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1、第十五章第十五章 昆虫的肌肉系统昆虫的肌肉系统 昆昆昆昆虫虫虫虫通通通通过过过过肌肌肌肌肉肉肉肉系系系系统统统统（muscdarmuscdar systemsystem）来来来来维维维维持持持持其其其其基基基基本本本本形形形形态态态态，通通通通过过过过肌肌肌肌肉肉肉肉的的的的收收收收缩缩缩缩来来来来实实实实现现现现昆昆昆昆虫虫虫虫的的的的一一一一切切切切活活活活动动动动和和和和行行行行为为为为。在在在在寒寒寒寒冷冷冷冷条条条条件件件件下下下下还还还还可可可可以以以以通通通通过过过过肌肌肌肌肉肉肉肉收收收收缩缩缩缩来来来来提提提提高高高高体体体体温温温温，如如如如蜜蜜蜜蜜蜂蜂蜂蜂。昆昆昆昆虫虫虫
2、虫肌肌肌肌肉肉肉肉的的的的活活活活动动动动受受受受神神神神经经经经支支支支配配配配。ATPATP是是是是肌肌肌肌肉肉肉肉收收收收缩缩缩缩的的的的直直直直接接接接动动动动力力力力。昆昆昆昆虫虫虫虫飞飞飞飞行行行行肌肌肌肌的的的的代代代代谢谢谢谢途途途途径径径径有有有有很很很很多多多多特特特特殊殊殊殊的的的的适适适适应应应应性性性性机机机机制制制制，能能能能够够够够维维维维持持持持昆昆昆昆虫虫虫虫长长长长时时时时间间间间的的的的飞飞飞飞行行行行活活活活动动动动，而而而而不不不不至于出现明显的至于出现明显的至于出现明显的至于出现明显的“氧债氧债氧债氧债”。主要内容主要内容昆虫肌肉的主要类型昆虫肌肉的
3、主要类型昆虫肌肉的主要类型昆虫肌肉的主要类型肌肉与体壁的连接肌肉与体壁的连接肌肉与体壁的连接肌肉与体壁的连接 肌肉的组织结构肌肉的组织结构肌肉的组织结构肌肉的组织结构 肌肉的收缩机制肌肉的收缩机制肌肉的收缩机制肌肉的收缩机制肌肉收缩的调控肌肉收缩的调控肌肉收缩的调控肌肉收缩的调控 1.昆虫肌肉的主要类型昆虫肌肉的主要类型 昆昆昆昆虫虫虫虫肌肌肌肌肉肉肉肉系系系系统统统统起起起起源源源源于于于于中中中中胚胚胚胚层层层层，在在在在胚胚胚胚胎胎胎胎发发发发育育育育过过过过程程程程中中中中，当当当当体体体体腔腔腔腔囊囊囊囊开开开开始始始始扩扩扩扩大大大大互互互互相相相相融融融融合合合合成成成成整整整整
4、个个个个体体体体腔腔腔腔时时时时，囊囊囊囊壁壁壁壁细细细细胞胞胞胞分分分分别别别别在在在在外外外外胚胚胚胚层层层层下下下下形形形形成成成成体体体体壁壁壁壁肌肌肌肌（skeletal skeletal musclemuscle），在在在在内内内内胚层外面形成内脏肌胚层外面形成内脏肌胚层外面形成内脏肌胚层外面形成内脏肌（visceral musclevisceral muscle）。）。）。）。体壁肌体壁肌n体壁肌由长条形的平行肌纤维组成，着生在体壁下体壁肌由长条形的平行肌纤维组成，着生在体壁下面或体壁的内突上，司体节、翅及附肢的运动。面或体壁的内突上，司体节、翅及附肢的运动。n体壁肌至少有一端连
5、接在体壁上，在连接处，肌纤体壁肌至少有一端连接在体壁上，在连接处，肌纤维膜与体壁通过附着纤维相连，有的附着纤维穿过维膜与体壁通过附着纤维相连，有的附着纤维穿过皮细胞和原表皮中的孔道到达上表皮层，形成半桥皮细胞和原表皮中的孔道到达上表皮层，形成半桥粒连接，它们能抗脱皮液的分解，直到脱皮时才与粒连接，它们能抗脱皮液的分解，直到脱皮时才与上表皮层分离。上表皮层分离。n附着纤维还常常向内延伸，形成内突的肌腱。附着纤维还常常向内延伸，形成内突的肌腱。管管管管状状状状肌肌肌肌的的的的肌肌肌肌纤纤纤纤维维维维呈呈呈呈管管管管状状状状，核核核核和和和和肌肌肌肌浆浆浆浆位位位位于于于于中中中中央央央央，沿沿沿沿
