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1、 第二章第二章 生物与环境生物与环境 第一节第一节 生物种的概念生物种的概念 第二节第二节 环境的概念及其类型环境的概念及其类型 第三节第三节 生态因子及其作用分析生态因子及其作用分析 第四节第四节 生态因子的生态作用及生物的适应生态因子的生态作用及生物的适应 第一节第一节 生物种的概念生物种的概念 生生物物种种：早早在在17世世纪纪，J.Ray植植物物史史定定义义种种为为“形形态态相相似似的的个个体体之之集集合合”，并并认认为为具具有有通通过过繁繁殖殖而而永远延续的特点。永远延续的特点。1753年年，瑞瑞典典植植物物学学家家。C.Linna林林奈奈植植物物种种志志，继继承承了了Ray的的观观
2、点点，认认为为种种是是形形态态相相似似的的个个体体的的集集合合，并并指指出出同同种种个个体体可可自自由由交交配配，能能产产生生可可育育的的后后代代，而而不不同同种种之之间间的的杂杂交交则则不不育育，并并创创立立了了种种的的双双命命名法。如：名法。如：Oryza Sativa L.物物种种是是由由内内在在因因素素（生生殖殖、遗遗传传、生生理理、生生态态、行行为为）联联系系起起来来的的个个体体的的集集合合，是是自自然然界界中中的的一一个个基基本进化单位和功能单位。本进化单位和功能单位。物物种种起起源源于于变变异异与与自自然然选选择择。种种的的分分化化是是生生物物对对环环境境异异质质性性适适应应的的
3、结结果果，种种是是适适应应环环境境的的产产物物，不不能能脱脱离离其其生生存存环环境境。环环境境的的变变动动和和一一个个种种的的分分布布区区内内环环境境的的异异质质性性，常常会会引引起起物物种种性性状状的的改改变变。生生物物与与环环境境是是相相互互依依存存的的，适适于于生生物物生生存存的的地地球球环环境境是是生生物物与与地地球球环环境境协协同同进进化化的的结结果果，而而这这种种环环境境又又靠生物来维持与调控。靠生物来维持与调控。个个体体生生态态学学：在在个个体体水水平平上上研研究究物物种种与与环环境境间间的的一一一一对对应应关关系系，是是以以生生物物个个体体及及栖栖息息地地为为研研究究对对象象，
4、研研究究栖栖息息地地环环境境因因子子对对生生物物的的影影响响及及生生物物对对栖栖息息地地的的适适应应和和生生态态适适应应的的形形态态、生生理理及及生生化化机机制制。是是研研究究生生物物个个体体发发育育、系系统统发发育育及及其其与与环环境境关关系系的的生态学分支。生态学分支。第二节第二节 环境的概念及其类型环境的概念及其类型 一、概念一、概念 环环境境：是是指指某某一一主主体体周周围围一一切切事事物物的的总总和和；生生物物环环境境是是指指某某一一特特定定生生物物体体或或生生物物群群体体以以外外的的空空间间，以以及及直直接接或或间间接接影影响响该该生生物体或生物群体生存和活动的一切事物（外部条件）
5、的总和。物体或生物群体生存和活动的一切事物（外部条件）的总和。环环境境既既具具体体，又又是是一一个个相相对对的的概概念念，总总是是针针对对某某一一特特定定主主体体或或中中心心。主主体体不不同同，环环境境内内涵涵不不同同，即即使使是是同同一一主主体体，由由于于对对主主体体的的研研究究目目的的及及研研究究尺尺度度不不同同，环环境境的的分分辨辨率率也也不不同同，即即环环境境有有大大小小之之分分，对对生生物物（主主体体）而而言言，生生物物环环境境可可大大到到整整个个宇宇宙宙，小小到细胞环境。到细胞环境。不不同同学学科科研研究究的的概概念念不不同同。在在生生物物科科学学中中，包包括括生生态态学学，是是指
6、指生生物物的的栖栖息息地地，以以及及直直接接或或间间接接影影响响生生物物生生存存和和发发展展的的各各种种因因素素；在在环环境境科科学学和和人人类类生生态态学学中中，人人类类是是主主体体，环环境境是是指指围围绕绕着着人人群群的的空空间间及及其其中中可可以以直直接接或或间间接接影影响响人人类类生生活活和和发发展展的的各各种种因因素的总体；气象学中，环境只是大气圈。素的总体；气象学中，环境只是大气圈。二、环境的类型二、环境的类型按主体分：按主体分：人类环境（环境科学）、生态（物）环境（生态学）人类环境（环境科学）、生态（物）环境（生态学）按环境的性质分：按环境的性质分：自自然然环环境境（原原生生环环
