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1、关于植物生长物质(2)第一页，本课件共有101页8.1 植物生长物质的概念和种类植物生长物质的概念和种类 植物生长物质（植物生长物质（plant growth substancesplant growth substances）：）：）：）：指指调节调节植植物生长发育的一些生理活性物质，包括物生长发育的一些生理活性物质，包括植物激素植物激素植物激素植物激素和和和和生长调生长调生长调生长调节剂节剂节剂节剂。植物激素（植物激素（植物激素（植物激素（plant hormones或或或或phytohormones）：）：指在指在指在指在植物植物植物植物体内合成的，可移动的，体内合成的，可移动的，对生长
2、发育产生对生长发育产生对生长发育产生对生长发育产生显著作用显著作用的的微量（微量（微量（微量（C2020-GAs；GAs按发现顺序编号按发现顺序编号。GA3 3（赤霉菌发酵液中提取）：（赤霉菌发酵液中提取）：主要的商品化和农用形式；主要的商品化和农用形式；GA1 1、GAGA2020：可能是活性：可能是活性：可能是活性：可能是活性最强，在高等植物中最为重要。最强，在高等植物中最为重要。最强，在高等植物中最为重要。最强，在高等植物中最为重要。内内内内-赤霉烷环骨架赤霉烷环骨架赤霉烷环骨架赤霉烷环骨架第四十三页，本课件共有101页GAGA1 1GAGA3 3GAGA2929(无活性无活性无活性无活
3、性)GAGA2727(无活性无活性无活性无活性)1.1.第第第第7 7位碳原子上的羧基是位碳原子上的羧基是位碳原子上的羧基是位碳原子上的羧基是GAsGAs所共有的，也是产生所共有的，也是产生活性所必需的，决定了赤活性所必需的，决定了赤霉素呈酸性；霉素呈酸性；2.在第在第2 2位引入一个羟基，就位引入一个羟基，就位引入一个羟基，就位引入一个羟基，就会导致活性的丧失。会导致活性的丧失。会导致活性的丧失。会导致活性的丧失。第四十四页，本课件共有101页8.3.2 赤霉素类的代谢和运输赤霉素类的代谢和运输8.3.2.1 赤霉素类的生物合成赤霉素类的生物合成 GAsGAs合成的主要部位：合成的主要部位：
4、合成的主要部位：合成的主要部位：未成熟的未成熟的种子和果实；种子和果实；种子和果实；种子和果实；茎端茎端和根尖。和根尖。GAsGAs合成的前体：合成的前体：合成的前体：合成的前体：甲羟戊酸甲羟戊酸甲羟戊酸甲羟戊酸 （mevalonic acidmevalonic acid，MVA）（甲瓦龙酸）；（甲瓦龙酸）；（甲瓦龙酸）；（甲瓦龙酸）；重要的中间产物：重要的中间产物：GA1212-7-7-醛醛醛醛（GA12-7-aldehyde-7-aldehyde）-具有赤霉烷结构的化合物，以具有赤霉烷结构的化合物，以具有赤霉烷结构的化合物，以具有赤霉烷结构的化合物，以GAGA1212-7-7-醛为中心，再
5、合成醛为中心，再合成醛为中心，再合成醛为中心，再合成其他的其他的其他的其他的GAs。第四十五页，本课件共有101页甲瓦龙酸到甲瓦龙酸到GA12的生物合成过程的生物合成过程的生物合成过程的生物合成过程甲瓦龙酸甲瓦龙酸甲瓦龙酸甲瓦龙酸牻牛儿牻牛儿焦磷酸牻牛儿牻牛儿焦磷酸牻牛儿牻牛儿焦磷酸牻牛儿牻牛儿焦磷酸(GGPP)(GGPP)内根内根内根内根-贝壳杉烯贝壳杉烯贝壳杉烯贝壳杉烯GAGA1212 7-7-醛醛醛醛GAGA1212焦磷酸焦磷酸焦磷酸焦磷酸内根内根内根内根-7-7 羟基贝壳杉烯羟基贝壳杉烯羟基贝壳杉烯羟基贝壳杉烯第四十六页，本课件共有101页GAs合成的两个阶段：合成的两个阶段：1.1.