6、中中中中轴轴轴轴呈纵向排列，肌原纤维和线粒体呈放射状相间排列。呈纵向排列，肌原纤维和线粒体呈放射状相间排列。呈纵向排列，肌原纤维和线粒体呈放射状相间排列。呈纵向排列，肌原纤维和线粒体呈放射状相间排列。体体体体壁壁壁壁肌肌肌肌按按按按肌肌肌肌原原原原纤纤纤纤维维维维的的的的形形形形状状状状和和和和排排排排列列列列方方方方式式式式，分分分分为为为为管管管管状状状状肌肌肌肌（tubular tubular musclemuscle）、束束束束状状状状肌肌肌肌（closeclosePacked Packed musclemuscle）和和和和纤维状肌纤维状肌纤维状肌纤维状肌（fibrillarfibr
7、illar muscle muscle）3 3类。类。类。类。束束束束状状状状肌肌肌肌的的的的肌肌肌肌纤纤纤纤维维维维和和和和线线线线粒粒粒粒体体体体位位位位于于于于中中中中区区区区，细细细细胞胞胞胞核核核核和和和和肌肌肌肌浆浆浆浆位位位位于于于于外外外外周周周周的的的的肌肌肌肌膜膜膜膜下下下下方方方方（图图图图CFCF），如如如如鳞鳞鳞鳞翅翅翅翅目目目目成成成成虫虫虫虫的的的的胸胸胸胸肌肌肌肌，金金金金龟龟龟龟甲的足肌。甲的足肌。甲的足肌。甲的足肌。纤纤纤纤维维维维状状状状肌肌肌肌的的的的肌肌肌肌原原原原纤纤纤纤维维维维的的的的直直直直径径径径较较较较粗粗粗粗，细细细细胞胞胞胞核核核核和和和
8、和线线线线粒粒粒粒体体体体都都都都位位位位于于于于肌肌肌肌原原原原纤纤纤纤维维维维之之之之间间间间，肌肌肌肌膜膜膜膜不不不不明明明明显显显显，沿沿沿沿着着着着肌肌肌肌原原原原纤纤纤纤维维维维周周周周围围围围内内内内陷陷陷陷很很很很深深深深，如蜜蜂的间接翅肌。如蜜蜂的间接翅肌。如蜜蜂的间接翅肌。如蜜蜂的间接翅肌。内脏肌内脏肌n内脏肌是包围在内脏器官外面的肌肉，有内脏肌是包围在内脏器官外面的肌肉，有些是排列比较整齐的纵肌和环肌，另一些些是排列比较整齐的纵肌和环肌，另一些是排列不规则的网状肌肉层，这些肌肉的是排列不规则的网状肌肉层，这些肌肉的功能是使昆虫的内脏伸缩和蠕动。功能是使昆虫的内脏伸缩和蠕动
9、。n还有一部分内脏肌混在结缔组织内，形成还有一部分内脏肌混在结缔组织内，形成结缔膜的一部分，如体腔内的隔膜、消化结缔膜的一部分，如体腔内的隔膜、消化道的嗉囊壁和卵巢外面的围膜等。道的嗉囊壁和卵巢外面的围膜等。2.肌肉与体壁的连接肌肉与体壁的连接n肌肉-皮细胞连接 n肌肉-肌小腱连接n肌肉-内骨骼连接3.肌肉的组织结构肌肉的组织结构 肌细胞（肌纤维）肌细胞（肌纤维）肌细胞（肌纤维）肌细胞（肌纤维）肌原纤维肌原纤维肌原纤维肌原纤维 3.1 3.1 肌细胞肌细胞肌细胞肌细胞肌肌肌肌肉肉肉肉是是是是肌肌肌肌细细细细胞胞胞胞的的的的总总总总称称称称，肌肌肌肌肉肉肉肉运运运运动动动动就就就就是是是是肌肌肌
10、肌细细细细胞胞胞胞活活活活动动动动的的的的表表表表现现现现。因因因因肌肌肌肌细细细细胞胞胞胞呈呈呈呈细细细细长长长长的的的的纤纤纤纤维维维维状状状状，故故故故又又又又称称称称肌肌肌肌纤纤纤纤维维维维（muscle muscle fiberfiber）。）。）。）。在在在在肌肌肌肌原原原原纤纤纤纤维维维维之之之之间间间间，有有有有许许许许多多多多纵纵纵纵行行行行的的的的小小小小管管管管网网网网络络络络，构构构构成成成成纵纵纵纵管管管管系统，它们由内质网分化而来，因此又称系统，它们由内质网分化而来，因此又称系统，它们由内质网分化而来，因此又称系统，它们由内质网分化而来，因此又称肌质网肌质网肌质网肌
11、质网。肌肌肌肌原原原原纤纤纤纤维维维维间间间间还还还还有有有有排排排排列列列列整整整整齐齐齐齐的的的的大大大大型型型型线线线线粒粒粒粒体体体体即即即即肌肌肌肌粒粒粒粒，是是是是肌肌肌肌原纤维收缩时原纤维收缩时原纤维收缩时原纤维收缩时ATPATP的直接供应者。的直接供应者。的直接供应者。的直接供应者。线线线线粒粒粒粒体体体体附附附附近近近近还还还还有有有有穿穿穿穿过过过过肌肌肌肌膜膜膜膜的的的的微微微微气气气气管管管管，为为为为线线线线粒粒粒粒体体体体氧氧氧氧化化化化代代代代谢谢谢谢提提提提供供供供充充充充足足足足的的的的氧氧氧氧气气气气。昆昆昆昆虫虫虫虫内内内内脏脏脏脏肌肌肌肌的的的的肌肌肌肌