7、境境）、半半自自然然环环境境、社社会会环环境境(次次生生环境环境)按范围大小分：按范围大小分：宇宇宙宙环环境境（星星际际环环境境、空空间间环环境境）；地地球球环环境境（全全球球环环境、地理环境）；区域环境；微环境；内环境境、地理环境）；区域环境；微环境；内环境 小小环环境境：小小栖栖息息地地，是是指指小小范范围围内内的的特特定定栖栖息息地地，对对生生物物有有直直接接影影响响的的邻邻接接环环境境；对对应应小小气气候候，受受局局部部地地形形、植植被和土壤类型的影响。生态学更重视生物小环境。被和土壤类型的影响。生态学更重视生物小环境。大大环环境境：是是指指生生物物所所处处的的大大的的地地理理区区域域
8、，包包括括地地区区环环境境、地地球球环环境境和和宇宇宙宙环环境境；对对应应大大气气候候，受受大大气气环环流流、地地理理纬纬度、距海远近等大范围因素影响。度、距海远近等大范围因素影响。第三节第三节 生态因子及其作用分析生态因子及其作用分析 一、生态因子的概念及分类一、生态因子的概念及分类（一）（一）概念概念环境因子环境因子：构成环境的各种要素，包括生物有机体以：构成环境的各种要素，包括生物有机体以外所有的环境要素。外所有的环境要素。生态因子生态因子（ecologicalfactors）：是指环境因子中对）：是指环境因子中对生物生长、发育、生殖、行为和分布有直接生物生长、发育、生殖、行为和分布有直
9、接或间接影响的环境要素；或间接影响的环境要素；生态环境生态环境：由所有生态因子的综合作用构成生物的生：由所有生态因子的综合作用构成生物的生态环境；态环境；生存条件生存条件：生态因子中生物生存不可缺少的环境条件；：生态因子中生物生存不可缺少的环境条件；生境生境（habitat）：具体的生物个体或群体生活地段上的）：具体的生物个体或群体生活地段上的物理环境与生物影响物理环境与生物影响下的次生环境（生物本下的次生环境（生物本 身对环境的影响）。身对环境的影响）。（二）生态因子的分类（二）生态因子的分类 1按生态因子性质划分：按生态因子性质划分：非生物因子非生物因子（abioticfactors）气气
10、候候因因子子（climaticfactors）：包包括括光光、温温度度、湿湿度度、降降水、风、气压等；水、风、气压等；土土壤壤因因子子（edaphicfactors）：土土壤壤结结构构、有有机机/无无机机营营养养、PH等；等；地地形形因因子子（topographicfactors）：各各种种地地面面特特征征，如如坡坡度、坡向、海拔高度等；度、坡向、海拔高度等；生生物物因因子子（bioticfactors）：同同种种或或异异种种生生物物之之间间的的各各种种相相互互关关系系，如如种种群群内内部部的的社社会会结结构构、领领域域、社社会会等等级级等等行行为为以以及竞争、捕食、寄生、互利共生等；及竞争、
11、捕食、寄生、互利共生等；人人为为因因子子（anthropogenicfactors）：人人类类对对生生物物和和环环境境的的各种作用。各种作用。2按生物对环境的反应和适应性分按生物对环境的反应和适应性分Dajoz(1972)：第一性周期因子第一性周期因子：由地球自转或公转形成的光、：由地球自转或公转形成的光、温的周期性变化，形成不同的气候带，对生物种群分温的周期性变化，形成不同的气候带，对生物种群分布起决定作用；布起决定作用；次生性周期因子次生性周期因子：决定于第一性周期因子，如：决定于第一性周期因子，如：湿度及降水的周期性变化，对一定区域内湿度及降水的周期性变化，对一定区域内的生物种群的生物种
12、群数量影响较大；数量影响较大；非周期性因子非周期性因子：突发性或间断性出现的因素，如山：突发性或间断性出现的因素，如山洪、蝗虫等。洪、蝗虫等。二、二、生态因子作用的一般特征生态因子作用的一般特征（一）综合作用（一）综合作用（综合性、适应组合）（综合性、适应组合）一一是是生生态态因因子子之之间间彼彼此此联联系系、互互相相促促进进、制制约约，作作为为一一个个整整体体综综合合发发挥挥作作用用。生生态态环环境境中中一一个个因因子子的的变变化化，必必将将引引起起其其他他因因子子不不同同程程度度的的响响应应；另另一一方方面面，生生态态因因子子之之间间是是不不可可替替代代的的，只只有有各各因因子子之之间间恰