6、由由由由MVA到到GA1212-7-7-醛的合成醛的合成醛的合成醛的合成 该过程为该过程为该过程为该过程为所有植物共有所有植物共有所有植物共有所有植物共有。FPPFPP和和和和GGPPGGPP是重要是重要的枢纽，由此产生多种萜类化合物，其中的枢纽，由此产生多种萜类化合物，其中GGPP是所有双萜类化合物的前体。是所有双萜类化合物的前体。是所有双萜类化合物的前体。是所有双萜类化合物的前体。2.2.由由GAGA12-7-醛合成其它醛合成其它GAsGAs 首先，首先，GA1212-7-醛的第醛的第醛的第醛的第7 7位上的醛基被氧化为位上的醛基被氧化为羧基，生成羧基，生成GAGA1212。在。在。在。在
7、GA20-氧化酶氧化酶催化下，第催化下，第催化下，第催化下，第20位碳原子被除去，生成位碳原子被除去，生成位碳原子被除去，生成位碳原子被除去，生成C C1919-GAs-GAs。第四十七页，本课件共有101页 研究表明，由研究表明，由GGPPGGPP转变为内转变为内转变为内转变为内-贝壳杉烯的过贝壳杉烯的过程是在程是在质体质体质体质体内进行的，由内内进行的，由内-贝壳杉烯生成贝壳杉烯生成贝壳杉烯生成贝壳杉烯生成GAGA1212-7-醛再转变为醛再转变为GA1212和和GA53的过程是在的过程是在内质网内质网中进行中进行中进行中进行的，由的，由的，由的，由GAGA1212和和GAGA53转变为其
8、它的转变为其它的转变为其它的转变为其它的GAs的过程是在的过程是在的过程是在的过程是在胞基质胞基质中进行的。中进行的。中进行的。中进行的。第四十八页，本课件共有101页8.3.2.2 8.3.2.2 赤霉素类的代谢赤霉素类的代谢（1）通过）通过）通过）通过2-2-羟化反应羟化反应羟化反应羟化反应而不可逆地失去活性。而不可逆地失去活性。（2）与）与糖基糖基糖基糖基形成结合物而失去活性，作为一种形成结合物而失去活性，作为一种贮藏方式贮藏方式（如：（如：GA的葡萄的葡萄糖苷或葡萄糖酯），水糖苷或葡萄糖酯），水解后形成游离的活性解后形成游离的活性GA。（3 3）外施赤霉素缓慢酶降解。）外施赤霉素缓慢酶
9、降解。8.3.2.3 8.3.2.3 赤霉素类的运输：赤霉素类的运输：赤霉素类的运输：赤霉素类的运输：非极性非极性运输方式（通过韧皮部和木质部），速运输方式（通过韧皮部和木质部），速率为率为0.550 mm/h。第四十九页，本课件共有101页8.3.3 赤霉素类的生理作用赤霉素类的生理作用1 1 促进茎的伸长促进茎的伸长 GAsGAs促进节间的伸长。促进节间的伸长。外施外施GAsGAs可将植物的矮生型突可将植物的矮生型突变体恢复为正常的野生性状变体恢复为正常的野生性状。第五十页，本课件共有101页2 促进种子萌发、打破休眠促进种子萌发、打破休眠促进种子萌发、打破休眠促进种子萌发、打破休眠 诱导
10、诱导诱导诱导淀粉酶淀粉酶淀粉酶淀粉酶等等等等（糊粉层细胞）产生，促进种子萌发；（糊粉层细胞）产生，促进种子萌发；（糊粉层细胞）产生，促进种子萌发；（糊粉层细胞）产生，促进种子萌发；GAs GAs在种子萌发中的主要作用是在种子萌发中的主要作用是在种子萌发中的主要作用是在种子萌发中的主要作用是动员贮藏物质；动员贮藏物质；3 促进开花促进开花 GAsGAs促进瓜类促进瓜类雄花雄花雄花雄花发育；发育；发育；发育；GAs促进多种长日照植物或促进多种长日照植物或促进多种长日照植物或促进多种长日照植物或需低温的植物在不适宜的环境下需低温的植物在不适宜的环境下需低温的植物在不适宜的环境下需低温的植物在不适宜的
11、环境下开花。开花。开花。开花。第五十一页，本课件共有101页8.3.4 赤霉素的作用机理及信号转导赤霉素的作用机理及信号转导第五十二页，本课件共有101页第五十三页，本课件共有101页8.4 细胞分裂素类细胞分裂素类8.4.1 细胞分裂素类的化学结构细胞分裂素类的化学结构8.4.2 细胞分裂素类的代谢和运输细胞分裂素类的代谢和运输8.4.3 细胞分裂素类的生理作用细胞分裂素类的生理作用8.4.4 细胞分裂素的作用机理及信号转导途径细胞分裂素的作用机理及信号转导途径第五十四页，本课件共有101页细胞分裂素类的发现：细胞分裂素类的发现：Skoog等（等（19551955）：）：培养烟草培养烟草髓部