12、纤纤纤纤维维维维通通通通常常常常是是是是单单单单核核核核的，而体壁肌大多是多核的（图的，而体壁肌大多是多核的（图的，而体壁肌大多是多核的（图的，而体壁肌大多是多核的（图1515ZHZH）。）。）。）。3.2 3.2 肌原纤维肌原纤维肌原纤维肌原纤维 肌原纤维肌原纤维肌原纤维肌原纤维（sarcostylesarcostyle）是肌细胞特化的功能细胞器，这）是肌细胞特化的功能细胞器，这）是肌细胞特化的功能细胞器，这）是肌细胞特化的功能细胞器，这种细胞器由粗细两组蛋白肌纤丝聚合而成，在偏光显种细胞器由粗细两组蛋白肌纤丝聚合而成，在偏光显种细胞器由粗细两组蛋白肌纤丝聚合而成，在偏光显种细胞器由粗细两组
13、蛋白肌纤丝聚合而成，在偏光显微镜下呈现出明暗相间的带状构造，使整个肌纤维呈微镜下呈现出明暗相间的带状构造，使整个肌纤维呈微镜下呈现出明暗相间的带状构造，使整个肌纤维呈微镜下呈现出明暗相间的带状构造，使整个肌纤维呈现分段现象，因此昆虫的肌纤维亦称现分段现象，因此昆虫的肌纤维亦称现分段现象，因此昆虫的肌纤维亦称现分段现象，因此昆虫的肌纤维亦称横纹肌横纹肌横纹肌横纹肌（striated striated musclemuscle）（图）（图）（图）（图 1515ZIZI）。）。）。）。在明带（在明带（在明带（在明带（isotroPicisotroPic，I I带）中部有一薄膜横贯其间，肌原带）中部有
14、一薄膜横贯其间，肌原带）中部有一薄膜横贯其间，肌原带）中部有一薄膜横贯其间，肌原纤维就连结于此膜上，此薄膜称纤维就连结于此膜上，此薄膜称纤维就连结于此膜上，此薄膜称纤维就连结于此膜上，此薄膜称端膜端膜端膜端膜或或或或Z Z膜膜膜膜，两相邻端，两相邻端，两相邻端，两相邻端膜之间的部分构成了肌小节（膜之间的部分构成了肌小节（膜之间的部分构成了肌小节（膜之间的部分构成了肌小节（sarcomeresarcomere），肌小节是），肌小节是），肌小节是），肌小节是肌细胞进行收缩的基本单位。肌细胞进行收缩的基本单位。肌细胞进行收缩的基本单位。肌细胞进行收缩的基本单位。肌肌肌肌小小小小节节节节包包包包括括括
15、括暗暗暗暗带带带带（anisotropic,Aanisotropic,A带带带带）和和和和两两两两端端端端明明明明带带带带的的的的各各各各1/21/2所所所所构构构构成成成成的的的的部部部部分分分分。在在在在暗暗暗暗带带带带中中中中央央央央，还还还还有有有有一一一一小小小小段段段段颜颜颜颜色色色色较较较较淡淡淡淡的的的的区区区区域域域域，称称称称中中中中带带带带（median median discdisc）或或或或HH带带带带。HH带带带带中中中中央央央央又又又又可可可可分分分分出出出出一一一一条条条条横横横横向向向向的的的的暗暗暗暗线线线线称称称称为为为为MM线线线线，有有有有的的的的昆昆
16、昆昆虫虫虫虫在在在在Z Z膜膜膜膜与与与与A A带带带带之之之之间还有间还有间还有间还有N N带（副带）。带（副带）。带（副带）。带（副带）。在在在在昆昆昆昆虫虫虫虫的的的的暗暗暗暗带带带带部部部部分分分分，粗粗粗粗肌肌肌肌丝丝丝丝和和和和细细细细肌肌肌肌丝丝丝丝相相相相间间间间排排排排列列列列，并并并并有有有有一定的数量比，而在明带中，仅有细肌丝。一定的数量比，而在明带中，仅有细肌丝。一定的数量比，而在明带中，仅有细肌丝。一定的数量比，而在明带中，仅有细肌丝。4.肌肉的收缩机制肌肉的收缩机制 在肌原纤维中，粗肌丝和细肌丝按照一定的方式在肌原纤维中，粗肌丝和细肌丝按照一定的方式在肌原纤维中，粗