13、恰当当配配合合，才才能能对对生生物物发发挥挥更更大大的的作作用用。生生态态因因子子对对生生物物的的作作用用不不是是单单一一的的，而而是是多多个个相相互互联联系系的的因因子子相相互互交交互互、综综合合作作用用于于生生物物。当当生生物物受受到到一一个个以以上上生生态态因因子子作作用用时时，其其综综合合作作用用效效果果并并不不是是各各单单因因子子作作用用效效果果的的简简单单累累加加，综综合合作作用用效效果果往往往往明明显显大大于于各各单单因因子子作作用用之之和和，如如作作物物生生长长受受水水、光光、营营养养物物综综合合作作用用，施施N、P、K三种肥料的综合增产效果大于单施三种肥增产效果之和。三种肥料
14、的综合增产效果大于单施三种肥增产效果之和。（二）主导因子作用（二）主导因子作用（非等价性）（非等价性）综综合合作作用用不不等等于于生生态态因因子子的的作作用用等等同同，而而是是有有主主次次之之分分。生生态态因因子子的的作作用用还还具具局局限限性性特特点点，随随时时间间、地地点点变变化化其其重重要要性性和和作作用用方方式式。诸诸多多生生态态因因子子中中，存存在在一一个个或或少少数数几几个个对对生生物物起起主主要要的的、决决定定性性作作用用的的生生态态因因子子。主主导导因因子子发发生生变变化化会会引引起起其其他他因因子子也也发发生生变变化化。如如：光光强强是是光光合合作作用用的的主主导导因因子子；
15、温温度度是是春春化化作作用用的的主主导导因因子子。因因不不同同时时期期和和条条件件下下，生生物物对对生生态态因因子子的的要要求求和和反反应应不不同同，生生态态因因子子的主次在一定条件下可以发生转化。的主次在一定条件下可以发生转化。（三）直接作用和间接作用（三）直接作用和间接作用 环环境境中中地地形形因因子子（起起伏伏程程度度、坡坡度度、坡坡向向、海海拔拔高高度度及及经经纬纬度度等等）通通过过影影响响光光照照、温温度度、雨雨水水等等因因子子的的分分布布，对对生生物物类类型型、生长和分布的作用是间接的。生长和分布的作用是间接的。（四）阶段性作用（四）阶段性作用 生生物物生生长长的的不不同同阶阶段段
16、对对生生态态因因子子的的需需求求不不同同，生生态态因因子子对对生生物物的的作作用用具具有有阶阶段段性性，是是由由生生态态环环境境的的规规律律性性变变化化造造成成的的。如如：鱼鱼类类的的洄洄游游：大大马马哈哈鱼鱼生生活活在在海海洋洋，但但需需要要在在淡淡水水河河流流中中产产卵卵。“临界期、敏感期及关键期临界期、敏感期及关键期”（五）（五）不可替代性和补偿性不可替代性和补偿性（互补性）（互补性）生生态态因因子子的的作作用用同同等等重重要要、不不可可替替代代。光光合合作作用用中中，光光因因子子提提供供光光能能，CO2提提供供C源源，但但因因生生态态因因子子的的综综合合作作用用，在在一一定定范范围围内
17、内作作部部分分补补偿偿，且且因因子子之之间间的的补补偿偿作作用用也也不不是是经经常常存存在在。如如CO2浓度补偿光照不足。浓度补偿光照不足。三、三、生物与环境关系的基本原理生物与环境关系的基本原理（一）（一）Liebig最小因子定律最小因子定律(Liebigslawoftheminimum)1840年年，德德国国农农业业化化学学家家（BJ.Liebig）研研究究生生态态因因子子对对作作物物生生长长的的作作用用，发发现现作作物物的的产产量量不不是是受受大大量量需需要要的的营营养养物物如如水水、CO2所所制制约约，而而是是取取决决于于那那些些在在土土壤壤中中较较为为稀稀少少，而而且且是是植物所需要
18、的营养物质，如植物所需要的营养物质，如B、Mg、Fe、P等。等。在在有有机机化化学学及及其其在在农农业业和和生生理理学学中中的的应应用用一一书书中中提提出出：矿矿质质营营养养假假说说：每每一一种种植植物物都都需需要要一一定定种种类类和和一一定定数数量量的的营营养养元素，如果其中一种营养物缺失，植物就不能生存。元素，如果其中一种营养物缺失，植物就不能生存。最最小小因因子子定定律律：在在植植物物生生长长必必需需的的元元素素中中，供供给给量量最最少少（与与需需要要量量相相差差最最大大）的的元元素素决决定定着着植植物物的的生生长长和和产产量量。即即任任何何特特定定因因子子的的存存在在量量低低于于某某种
19、种生生物物的的最最小小需需要要量量，是是决决定定该该物物种生存或分布的根本因素。仅是限制因子概念的一个方面。种生存或分布的根本因素。仅是限制因子概念的一个方面。（二）限制因子和限制作用（二）限制因子和限制作用 生生物物的的生生存存和和繁繁殖殖依依赖赖于于各各种种生生态态因因子子的的综综合合作作用用，其其中中限限制制生生物物生生存存和和繁繁殖殖的的关关键键性性因因子子就就是是限限制制因因子子。任任何何一一种种生生态态因因子子只只要要接接近近或或超超过过生生物物的的耐耐受受范范围围（耐耐性性下下限限或或耐耐性性上上限限），它它就就会会成成为为这这种种生生物物的的限限制制因因子子。决决定定于于生生物
