-organizing region,NOR)：核仁组织区位于近端着丝粒染色体短核仁组织区位于近端着丝粒染色体短臂次缢痕部位臂次缢痕部位(并非所有的次缢痕都是并非所有的次缢
11、痕都是NOR)，此处伸出，此处伸出DNA袢环袢环(含有含有rRNA的基因的基因)，与核仁的形成有关。与核仁的形成有关。人类人类NOR位于位于13、14、15、21、22号号染色体短臂的次缢痕上。染色体短臂的次缢痕上。6、端粒、端粒(telomere)：端粒为染色体端部的特化部分，端粒为染色体端部的特化部分，位于染位于染色体的端部，由端粒色体的端部，由端粒DNA与端粒蛋白构成。与端粒蛋白构成。l 功能：功能：与维持染色体的稳定性、保证与维持染色体的稳定性、保证DNA的完全复的完全复制和染色体在核内的分布有关。制和染色体在核内的分布有关。在同源染色体配对时，端粒能结合在核膜上；在同源染色体配对时，
12、端粒能结合在核膜上；端粒长时，细胞能分裂和存活；端粒短时，端粒长时，细胞能分裂和存活；端粒短时，细胞不能分裂甚至不能存活。这与端粒酶的细胞不能分裂甚至不能存活。这与端粒酶的表达与否有关。表达与否有关。7、染色体的三个关键元素、染色体的三个关键元素染色体要确保在细胞世代中保持稳定，必须染色体要确保在细胞世代中保持稳定，必须具有具有自主复制自主复制、保证复制的完整性保证复制的完整性、遗传遗传物质能够平均分配到物质能够平均分配到2个子细胞个子细胞中的能力，中的能力，与这些能力相关的结构序列是：与这些能力相关的结构序列是：(1)自主复制自主复制DNA序列：序列：20世纪世纪70年代末首次在酵母中发现。
13、年代末首次在酵母中发现。自主复制自主复制DNA序列具有一复制起始点，能序列具有一复制起始点，能确保染色体在细胞周期中能够自我复制，确保染色体在细胞周期中能够自我复制，从而保证染色体在世代传递中具有稳定性从而保证染色体在世代传递中具有稳定性和连续性。和连续性。(2)(2)着丝粒着丝粒DNADNA序列：序列：着丝粒着丝粒DNADNA序列与染色体的分离有关。序列与染色体的分离有关。着丝粒着丝粒DNADNA序列能确保染色体在细胞分裂时序列能确保染色体在细胞分裂时能被平均分配到能被平均分配到2 2个子细胞中去。个子细胞中去。(3)端粒端粒DNA序列：序列：为一段短的正向重复序列，在人类为为一段短的正向重
14、复序列，在人类为TTAGGG的高度重复序列。的高度重复序列。端粒端粒DNA功能是保证染色体的独立性功能是保证染色体的独立性和遗传稳定性。和遗传稳定性。Three key regions of a chromosome二、染色质和染色体的化学成分及组成二、染色质和染色体的化学成分及组成生化分析证明，生化分析证明，染色质的主要成分是：染色质的主要成分是：DNA、组蛋白、非组蛋白、少量RNA和酶比例比例：1:1:(11.5):0.05。染色质和染色体都由相同的化学物质组成。染色质和染色体都由相同的化学物质组成。l 四种类型序列：四种类型序列：非重复序列：单一拷贝序列非重复序列：单一拷贝序列低度重复序
15、列：低度重复序列：210拷贝拷贝中度重复序列：中度重复序列：1015高度重复序列：高度重复序列：105（一）脱氧核糖核酸（一）脱氧核糖核酸（DNA）l 三种基本元素：三种基本元素：自主复制序列自主复制序列(ARS)，是，是DNA复制复制的起点，多个。的起点，多个。着丝粒序列着丝粒序列(CEN)，一个。，一个。端粒序列端粒序列(TEL)，两个。，两个。l 三种构像：三种构像：B-DNA、Z-DNA、A-DNA。带正电荷，带正电荷，含含Arg，Lys，属碱性蛋白。属碱性蛋白。l 分类：分类：根据根据Arg/Lys比例分比例分5种种核心组蛋白（核心组蛋白（core histone）：）：H2A、H2
16、B、H3、H4；连接组蛋白（连接组蛋白（linker histone）：）：H1。（二）组蛋白（二）组蛋白（histone）l 结构：结构：组蛋白高度保守，组蛋白高度保守，H4极为保守。极为保守。核心组蛋白由球形部和尾部构成，核心组蛋白由球形部和尾部构成，球形部借球形部借Arg与磷酸戊糖骨架间的静与磷酸戊糖骨架间的静电作用使电作用使DNA分子缠绕在组蛋白核分子缠绕在组蛋白核心上，形成核小体，尾部含有大量心上，形成核小体，尾部含有大量Arg和和Lys，为组蛋白翻译后进行修，为组蛋白翻译后进行修饰的部位。饰的部位。H1多样性，最少保守，具有种属多样性，最少保守，具有种属和组织特异性。和组织特异性。