17、肌丝和细肌丝按照一定的方式在肌原纤维中，粗肌丝和细肌丝按照一定的方式结合，通过蛋白质的变构作用，引起细肌丝在粗肌丝结合，通过蛋白质的变构作用，引起细肌丝在粗肌丝结合，通过蛋白质的变构作用，引起细肌丝在粗肌丝结合，通过蛋白质的变构作用，引起细肌丝在粗肌丝间滑动，产生肌肉收缩活动。间滑动，产生肌肉收缩活动。间滑动，产生肌肉收缩活动。间滑动，产生肌肉收缩活动。4.1 4.1 粗肌丝粗肌丝粗肌丝粗肌丝昆昆昆昆虫虫虫虫肌肌肌肌原原原原纤纤纤纤维维维维中中中中的的的的粗粗粗粗肌肌肌肌丝丝丝丝由由由由单单单单一一一一的的的的肌肌肌肌球球球球蛋蛋蛋蛋白白白白（myosinmyosin）分子聚合而成。分子聚合而
18、成。分子聚合而成。分子聚合而成。分分分分子子子子头头头头部部部部呈呈呈呈球球球球状状状状膨膨膨膨大大大大的的的的部部部部分分分分由由由由4 4根根根根较较较较短短短短的的的的肽肽肽肽链链链链组组组组成成成成，并并并并有规律地裸露在粗肌丝主干，表面形成有规律地裸露在粗肌丝主干，表面形成有规律地裸露在粗肌丝主干，表面形成有规律地裸露在粗肌丝主干，表面形成外突外突外突外突。l l外突有两个中心外突有两个中心外突有两个中心外突有两个中心 一一一一个个个个是是是是肌肌肌肌动动动动蛋蛋蛋蛋白白白白结结结结合合合合中中中中心心心心，能能能能与与与与肌肌肌肌动动动动蛋蛋蛋蛋白白白白结结结结合合合合形形形形成成
19、成成一一一一以以以以横横横横桥桥桥桥连连连连结结结结的的的的肌肌肌肌动动动动球球球球蛋蛋蛋蛋白白白白；另另另另一一一一个个个个是是是是ATPATP酶酶酶酶活活活活性性性性中中中中心心心心，它它它它在在在在形形形形成成成成肌肌肌肌动动动动球球球球蛋蛋蛋蛋白白白白横横横横桥桥桥桥时时时时，分分分分子子子子构构构构像像像像发发发发生生生生变变变变化化化化而而而而被被被被激激激激活活活活，水解水解水解水解ATPATP，释放能量，从而改变肌动球蛋白横桥的角度。，释放能量，从而改变肌动球蛋白横桥的角度。，释放能量，从而改变肌动球蛋白横桥的角度。，释放能量，从而改变肌动球蛋白横桥的角度。4.2 4.2 细肌
20、丝细肌丝细肌丝细肌丝 昆昆昆昆虫虫虫虫肌肌肌肌原原原原纤纤纤纤维维维维中中中中的的的的细细细细肌肌肌肌丝丝丝丝主主主主要要要要由由由由肌肌肌肌动动动动蛋蛋蛋蛋白白白白（actinactin）组组组组成成成成，肌动蛋白有两种形式：肌动蛋白有两种形式：肌动蛋白有两种形式：肌动蛋白有两种形式：l l一种是单个球状分子，称为肌动球蛋白（一种是单个球状分子，称为肌动球蛋白（一种是单个球状分子，称为肌动球蛋白（一种是单个球状分子，称为肌动球蛋白（actomyosinactomyosin）；）；）；）；l l另另另另一一一一种种种种是是是是它它它它的的的的聚聚聚聚合合合合形形形形式式式式，呈呈呈呈串串串串珠
21、珠珠珠状状状状，称称称称为为为为纤纤纤纤维维维维状状状状肌肌肌肌动动动动蛋蛋蛋蛋白。白。白。白。细细细细肌肌肌肌丝丝丝丝就就就就是是是是由由由由两两两两条条条条纤纤纤纤维维维维状状状状肌肌肌肌动动动动蛋蛋蛋蛋白白白白相相相相互互互互缠缠缠缠绕绕绕绕形形形形成成成成的的的的。在缠绕的凹槽内，还镶嵌着两种重要的蛋白质：在缠绕的凹槽内，还镶嵌着两种重要的蛋白质：在缠绕的凹槽内，还镶嵌着两种重要的蛋白质：在缠绕的凹槽内，还镶嵌着两种重要的蛋白质：l l 一一一一种种种种是是是是呈呈呈呈纤纤纤纤丝丝丝丝状状状状的的的的原原原原肌肌肌肌球球球球蛋蛋蛋蛋白白白白，每每每每一一一一个个个个原原原原肌肌肌肌球球
22、球球蛋蛋蛋蛋白白白白分分分分子子子子与与与与7 7个肌动蛋白球分子结合，能阻止肌动球蛋白横桥的形成；个肌动蛋白球分子结合，能阻止肌动球蛋白横桥的形成；个肌动蛋白球分子结合，能阻止肌动球蛋白横桥的形成；个肌动蛋白球分子结合，能阻止肌动球蛋白横桥的形成；l l 另另另另一一一一种种种种是是是是肌肌肌肌钙钙钙钙蛋蛋蛋蛋白白白白，在在在在细细细细肌肌肌肌丝丝丝丝上上上上每每每每隔隔隔隔7 7个个个个肌肌肌肌动动动动蛋蛋蛋蛋白白白白球球球球分分分分子子子子就就就就有有有有一一一一个个个个肌肌肌肌钙钙钙钙蛋蛋蛋蛋白白白白，它它它它是是是是一一一一种种种种调调调调节节节节蛋蛋蛋蛋白白白白，能能能能与与与与C