20、物对对生生态态因因子子的的耐耐受受范范围围和和生生态态因因子子的的稳稳定定性性。生生物物对对某某一一生生态态因因子子的的耐耐受受范范围围很很窄窄，且且这这种种因因子子又又易易于于变变化化，这这种种因因子子很很可能是限制因子。可能是限制因子。OptimaandLimitingFactors,BLANKMANAnn.Bot.1905,19:281-296Blankman于于1905年年发发现现因因子子过过量量的的影影响响，发发展展了了Liebig最最小小因因子子定定律律，提提出出限限制制因因子子的的概概念念，也也称称为为限限制制因因子子定定律律（Blankmanslawoflimitingfact
21、ors)许多生态学研究就是寻找限制因子，来解决实际问题。许多生态学研究就是寻找限制因子，来解决实际问题。（三）（三）Shelford耐受定律耐受定律 由由美美国国生生态态学学家家V.E.Shelford（1913）提提出出。生生物物的的生生存存与与繁繁殖殖，要要依依赖赖于于某某种种综综合合环环境境因因子子的的存存在在，只只要要其其中中一一项项因因子子的的数数量量（或或质质量量）不不足足或或过过多多超超过过了了某某种种生生物物的的耐耐性性限度，该物种不能生存，甚至灭绝。限度，该物种不能生存，甚至灭绝。生生物物对对环环境境的的适适应应存存在在耐耐性性限限度度的的法法则则。长长期期自自然然选选择择的
22、的结结果果，每每个个种种都都适适应应于于一一定定的的环环境境，并并有有其其特特定定的的适适应应范范围围，每每一一种种生生物物对对任任何何一一种种生生态态因因子子都都有有一一个个能能够够耐耐受受的的范范围围，既既有有一一个个最最低低点点（最最低低度度、耐耐受受下下限限）和和一一个个最最高高点点（最最高高度度、耐耐受受上上限限）；最最低低点点和和最最高高点点之之间间生生物物的的耐耐受受范范围围该该物物种种的的生生态态幅幅（ecologicalvalence）或或生生态态价价，其其中中包包括括最最适适生生存存区区；这这主主要要决决定定于于各各个个种种的的遗遗传传特特性性，决决定定了了物物种种的的分分
23、布布区区域域。在在耐耐受受范范围围当当中中包包含含着着一一个个最最适适区区，在在最最适适区区内内，该该物物种种具具有有最最佳佳的的生生理理或或繁繁殖殖状状态态，可可以以用用钟钟形形曲线表示：曲线表示：耐受性定律图解（仿耐受性定律图解（仿A.Mackenzie,1999)生物种的耐受性限度图解（仿生物种的耐受性限度图解（仿Smith,1980）耐受性规律：耐受性规律：（1）不不同同生生物物物物种种对对同同一一生生态态因因子子的的耐耐受受范范围围不不一一样样，而而同同一一种种生生物物对对不不同同生生态态因因子子的的耐耐受受范范围围也也存存在在差差异异。生生物物能能够够对对一一个个因因子子耐耐受受范
24、范围围很很广广，而而对对另另一一因因子子耐耐受受范范围围很窄；生态幅为耐性范围窄的生态因子所限制；很窄；生态幅为耐性范围窄的生态因子所限制；（2）一一种种生生物物在在不不同同发发育育阶阶段段对对多多种种生生态态因因子子的的耐耐受受范范围围不不同同，处处于于繁繁殖殖期期的的个个体体、种种子子、卵卵或或胚胚胎胎的的耐耐受受范范围围比比非非繁繁殖殖期期的的个个体体或或成成年年个个体体狭狭窄窄。生生物物不不同同发发育育时时期期，对对某某些些生生态态因因子子耐耐性性不不同同，物物种种生生态态幅幅往往往往决决定定于于临临界界期期的耐性。繁殖期通常是一个临界期。的耐性。繁殖期通常是一个临界期。（3）由由于于
25、生生态态因因子子的的相相互互作作用用和和关关联联，当当一一个个生生态态因因子子处处于于不不适适应应状状态态时时，生生物物对对另另一一个个和和一一些些因因子子的的耐耐性性能能力力会会下下降降；同同样样，当当一一个个或或几几个个生生态态因因子子处处于于较较适适应应状状态态时时，会增加生物对某些其他不利因子的耐受能力。会增加生物对某些其他不利因子的耐受能力。（4）动物和植物很少生活在其最适环境内。由于种动物和植物很少生活在其最适环境内。由于种间竞争，生物常分布在那些它们能够最有效地竞争的间竞争，生物常分布在那些它们能够最有效地竞争的栖息地内。生物对环境的缓慢变化有一定的调整适应栖息地内。生物对环境的