17、（三）非组蛋白（三）非组蛋白（non-histone）u 特性：特性：属酸性蛋白质，含有较多酸性氨基酸，属酸性蛋白质，含有较多酸性氨基酸，带负电荷，。带负电荷，。整个细胞周期都进行合成，组蛋白只整个细胞周期都进行合成，组蛋白只在在S期合成。期合成。能识别特异的能识别特异的DNA序列，识别与结合序列，识别与结合靠氢键和离子键。故称靠氢键和离子键。故称序列特异性序列特异性DNA结合蛋白。结合蛋白。u 功能：功能：帮助帮助DNA折叠，参与染色体构建；折叠，参与染色体构建；协助启动协助启动DNA的复制；的复制；调控基因的表达调控基因的表达u 组成：组成：结构蛋白结构蛋白 调节蛋白调节蛋白 各种酶类各种
18、酶类（四）核糖核酸（四）核糖核酸（RNA）含量很低，占含量很低，占13，在不同物，在不同物种变化也很大。种变化也很大。染色质染色质RNA与细胞核与细胞核5的的DNA杂交。杂交。（五）酶（五）酶（非组蛋白）（非组蛋白）包括：包括：DNA pol、RNApol、DNA甲基化酶、磷酸酶、蛋白酶等。甲基化酶、磷酸酶、蛋白酶等。三、染色质和染色体的功能三、染色质和染色体的功能（一）染色体在遗传中的作用（一）染色体在遗传中的作用 染色体是遗传的物质基础，对遗传的染色体是遗传的物质基础，对遗传的信息的储存和传递及蛋白质的生物合成信息的储存和传递及蛋白质的生物合成起重要作用。起重要作用。伴随着细胞分裂，倍增的
19、染色质平分伴随着细胞分裂，倍增的染色质平分到两个子细胞中去，则遗传信息由亲代到两个子细胞中去，则遗传信息由亲代传给子代。传给子代。u 细胞分裂的类型细胞分裂的类型无无丝丝分分裂裂(amitosis)：又又称称直直接接分分裂裂，1841发发现现于于鸡胚血细胞，不涉及纺锤体形成及染色体变化鸡胚血细胞，不涉及纺锤体形成及染色体变化。有有 丝丝 分分 裂裂(mitosis)：又又 称称 为为 间间 接接 分分 裂裂，由由Fleming(1882)年年首首次次发发现现于于动动物物，1880发发现现于于植植物。物。减减数数分分裂裂(meiosis）：染染色色体体复复制制一一次次，细细胞胞连连续续分裂两次。
20、分裂两次。人为的将有丝分裂划分为五个时期：人为的将有丝分裂划分为五个时期：前期前期(prophase)；前中期前中期(premetaphase)；中期中期(metaphase)；后期后期(anaphase)；末期末期(telophase)。1.有丝分裂有丝分裂从一次细胞分裂结束到下一次细胞分裂结束所经历从一次细胞分裂结束到下一次细胞分裂结束所经历 的过程，叫细胞周期（的过程，叫细胞周期（cell cycle）。）。分分4期：期：G1期期(gap1)：从有丝分裂完成到从有丝分裂完成到DNA复制之前的间隙时间。复制之前的间隙时间。S期期(synthesis phase)：指指DNA复制的时期。复制
21、的时期。G2期期(gap2)：DNA复制完成到有丝分裂开始之前的一段时间复制完成到有丝分裂开始之前的一段时间M期又称期又称D期期(mitosis or division)：细胞有丝分裂期。细胞有丝分裂期。l 细胞周期细胞周期Eucaryotic Cell Cycle 细胞分裂间期（细胞分裂间期（interphase）：）：包括包括G1期、期、S期和期和G2期；期；主要进行主要进行DNA复制、中心粒复制、复制、中心粒复制、细胞体积增大等准备工作。细胞体积增大等准备工作。u 纺锤体有四种微管结构：纺锤体有四种微管结构：极间微管（极间微管（polar mt）两极间的微管两极间的微管，在纺锤体中部重叠
22、，重叠部位结合有分子在纺锤体中部重叠，重叠部位结合有分子马达马达。着丝点微管（着丝点微管（kinetochore mt），），是从是从着丝点到另一极的微管；着丝点到另一极的微管；星体微管（星体微管（astral mt），），由中心粒放由中心粒放射出来的微管射出来的微管。植物没有中心粒和星体，植物没有中心粒和星体，其纺锤体称无星纺锤体。其纺锤体称无星纺锤体。中间微管，中间微管，不与两极和着丝点相连。不与两极和着丝点相连。图片来自http:/www.wadsworth.org/P107雄花雌花P107b.雌蕊花柱P107重要概念重要概念生活史（life history）：植物一生中所经历的发育和繁殖阶段，前后相续，有规律地循环的全部过程，称为生活史或生活周期。世代交替（alternation of generation）：二倍体的孢子体阶段（或无性世代）和单倍体的配子阶段（或有性世代），在生活史中有规则地交替出现的现象。被子植物的生活史：从“种子到种子”这一全部历程称为被子植物的生活史或生活周期。无性世代：孢子体阶段也是植物体的无性阶段，所以也称无性世代。有性世代：单倍体植物阶段，一般可称为配子体阶段，也称有性世代。孢子体阶段：二倍体植物阶段（2n），一般称为孢子体阶段。