23、a2+Ca2+结结结结合合合合改改改改变变变变整整整整个个个个分分分分子子子子构构构构型型型型，使使使使肌肌肌肌动动动动蛋蛋蛋蛋白白白白能能能能与与与与肌肌肌肌球球球球蛋蛋蛋蛋白白白白结结结结合合合合形形形形成成成成肌肌肌肌动球蛋白横桥。动球蛋白横桥。动球蛋白横桥。动球蛋白横桥。4.3 4.3 肌肉收缩及滑行学说肌肉收缩及滑行学说肌肉收缩及滑行学说肌肉收缩及滑行学说 19541954年年年年，HuxleyHuxleyHanxonHanxon根根根根据据据据甘甘甘甘油油油油抽抽抽抽提提提提肌肌肌肌原原原原纤纤纤纤维维维维的的的的相相相相差差差差显显显显微微微微镜镜镜镜观观观观察察察察，以以以以及
24、及及及Huxley Huxley NiedergerkeNiedergerke用用用用活活活活肌肌肌肌肉肉肉肉纤纤纤纤维的干涉显微镜观察，分别独立地提出了维的干涉显微镜观察，分别独立地提出了维的干涉显微镜观察，分别独立地提出了维的干涉显微镜观察，分别独立地提出了肌丝滑行学说：肌丝滑行学说：肌丝滑行学说：肌丝滑行学说：认为肌小节无论是被拉长或者在主动或被动缩短认为肌小节无论是被拉长或者在主动或被动缩短认为肌小节无论是被拉长或者在主动或被动缩短认为肌小节无论是被拉长或者在主动或被动缩短的情况下，粗肌丝、细肌丝的长度都不变，只是细肌丝的情况下，粗肌丝、细肌丝的长度都不变，只是细肌丝的情况下，粗肌丝、
25、细肌丝的长度都不变，只是细肌丝的情况下，粗肌丝、细肌丝的长度都不变，只是细肌丝在粗肌丝之间滑行。随着粗细肌丝的相对运动，粗肌丝在粗肌丝之间滑行。随着粗细肌丝的相对运动，粗肌丝在粗肌丝之间滑行。随着粗细肌丝的相对运动，粗肌丝在粗肌丝之间滑行。随着粗细肌丝的相对运动，粗肌丝两端接近两端接近两端接近两端接近Z Z膜，有时还可穿过膜，有时还可穿过膜，有时还可穿过膜，有时还可穿过Z Z膜，进入相邻的肌小节，膜，进入相邻的肌小节，膜，进入相邻的肌小节，膜，进入相邻的肌小节，成为超收缩（成为超收缩（成为超收缩（成为超收缩（superconsupercontractiontraction）现象。）现象。）现象
26、。）现象。引引引引起起起起肌肌肌肌丝丝丝丝滑滑滑滑行行行行的的的的动动动动力力力力是是是是肌肌肌肌动动动动球球球球蛋蛋蛋蛋白白白白横横横横桥桥桥桥键键键键角角角角的的的的改改改改变变变变，当当当当肌肌肌肌膜膜膜膜的的的的兴兴兴兴奋奋奋奋由由由由横横横横管管管管系系系系统统统统传传传传人人人人肌肌肌肌质质质质网网网网时时时时，肌肌肌肌质质质质网网网网便便便便释释释释放出大量的放出大量的放出大量的放出大量的CaCa2 2+，CaCa2 2+浓度取决于肌纤维的兴奋程度。浓度取决于肌纤维的兴奋程度。浓度取决于肌纤维的兴奋程度。浓度取决于肌纤维的兴奋程度。CaCa2 2+与与与与肌肌肌肌钙钙钙钙蛋蛋蛋蛋
27、白白白白结结结结合合合合后后后后，便便便便解解解解除除除除肌肌肌肌动动动动蛋蛋蛋蛋白白白白上上上上对对对对肌肌肌肌球球球球蛋蛋蛋蛋白白白白结结结结合合合合位位位位点点点点的的的的抑抑抑抑制制制制，从从从从而而而而形形形形成成成成肌肌肌肌动动动动球球球球蛋蛋蛋蛋白白白白横横横横桥桥桥桥（图图图图 15153B3B）。与与与与此此此此同同同同时时时时，Ca2+Ca2+激激激激活活活活了了了了肌肌肌肌球球球球蛋蛋蛋蛋白白白白头头头头部部部部ATPATP酶酶酶酶活活活活性性性性，水水水水解解解解ATPATP产产产产生生生生的的的的能能能能量量量量引引引引起起起起肌肌肌肌球球球球蛋蛋蛋蛋白白白白头头头头
28、部部部部构构构构型型型型发发发发生生生生变变变变化化化化，使使使使横横横横桥桥桥桥末末末末端端端端产产产产生生生生摆摆摆摆动动动动，从从从从 而而而而拉拉拉拉动动动动细细细细肌肌肌肌丝丝丝丝沿沿沿沿粗粗粗粗肌丝移动（图肌丝移动（图肌丝移动（图肌丝移动（图15153C3C）。）。）。）。在在在在高高高高浓浓浓浓度度度度CaCa2 2+存存存存在在在在的的的的情情情情况况况况下下下下，收收收收缩缩缩缩便便便便会会会会继继继继续续续续下下下下去去去去。当当当当收收收收缩缩缩缩结结结结束束束束后后后后，纵纵纵纵管管管管系系系系统统统统膜膜膜膜上上上上的的的的离离离离子子子子泵泵泵泵利利利利用用用用水水