26、缓慢变化有一定的调整适应能力，甚至能逐渐适应极端环境。生物的耐性限度可能力，甚至能逐渐适应极端环境。生物的耐性限度可以改变，会因发育时期（生长旺盛期）、季节、环境以改变，会因发育时期（生长旺盛期）、季节、环境条件（不利因子影响）的不同而变化；自然界耐性限条件（不利因子影响）的不同而变化；自然界耐性限度的实际范围几乎都比潜在范围狭窄。度的实际范围几乎都比潜在范围狭窄。（5）广广适性生物（适性生物（eurytropicorganism）：对生态）：对生态因子具有较大的耐受范因子具有较大的耐受范围的种类。对所有的的生态因围的种类。对所有的的生态因子耐受都很宽的生物，它的分布一般很广；子耐受都很宽的生
27、物，它的分布一般很广；狭适性生物（狭适性生物（stenotropicorganism）对生态因子具有）对生态因子具有较小的耐受范较小的耐受范围的种类。围的种类。窄（狭）温性与广温性生物的生态幅窄（狭）温性与广温性生物的生态幅（四）指示生物（四）指示生物 生生物物在在与与环环境境相相互互作作用用、协协同同进进化化的的过过程程中中，每每个个种种都都留留下下了了深深刻刻的的环环境境烙烙印印。常常用用生生物物作作为为指示者，反映环境的某些特征。指示者，反映环境的某些特征。生生物物的的指指示示作作用用普普遍遍存存在在，每每个个种种的的指指示示作作用用都都是是相相对对的的，仅仅在在一一定定的的时时空空范范
28、围围内内起起作作用用，而而在另一时空条件下将失去指示意义。在另一时空条件下将失去指示意义。四、生物对环境的适应四、生物对环境的适应 （一一）生生态态适适应应（ecologicaladaptation）：是是指指生生物物为为了了能能够够在在某某一一环环境境中中更更好好的的生生存存和和繁繁衍衍，自自己己不不断断的的从从形形态态、生生理理、发发育育或或行行为为各各个个方方面面进进行行调调整整（有有利利于于生生存存的的改改变变），以以适适应应特特定定环环境境中中的的生生态态因因子子及及其其变变化化，即即生生物物对对其其环环境境压压力力的的调调整整过过程程。即即生生态态适适应应是是生生物物进进化化的的基
29、基础础，也也是是生生物物在在生生存存竞竞争争中中为为适适应应环环境境而而形形成成的的特特定定形形状状表表现现，以以免免受受各各种种环环境境因因素素的的不不利利影影响响和和伤伤害害，是生物与生态环境长期相互作用的结果。是生物与生态环境长期相互作用的结果。适适应应可可以以使使生生物物对对生生态态因因子子的的耐耐受受范范围围发发生生改改变变，但但生生物物永永远远不不能能逃逃脱脱生生态态因因子子的的限限制制。耐耐受受极极限限只只能能被被调调整整、改改变变而而不不能能被被去去除除，生生物物的的生生理理状状态态和和分分布布由由于于对对特特定定生生态态因因子子耐耐受受范范围围的的有限性而受到限制。有限性而受
30、到限制。趋趋同同适适应应（convergentadaptation）：不不同同种种类类的的生生物物，生生存存在在相相同同或或相相似似的的环环境境条条件件下下，常常形形成成相相同同或或相相似似的的适适应应方方式式和和途途径径。使不同种的生物在形态、生理和发育上表现出相似性。使不同种的生物在形态、生理和发育上表现出相似性。趋趋异异适适应应（radiationadaptation）：指指一一群群亲亲缘缘关关系系相相近近的的生生物物，由由于于分分布布地地区区的的间间隔隔，长长期期生生活活在在不不同同环环境境条条件件下下，因因而而形形成成了了不同的适应方式和途径。不同的适应方式和途径。生生态态型型（ec
31、otype）：同同种种生生物物的的不不同同个个体体或或群群体体，长长期期生生存存在在不不同同的的自自然然生生态态条条件件或或人人为为培培育育条条件件下下，发发生生趋趋异异适适应应，并并经经自自然然选选择择或或人人工工选选择择而而分分化化形形成成的的生生态态、形形态态和和生生理理特特性性不不同同的的基基因因型型类类群群。包包括括气气候候生生态态型型（植植物物品品种种）、土土壤壤生生态态型型（水水稻稻和和旱旱稻稻、耐耐肥肥、耐耐瘠瘠品品种种）、生生物物生生态态型型（抗抗病病、虫虫品品种种）。生生态态型型是是生生物物与与特特定定生生态态环环境境相相协协调调的的基基因因型型类类群群，是是生物种内对不同