12、组织髓部组织久置的鲱鱼精子久置的鲱鱼精子久置的鲱鱼精子久置的鲱鱼精子DNADNA细胞分裂加快细胞分裂加快新鲜的鲱鱼精子新鲜的鲱鱼精子新鲜的鲱鱼精子新鲜的鲱鱼精子DNADNA高压灭菌高压灭菌高压灭菌高压灭菌促进细胞分裂促进细胞分裂新鲜的鲱鱼精子新鲜的鲱鱼精子新鲜的鲱鱼精子新鲜的鲱鱼精子DNADNA不促进细胞分裂不促进细胞分裂第五十五页，本课件共有101页 19561956年，年，Miller等从灭菌的鲱鱼精子等从灭菌的鲱鱼精子DNADNA中分离到中分离到一种促进细胞分裂的活性物质一种促进细胞分裂的活性物质-N6 6-呋喃甲基腺嘌吟呋喃甲基腺嘌吟（N6-furfurylaminopurine-fu
13、rfurylaminopurine）。）。可刺激培养组织细胞的可刺激培养组织细胞的分裂，被命名为分裂，被命名为激动素（激动素（激动素（激动素（kinetin，KTKT）。）。）。）。O.MillerMiller等（等（等（等（19631963）从幼嫩）从幼嫩）从幼嫩）从幼嫩玉米种子玉米种子玉米种子玉米种子中、中、D.S.Letham等（等（1963）从）从）从）从李子李子中分离得到类似中分离得到类似KT活性的物活性的物活性的物活性的物质质质质-6-(4-羟基羟基羟基羟基-3-甲基甲基-反式反式反式反式-2-2-丁烯基氨基丁烯基氨基丁烯基氨基丁烯基氨基)嘌呤嘌呤6-(4-hydroxy-3-me
14、thyl-transtrans-2-butenylamino)purine-2-butenylamino)purine，俗称俗称玉玉米素。米素。19651965年，年，SkoogSkoog等建议使用等建议使用细胞分裂素细胞分裂素细胞分裂素细胞分裂素（cytokinin，CTK）。）。）。）。第五十六页，本课件共有101页8.4.1 细胞分裂素类的化学结构细胞分裂素类的化学结构 细胞分裂素（细胞分裂素（细胞分裂素（细胞分裂素（cytokinin，CTK）都是都是腺嘌吟腺嘌吟腺嘌吟腺嘌吟在在在在N6 6位置位置上取代的衍生物，上取代的衍生物，在植物和微生物中已发现在植物和微生物中已发现在植物和微生
15、物中已发现在植物和微生物中已发现20多种。多种。多种。多种。天然的细胞分裂素：天然的细胞分裂素：玉米素玉米素玉米素玉米素（zeatin，Z Z），），），），高等植物体内分布最广泛；高等植物体内分布最广泛；高等植物体内分布最广泛；高等植物体内分布最广泛；二氢玉米素（二氢玉米素（dihydrozeatindihydrozeatin，diHZ）；）；反式反式-玉米素核苷玉米素核苷玉米素核苷玉米素核苷 （trans-zeatinriboside，9RZ）；）；异戊烯基腺嘌呤异戊烯基腺嘌呤 6-(2-isopentenyl)adenine6-(2-isopentenyl)adenine，iPiP；第五
16、十七页，本课件共有101页腺嘌呤及其衍生物腺嘌呤及其衍生物腺嘌呤及其衍生物腺嘌呤及其衍生物:腺嘌呤腺嘌呤腺嘌呤腺嘌呤激动素激动素激动素激动素（KTKT）异戊烯基腺嘌呤异戊烯基腺嘌呤异戊烯基腺嘌呤异戊烯基腺嘌呤（iPiP）二氢玉米素二氢玉米素二氢玉米素二氢玉米素（diHZdiHZ）玉米素（玉米素（玉米素（玉米素（Z Z）玉米素核苷玉米素核苷玉米素核苷玉米素核苷（9RZ9RZ）6-6-苄基腺嘌呤苄基腺嘌呤苄基腺嘌呤苄基腺嘌呤（6-BA6-BA）第五十八页，本课件共有101页8.4.2 细胞分裂素类的代谢和运输细胞分裂素类的代谢和运输8.4.2.1 细胞分裂素类的生物合成细胞分裂素类的生物合成CTK
17、s的主要合成部位：的主要合成部位：的主要合成部位：的主要合成部位：根尖根尖，茎端茎端茎端茎端及生长中的种子和果实细胞内的及生长中的种子和果实细胞内的微粒体微粒体。CTKs的合成前体：的合成前体：主要是主要是AMP、ADPADP、ATP重要的中间产物：重要的中间产物：异戊烯基腺苷单异戊烯基腺苷单异戊烯基腺苷单异戊烯基腺苷单/二二二二/三磷酸三磷酸三磷酸三磷酸第五十九页，本课件共有101页细细胞胞分分裂裂素素的的生生物物合合成成异戊烯基焦磷酸异戊烯基焦磷酸异戊烯基焦磷酸异戊烯基焦磷酸（iPPiPP）腺苷腺苷腺苷腺苷-5-5-单磷酸单磷酸单磷酸单磷酸（5-AMP5-AMP）异戊烯基腺苷异戊烯基腺苷异