29、水水解解解解ATPATP的的的的能能能能量量量量将将将将CaCa2 2+主主主主动动动动吸吸吸吸回回回回。因因因因此此此此，在在在在肌肌肌肌肉肉肉肉收收收收缩缩缩缩过过过过程程程程中中中中，主主主主要要要要有有有有两两两两个个个个耗耗耗耗能能能能过过过过程程程程即即即即肌肌肌肌纤纤纤纤维维维维分分分分子子子子变变变变构构构构和和和和CaCa2 2+的移除。的移除。的移除。的移除。5.肌肉收缩的调控肌肉收缩的调控 昆昆昆昆虫虫虫虫肌肌肌肌肉肉肉肉的的的的收收收收缩缩缩缩是是是是肌肌肌肌膜膜膜膜去去去去极极极极化化化化引引引引起起起起的的的的，这这这这大大大大多多多多由由由由分分分分布布布布在在在
30、在肌肌肌肌膜膜膜膜上上上上的的的的运运运运动动动动神神神神经经经经化化化化学学学学递递递递质质质质进进进进行行行行调调调调控控控控。但但但但也也也也有有有有一一一一些些些些肌肌肌肌肉肉肉肉没没没没有有有有神神神神经经经经分分分分布布布布，它它它它们们们们能能能能自自自自发发发发地地地地产产产产生生生生收收收收缩缩缩缩。此此此此外外外外，肌肌肌肌肉肉肉肉的的的的收收收收缩缩缩缩还还还还受受受受到到到到激激激激素素素素、血血血血淋淋淋淋巴巴巴巴的的的的离离离离子子子子组组组组成成成成和和和和机机机机械张力的调控。械张力的调控。械张力的调控。械张力的调控。5.1 5.1 肌纤维上的神经分布肌纤维上的
31、神经分布肌纤维上的神经分布肌纤维上的神经分布 昆虫肌肉上的神经呈昆虫肌肉上的神经呈昆虫肌肉上的神经呈昆虫肌肉上的神经呈多点式分布多点式分布多点式分布多点式分布，即每条肌纤维都与运动，即每条肌纤维都与运动，即每条肌纤维都与运动，即每条肌纤维都与运动神经末梢形成多个突触联结，运动神经末梢与肌肉的连接神经末梢形成多个突触联结，运动神经末梢与肌肉的连接神经末梢形成多个突触联结，运动神经末梢与肌肉的连接神经末梢形成多个突触联结，运动神经末梢与肌肉的连接点又称点又称点又称点又称运动终板运动终板运动终板运动终板（terminal lamellaterminal lamella）。）。）。）。昆虫的运动神经元
32、分为昆虫的运动神经元分为昆虫的运动神经元分为昆虫的运动神经元分为兴奋性兴奋性兴奋性兴奋性和和和和抑制性抑制性抑制性抑制性两类，兴奋性神经两类，兴奋性神经两类，兴奋性神经两类，兴奋性神经又分为快神经、慢神经及一些中间类型。又分为快神经、慢神经及一些中间类型。又分为快神经、慢神经及一些中间类型。又分为快神经、慢神经及一些中间类型。5.2 5.2 肌膜肌膜肌膜肌膜神经的突触调控神经的突触调控神经的突触调控神经的突触调控 运运运运动动动动神神神神经经经经元元元元的的的的末末末末端端端端以以以以大大大大量量量量分分分分支支支支与与与与肌肌肌肌纤纤纤纤维维维维膜膜膜膜形形形形成成成成突突突突触触触触联联联
33、联系，并通过系，并通过系，并通过系，并通过神经递质神经递质神经递质神经递质调节肌肉的兴奋。调节肌肉的兴奋。调节肌肉的兴奋。调节肌肉的兴奋。如如如如蝗蝗蝗蝗虫虫虫虫后后后后足足足足缩缩缩缩爪爪爪爪肌肌肌肌上上上上分分分分布布布布有有有有两两两两个个个个兴兴兴兴奋奋奋奋性性性性神神神神经经经经元元元元，它它它它们们们们的的的的分分分分支支支支产产产产生生生生4 4 0000005 5 000000条条条条神神神神经经经经末末末末梢梢梢梢，每每每每个个个个末末末末梢梢梢梢与与与与肌肌肌肌纤纤纤纤维维维维形形形形成成成成 5 53030个个个个突突突突触触触触。因因因因此此此此，两两两两个个个个神神神