32、生态条件适应的遗传现象。生物种内对不同生态条件适应的遗传现象。生生活活型型（lifeform）：不不同同种种的的生生物物，由由于于长长期期生生存存在在相相同同的的自自然然生生态态条条件件或或人人为为培培育育条条件件下下，发发生生趋趋同同适适应应，并并经经自自然然选选择择或或人人工工选选择择而而形形成成的的，具具有有类类似似的的生生态态、形形态态和和生生理理特特性性的的物种类群。着重从形态外貌上进行区分种以上的分类单位。物种类群。着重从形态外貌上进行区分种以上的分类单位。蝙蝙蝠蝠（哺哺乳乳动动物物）与与鸟鸟类类；海海豚豚、海海象象、海海狮狮（哺哺乳乳动动物物）与与鱼类；鱼类；仙人掌（仙人掌科）仙
33、人掌（仙人掌科）-仙人笔（菊科）仙人笔（菊科）-霸王花（大戟科）霸王花（大戟科）（二）（二）适应的方式适应的方式1形态适应形态适应2生理适应生理适应（内稳态机制、耐性限度的驯化）（内稳态机制、耐性限度的驯化）3行为适应（休眠、迁徙、滞育等）行为适应（休眠、迁徙、滞育等）（三）（三）适应的类型适应的类型1基基因因型型适适应应（genotypic）：基基因因型型适适应应的的调调整整是是可可遗遗传传的的，发发 生生 在在 进进 化化 过过 程程 中中，又又 称称“进进 化化 适适 应应”（evolutionaryadaptation）物物种种通通过过漫漫长长的的过过程程，调调整整遗遗传传成成分分以以
34、适适应应改改变变的环境条件。如：桦尺蠖的工业黑化的环境条件。如：桦尺蠖的工业黑化2表表现现型型适适应应（phenotypic）：发发生生在在生生物物个个体体身身上上，具具备备非非遗传的基础（可逆和不可逆）。遗传的基础（可逆和不可逆）。不不可可逆逆：许许多多动动物物通通过过学学习习（环环境境的的反反复复刺刺激激）以以适适应应环环境境的的改改变变，学学习习什什么么食食物物最最有有营营养养、什什么么场场所所最最佳佳隐隐蔽蔽、如如何何根根据据环境的改变来调整自己的行为。环境的改变来调整自己的行为。可逆：可逆：（1）生物内稳态其保持机制）生物内稳态其保持机制内内稳稳态态即即生生物物控控制制体体内内环环境
35、境使使其其保保持持相相对对稳稳定定的的机机制制，是是通通过过生生理理过过程程或或行行为为的的调调整整而而实实现现的的，来来减减少少生生物物对对外外界界条条件件的的依依赖赖性性，提提高高其其适适应应能能力力。维维持持体体内内环环境境稳稳定定是是生生物物扩扩大大耐耐性性限限度度的的一一种种重重要要机机制制，但但内内稳稳态态机机制制不不能能完完全全摆摆脱脱环环境境的的限限制制，只只能能扩大自己的生态幅度与适应范围。扩大自己的生态幅度与适应范围。（2）耐性限度的驯化）耐性限度的驯化通通过过人人为为驯驯化化的的方方法法改改变变生生物物的的耐耐性性范范围围。如如果果一一个个种种长长期期生生活活在在最最适适
36、生生存存范范围围的的一一侧侧，将将导导致致耐耐性性限限度度的的改改变变，耐耐性性上上下下限限移移动动，形形成成一一个个新新的的最最适适点点。驯驯化化过过程程是是生生物物体体内内酶酶系系统统的的改改变过程。变过程。气气候候驯驯化化（Acclimatization）：在在自自然然条条件件下下，生生物物对对多多个个生生态态因子长期适应后，其耐受范围发生可逆的改变。因子长期适应后，其耐受范围发生可逆的改变。实实验验驯驯化化（acclimation）：生生物物在在实实验验室室条条件件下下，对对单单个个生生态态因因子适应所发生的耐受范围的可逆改变。子适应所发生的耐受范围的可逆改变。应用：品种移植、实验室利
37、用应用：品种移植、实验室利用拟态拟态拟态是指一种生物在形态、行为等特征上模拟另一种生物，拟态是指一种生物在形态、行为等特征上模拟另一种生物，从而使一方或双方受益的生态适应现象。拟态包括三方：模从而使一方或双方受益的生态适应现象。拟态包括三方：模仿者、被模仿者和受骗者。这个受骗者可为捕食者或猎物，仿者、被模仿者和受骗者。这个受骗者可为捕食者或猎物，甚或同种中的异性。在宿主拟态现象中，受骗者和被模仿者甚或同种中的异性。在宿主拟态现象中，受骗者和被模仿者为同一物。许多有毒、味道不佳或有刺的动物往往有警戒色，为同一物。许多有毒、味道不佳或有刺的动物往往有警戒色，这点常为其他生物所模仿。这点常为其他生物