34、神经经经经元元元元与与与与该该该该肌肌肌肌肉肉肉肉大大大大约约约约形成形成形成形成105 105 个突触。个突触。个突触。个突触。兴兴兴兴奋奋奋奋性性性性神神神神经经经经释释释释放放放放的的的的递递递递质质质质是是是是 L-L-谷谷谷谷氨氨氨氨酸酸酸酸，一一一一次次次次神神神神经经经经冲冲冲冲动动动动所所所所释释释释放放放放的的的的递递递递质质质质通通通通常常常常足足足足以以以以引引引引起起起起肌肌肌肌膜膜膜膜的的的的去去去去极极极极化化化化，但但但但慢慢慢慢神神神神经经经经一一一一次次次次神神神神经经经经冲冲冲冲动动动动仅仅仅仅释释释释放放放放省省省省的的的的递递递递质质质质囊囊囊囊泡泡泡泡
35、，一一一一般般般般足足足足以以以以使使使使肌肌肌肌膜膜膜膜去去去去极极极极化化化化，必必必必须须须须由由由由连连连连续续续续的的的的脉脉脉脉冲冲冲冲作作作作用用用用，才才才才能能能能释释释释放放放放足足足足够够够够的的的的递递递递质质质质囊泡，使肌膜产生兴奋；囊泡，使肌膜产生兴奋；囊泡，使肌膜产生兴奋；囊泡，使肌膜产生兴奋；抑抑抑抑制制制制性性性性神神神神经经经经的的的的化化化化学学学学递递递递质质质质，为为为为 氨氨氨氨基基基基丁丁丁丁酸酸酸酸，使使使使肌肌肌肌肉肉肉肉不不不不产产产产生兴奋或降低其兴奋性。生兴奋或降低其兴奋性。生兴奋或降低其兴奋性。生兴奋或降低其兴奋性。5.3 5.3 其他
36、因子对肌肉活动的调节作用其他因子对肌肉活动的调节作用其他因子对肌肉活动的调节作用其他因子对肌肉活动的调节作用 昆昆昆昆虫虫虫虫肌肌肌肌肉肉肉肉的的的的兴兴兴兴奋奋奋奋性性性性还还还还受受受受到到到到激激激激素素素素、体体体体液液液液化化化化学学学学成成成成分分分分和和和和机机机机械械械械张张张张力力力力的的的的影影影影响响响响。它它它它们们们们不不不不仅仅仅仅影影影影响响响响自自自自发发发发活活活活动动动动的的的的肌肌肌肌肉肉肉肉，也也也也影影影影响响响响受神经支配的肌肉。受神经支配的肌肉。受神经支配的肌肉。受神经支配的肌肉。后后后后肠肠肠肠素素素素（proctodoneproctodone）
37、能能能能增增增增加加加加后后后后肠肠肠肠肌肌肌肌的的的的活活活活动动动动，同同同同时时时时对对对对骨骨骨骨骼肌和心肌也有促进收缩的作用。骼肌和心肌也有促进收缩的作用。骼肌和心肌也有促进收缩的作用。骼肌和心肌也有促进收缩的作用。5.4 5.4 肌肉的收缩特性肌肉的收缩特性肌肉的收缩特性肌肉的收缩特性 肌肌肌肌肉肉肉肉接接接接受受受受一一一一次次次次有有有有效效效效刺刺刺刺激激激激所所所所引引引引起起起起的的的的收收收收缩缩缩缩过过过过程程程程，称称称称为为为为单单单单收收收收缩缩缩缩；单收缩包括；单收缩包括；单收缩包括；单收缩包括3 3个时期：潜伏期、收缩期和松弛期个时期：潜伏期、收缩期和松弛期
38、个时期：潜伏期、收缩期和松弛期个时期：潜伏期、收缩期和松弛期。在在在在一一一一次次次次单单单单收收收收缩缩缩缩结结结结束束束束前前前前又又又又接接接接受受受受新新新新的的的的刺刺刺刺激激激激，产产产产生生生生连连连连续续续续收收收收缩缩缩缩的过程称为的过程称为的过程称为的过程称为复合收缩复合收缩复合收缩复合收缩。在在在在复复复复合合合合收收收收缩缩缩缩过过过过程程程程中中中中，如如如如果果果果在在在在前前前前一一一一个个个个单单单单收收收收缩缩缩缩的的的的潜潜潜潜伏伏伏伏期期期期或或或或收收收收缩缩缩缩的的的的初初初初期期期期就就就就接接接接受受受受了了了了下下下下一一一一次次次次刺刺刺刺激激
39、激激，肌肌肌肌肉肉肉肉不不不不经经经经松松松松弛弛弛弛期期期期而而而而进行的收缩，叫进行的收缩，叫进行的收缩，叫进行的收缩，叫完全紧张性收缩完全紧张性收缩完全紧张性收缩完全紧张性收缩；如如如如果果果果后后后后一一一一次次次次刺刺刺刺激激激激引引引引起起起起的的的的收收收收缩缩缩缩发发发发生生生生在在在在上上上上一一一一次次次次收收收收缩缩缩缩的的的的松松松松弛弛弛弛期期期期，则则则则肌肌肌肌肉肉肉肉收收收收缩缩缩缩后后后后稍稍稍稍有有有有松松松松弛弛弛弛就就就就又又又又进进进进行行行行收收收收缩缩缩缩，此此此此类类类类收收收收缩缩缩缩称称称称不完全紧张性收缩不完全紧张性收缩不完全紧张性收缩不完