38、所模仿。动物具有与其他动、植物体或非生物体相似的颜色、形态或动物具有与其他动、植物体或非生物体相似的颜色、形态或姿势称之为拟态。按其相反效果有两种情况，一种是尺蠖蛾姿势称之为拟态。按其相反效果有两种情况，一种是尺蠖蛾像小树枝似的不引人注目，因此称为隐蔽拟态或称为模仿像小树枝似的不引人注目，因此称为隐蔽拟态或称为模仿（mimesis）。另一种是虻由于它具有像黄蜂一样显眼的色彩）。另一种是虻由于它具有像黄蜂一样显眼的色彩而欺骗了捕食者，诸如此类的拟态称为标志拟态或只称拟态而欺骗了捕食者，诸如此类的拟态称为标志拟态或只称拟态（mimicry）。）。拟态拟态拟态在昆虫类和蜘蛛类中极为普遍，在脊椎动物和
39、植拟态在昆虫类和蜘蛛类中极为普遍，在脊椎动物和植物中也很常见。如蝇类和蛾类模仿蜜蜂和黄蜂，可逃物中也很常见。如蝇类和蛾类模仿蜜蜂和黄蜂，可逃避鸟类的捕食；一种适合捕食者口味的蝴蝶模仿另一避鸟类的捕食；一种适合捕食者口味的蝴蝶模仿另一种不适口或不可食的蝴蝶亦能逃生；寄生鸟类种不适口或不可食的蝴蝶亦能逃生；寄生鸟类(如杜如杜鹃鹃)的卵精确模拟寄主鸟类的卵，可大大增加寄生的的卵精确模拟寄主鸟类的卵，可大大增加寄生的成功率；某些兰科植物的花瓣在形状、颜色和多绒毛成功率；某些兰科植物的花瓣在形状、颜色和多绒毛方面模拟某些雌蜂的外表，可吸引雄蜂与之方面模拟某些雌蜂的外表，可吸引雄蜂与之“交尾交尾”，而得到
40、有利于为其授粉的结果。，而得到有利于为其授粉的结果。第四节第四节 生态因子的生态作用及生物的适应生态因子的生态作用及生物的适应一、光因子的生态作用及生物的适应一、光因子的生态作用及生物的适应二、二、温度因子的生态作用及生物的适应温度因子的生态作用及生物的适应三、三、水因子的生态作用及生物的适应水因子的生态作用及生物的适应四、四、土壤因子的生态作用及生物的适应土壤因子的生态作用及生物的适应一、光因子的生态作用及生物的适应一、光因子的生态作用及生物的适应（一）、光照强度的生态作用与生物的适应（一）、光照强度的生态作用与生物的适应1、光照强度的变化光照强度的变化v 光强在赤道地区最大，随纬度的增加而
41、逐渐减弱；光强在赤道地区最大，随纬度的增加而逐渐减弱；v 光强随海拔高度的增加而增强；光强随海拔高度的增加而增强；v 山的坡向和坡度对光照也有很大影响；山的坡向和坡度对光照也有很大影响；v 在生态系统内部，自上而下逐渐减弱；在生态系统内部，自上而下逐渐减弱；v 夏季光强最大，冬季最小；夏季光强最大，冬季最小；v 中午光强最大，早晚最小。中午光强最大，早晚最小。2、光照强度与生物的生长发育和形态建成、光照强度与生物的生长发育和形态建成植物：细胞的增长和分化、组织和器官的分化和生长发育速度。植物：细胞的增长和分化、组织和器官的分化和生长发育速度。“黄化现象黄化现象”动物：卵的孵化和发育、浮游生物生
42、长、形态建成动物：卵的孵化和发育、浮游生物生长、形态建成3、光照强度与水生植物、光照强度与水生植物光补偿点：光补偿点：海洋表层的透光带（可见光到达的深度）的海洋表层的透光带（可见光到达的深度）的下部，植物的光合作用量与呼吸消耗相平衡。下部，植物的光合作用量与呼吸消耗相平衡。水体水体补偿点（补偿点（CP）清澈的海水和湖水清澈的海水和湖水几百米几百米浮游植物密度大或浮游植物密度大或含大量泥沙颗粒含大量泥沙颗粒1米米受污染的河流受污染的河流几厘米几厘米4、光照强度与陆生植物、光照强度与陆生植物v 光补偿点：光补偿点：光合与呼吸平衡，净生产需要的最小光强。光合与呼吸平衡，净生产需要的最小光强。光饱和点
43、：光饱和点：补偿点以上，光合强度随光强增加而逐渐提高，补偿点以上，光合强度随光强增加而逐渐提高，光强达一定水平，光合不再增加、增加很少或下降。光强达一定水平，光合不再增加、增加很少或下降。v 阳生（地）植物：阳生（地）植物：适应于强光照地区生活的植物。适应于强光照地区生活的植物。阴生（地）植物：阴生（地）植物：适应于弱光照地区生活的植物。适应于弱光照地区生活的植物。5、光照强度与动物的行为、光照强度与动物的行为v 昼行性（广光性）动物：昼行性（广光性）动物：适应于白天的强光下活动。适应于白天的强光下活动。夜行性（狭光性）动物：夜行性（狭光性）动物：适应于夜晚或晨昏的弱光下活动。适应于夜晚或晨昏
44、的弱光下活动。v 动物每天开始活动的时间由光强决定，并呈季节性变化，动物每天开始活动的时间由光强决定，并呈季节性变化，当光强上升或下降到一定水平，动物开始一天的活动。当光强上升或下降到一定水平，动物开始一天的活动。图图2-1 阳地植物（阳地植物（a）和阴地植物（）和阴地植物（b）的光补偿点）的光补偿点(CP)位置示意图位置示意图（二）、光质的生态作用与生物的适应（二）、光质的生态作用与生物的适应v可见光可见光q 影响植物的光合作用、色素形成、向光性、形影响植物的光合作用、色素形成、向光性、形态建成。态建成。对光合作用的影响对光合作用的影响 （生理有效辐射和生理无效辐射）（生理有效辐射和生理无效