40、全紧张性收缩。行紧张性收缩的肌肉称行紧张性收缩的肌肉称行紧张性收缩的肌肉称行紧张性收缩的肌肉称紧张性收缩肌紧张性收缩肌紧张性收缩肌紧张性收缩肌或称或称或称或称慢收缩肌慢收缩肌慢收缩肌慢收缩肌。紧紧紧紧张张张张性性性性收收收收缩缩缩缩肌肌肌肌对对对对单单单单个个个个神神神神经经经经脉脉脉脉冲冲冲冲不不不不敏敏敏敏感感感感，反反反反应应应应迟迟迟迟钝钝钝钝。但但但但在在在在一一一一连连连连串串串串脉脉脉脉冲冲冲冲作作作作用用用用下下下下，通通通通过过过过刺刺刺刺激激激激叠叠叠叠加加加加作作作作用用用用，能能能能产产产产生生生生很很很很大大大大的的的的紧紧紧紧张张张张性性性性收收收收缩缩缩缩。刺刺刺
41、刺激激激激消消消消失失失失后后后后，通通通通常常常常需需需需要要要要较较较较长长长长时时时时间间间间才才才才能能能能回回回回复复复复到到到到松松松松弛弛弛弛状状状状态态态态，昆昆昆昆虫虫虫虫体体体体内内内内收收收收缩缩缩缩频频频频率率率率与与与与神神神神经经经经脉脉脉脉冲冲冲冲不不不不一一一一致致致致的的的的异异异异步步步步飞飞飞飞行行行行肌肌肌肌，以及大多数脏肌都属于这一类。以及大多数脏肌都属于这一类。以及大多数脏肌都属于这一类。以及大多数脏肌都属于这一类。与紧张性收缩肌相对应的是与紧张性收缩肌相对应的是与紧张性收缩肌相对应的是与紧张性收缩肌相对应的是相位性收缩肌相位性收缩肌相位性收缩肌相位
42、性收缩肌，又，又，又，又称快收称快收称快收称快收缩肌。缩肌。缩肌。缩肌。它对单个神经脉冲敏感，并迅速做出全或无的反应，它对单个神经脉冲敏感，并迅速做出全或无的反应，它对单个神经脉冲敏感，并迅速做出全或无的反应，它对单个神经脉冲敏感，并迅速做出全或无的反应，全反应产生快速收缩，随后立刻回复到松弛状态，以全反应产生快速收缩，随后立刻回复到松弛状态，以全反应产生快速收缩，随后立刻回复到松弛状态，以全反应产生快速收缩，随后立刻回复到松弛状态，以便接受下一个脉冲。这类肌肉的收缩常伴有明显一致便接受下一个脉冲。这类肌肉的收缩常伴有明显一致便接受下一个脉冲。这类肌肉的收缩常伴有明显一致便接受下一个脉冲。这类
43、肌肉的收缩常伴有明显一致的肌体运动，收缩频率与动作神经脉冲一致的同步飞的肌体运动，收缩频率与动作神经脉冲一致的同步飞的肌体运动，收缩频率与动作神经脉冲一致的同步飞的肌体运动，收缩频率与动作神经脉冲一致的同步飞行肌、跳跃肌等都属于这一类。行肌、跳跃肌等都属于这一类。行肌、跳跃肌等都属于这一类。行肌、跳跃肌等都属于这一类。快快快快收收收收缩缩缩缩肌肌肌肌与与与与慢慢慢慢收收收收缩缩缩缩肌肌肌肌的的的的差差差差异异异异主主主主要要要要在在在在于于于于肌肌肌肌纤纤纤纤维维维维内内内内肌肌肌肌质质质质网网网网的发达程度。的发达程度。的发达程度。的发达程度。肌肌肌肌肉肉肉肉在在在在机机机机械械械械收收收收
44、缩缩缩缩过过过过程程程程中中中中，只只只只有有有有少少少少部部部部分分分分能能能能量量量量用用用用于于于于牵牵牵牵动动动动负负负负荷荷荷荷，绝绝绝绝大大大大部部部部分分分分以以以以热热热热能能能能形形形形式式式式散散散散失失失失。昆昆昆昆虫虫虫虫利利利利用用用用肌肌肌肌肉肉肉肉收收收收缩缩缩缩产产产产生生生生热热热热能能能能来来来来提提提提高高高高体体体体温温温温是是是是调调调调节节节节体体体体温温温温的的的的一一一一种种种种重重重重要要要要手手手手段段段段。如如如如蜜蜜蜜蜜蜂蜂蜂蜂在在在在蜂蜂蜂蜂箱箱箱箱内内内内通通通通过过过过蜂蜂蜂蜂群群群群收收收收缩缩缩缩胸胸胸胸肌肌肌肌来来来来产产产产生生生生热热热热量量量量，提提提提高高高高箱箱箱箱内内内内温度，抵御寒冷。温度，抵御寒冷。温度，抵御寒冷。温度，抵御寒冷。