45、辐射）塑料薄膜对蔬菜等栽培作物的影响塑料薄膜对蔬菜等栽培作物的影响q影响动物生殖、体色、迁徙、毛羽更换和生长影响动物生殖、体色、迁徙、毛羽更换和生长发育。发育。v不可见光对生物的影响不可见光对生物的影响（三）、生物对光周期的适应（三）、生物对光周期的适应1、昼夜节律、昼夜节律 大多数生物活动表现出昼夜节律，即大多数生物活动表现出昼夜节律，即24小时循环一次的现象，是对自小时循环一次的现象，是对自然现象周期性变化的适应；生物的昼夜节律存在内部控制机制。然现象周期性变化的适应；生物的昼夜节律存在内部控制机制。2、光周期现象、光周期现象 日照长度的变化对生物具有重要的生态作用，由于分布在地球各地的日
46、照长度的变化对生物具有重要的生态作用，由于分布在地球各地的生物长期生活在具有一定昼夜变化格局的环境中，借助于自然选择和进化生物长期生活在具有一定昼夜变化格局的环境中，借助于自然选择和进化而形成了各类生物所特有的对日照长度变化的反应方式。而形成了各类生物所特有的对日照长度变化的反应方式。（1）植物的光周期）植物的光周期长日照植物长日照植物:日照长度超过一定数值才开花日照长度超过一定数值才开花（凤仙花、冬小麦、大麦等）（凤仙花、冬小麦、大麦等）短日照植物：短日照植物：日照长度短于一定数值才开花日照长度短于一定数值才开花 （水稻、玉米、大豆等）（水稻、玉米、大豆等）中间性植物：中间性植物：其他条件合
47、适，在什么日照条件下都开花（黄瓜、番茄等）其他条件合适，在什么日照条件下都开花（黄瓜、番茄等）应用：植物引种驯化、园艺工作（花卉）应用：植物引种驯化、园艺工作（花卉）（2）动物的光周期）动物的光周期脊椎动物（鸟类）：脊椎动物（鸟类）：迁飞节律、生殖开始时间迁飞节律、生殖开始时间哺乳动物（长日照兽类：随着春天日照长度的逐渐增加而开始生殖；短日照哺乳动物（长日照兽类：随着春天日照长度的逐渐增加而开始生殖；短日照兽类：随着秋天短日照的到来而进入生殖期。）兽类：随着秋天短日照的到来而进入生殖期。）二、二、温度因子的生态作用及生物的适应温度因子的生态作用及生物的适应（一）、温度因子的生态作用（一）、温度
48、因子的生态作用1、温度与生物生长、温度与生物生长v生物生长的生物生长的“三基点三基点”：生物长期演化的结果，各自选择了自己生物长期演化的结果，各自选择了自己最适合的温度，并有一定的适应幅度（最低、最适、最高温度）。最适合的温度，并有一定的适应幅度（最低、最适、最高温度）。v不同生物的不同生物的“三基点三基点”是不一样的。一般地说，生长在低纬度的是不一样的。一般地说，生长在低纬度的生物高温阈值偏高，而生长在高纬度的生物低温阈值偏低。生物高温阈值偏高，而生长在高纬度的生物低温阈值偏低。v在一定的温度范围内，生物的生长速率与温度成正比。在一定的温度范围内，生物的生长速率与温度成正比。2、温度与生物发
49、育、温度与生物发育v有效积温法则（有效积温法则（Reaumur，1735）：）：生物的生长发育过程中，生物的生长发育过程中，必须从环境中摄取一定的热量才能完成某一阶段或生命周期的发必须从环境中摄取一定的热量才能完成某一阶段或生命周期的发育。育。K=N(T-T0)应用：农作物茬口安排、植物病虫害预测预报应用：农作物茬口安排、植物病虫害预测预报v低温低温“春化春化”与生物发育与生物发育（二）、生物对极端温度的适应（二）、生物对极端温度的适应1、生物对低温环境的适应、生物对低温环境的适应v形态方面：植物形态方面：植物芽和叶片油脂类物质保护；植株体表蜡粉芽和叶片油脂类物质保护；植株体表蜡粉和密毛；植株
50、矮小匍匐状、垫状保持温度。恒温动物和密毛；植株矮小匍匐状、垫状保持温度。恒温动物高纬高纬度个体大（度个体大（Bergman规律）；身体突出部分变小变短减少散规律）；身体突出部分变小变短减少散热（热（Allen规律）；增加毛的数量和质量或增加皮下脂肪，提规律）；增加毛的数量和质量或增加皮下脂肪，提高隔热性能。高隔热性能。v生理方面：植物生理方面：植物 降低冰点抗寒，如：鹿蹄草降低冰点抗寒，如：鹿蹄草(-31 C)；动物动物增加体内代谢产热来增强御寒能力。增加体内代谢产热来增强御寒能力。2、生物对高温环境的适应、生物对高温环境的适应v形态方面：植物形态方面：植物体表密绒毛和鳞片，体色（银）白色，叶