18、戊烯基腺苷异戊烯基腺苷-5-5-磷酸盐磷酸盐磷酸盐磷酸盐9R-5PiP9R-5PiP异戊烯基腺苷异戊烯基腺苷异戊烯基腺苷异戊烯基腺苷9RiP9RiP异戊基腺嘌呤异戊基腺嘌呤异戊基腺嘌呤异戊基腺嘌呤iPiP玉米素玉米素玉米素玉米素Z Z第六十页，本课件共有101页8.4.2.2 细胞分裂素类的结合物、氧化和运输细胞分裂素类的结合物、氧化和运输CTKs的结合物主要有三类：的结合物主要有三类：与与葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖、氨基酸（丙氨酸）氨基酸（丙氨酸）氨基酸（丙氨酸）氨基酸（丙氨酸）、核苷形成结合物。、核苷形成结合物。如：如：N-N-葡糖苷（失活形式）；葡糖苷（失活形式）；葡糖苷（失活形式）；葡糖
19、苷（失活形式）；O-葡糖苷（贮藏形式）；葡糖苷（贮藏形式）；葡糖苷（贮藏形式）；葡糖苷（贮藏形式）；9-丙氨酰玉米素（失活形式）；丙氨酰玉米素（失活形式）；丙氨酰玉米素（失活形式）；丙氨酰玉米素（失活形式）；玉米素核苷玉米素核苷第六十一页，本课件共有101页CTKs的降解：的降解：的降解：的降解：通过通过通过通过细胞分裂素氧化酶细胞分裂素氧化酶细胞分裂素氧化酶细胞分裂素氧化酶/脱氢酶脱氢酶脱氢酶脱氢酶的氧化作用。的氧化作用。的氧化作用。的氧化作用。CTKsCTKs的运输：的运输：非极性非极性 根尖合成的根尖合成的根尖合成的根尖合成的CTKs由木质部导管运输到地上部分；由木质部导管运输到地上部分
20、；叶片合成的叶片合成的CTKs通过韧皮部运输。通过韧皮部运输。第六十二页，本课件共有101页8.4.3 细胞分裂素类的生理作用细胞分裂素类的生理作用细胞分裂素类的生理作用细胞分裂素类的生理作用1 促进细胞分裂、扩大和形态建成促进细胞分裂、扩大和形态建成促进细胞分裂、扩大和形态建成促进细胞分裂、扩大和形态建成 愈伤组织培养中，愈伤组织培养中，愈伤组织培养中，愈伤组织培养中，CTK/IAAIAA比值接近比值接近比值接近比值接近时不分化；时不分化；时不分化；时不分化；CTKCTK/IAA比值高比值高时促进时促进芽芽芽芽分化；分化；CTKCTK/IAAIAA比值低比值低比值低比值低时促进时促进根根根根
21、分化。分化。第六十三页，本课件共有101页2 延缓衰老延缓衰老施用外源施用外源施用外源施用外源CTKs CTKs 延缓蛋白质及延缓蛋白质及叶绿素的降解、延缓衰老；叶绿素的降解、延缓衰老；CTKsCTKs延缓衰老的可能原因：延缓衰老的可能原因：延缓衰老的可能原因：延缓衰老的可能原因：吸吸吸吸引营养物质向引营养物质向引营养物质向引营养物质向CTKsCTKs浓度高的浓度高的部位运输；部位运输；抑制与衰老有关抑制与衰老有关抑制与衰老有关抑制与衰老有关的基因表达。的基因表达。的基因表达。的基因表达。3 CTKs3 CTKs其他生理功能其他生理功能 促进细胞扩大；促进细胞扩大；促进细胞扩大；促进细胞扩大；
22、解除顶端优势解除顶端优势解除顶端优势解除顶端优势；促进促进结实和气孔开放结实和气孔开放结实和气孔开放结实和气孔开放第六十四页，本课件共有101页8.4.4 细胞分裂素的作用机理及信号转导细胞分裂素的作用机理及信号转导第六十五页，本课件共有101页8.5 脱落酸脱落酸8.5.1 脱落酸的化学结构脱落酸的化学结构8.5.2 脱落酸的代谢和运输脱落酸的代谢和运输8.5.3 脱落酸的生理作用脱落酸的生理作用8.5.4 脱落酸的作用机理及信号转导途径脱落酸的作用机理及信号转导途径第六十六页，本课件共有101页脱落酸的发现脱落酸的发现脱落酸的发现脱落酸的发现：槭树槭树槭树槭树将要脱落的叶子将要脱落的叶子
23、-一种促进休眠的物质（一种促进休眠的物质（一种促进休眠的物质（一种促进休眠的物质（Wareing，1963年）：年）：年）：年）：休眠素（休眠素（dormindormin）。）。将要将要脱落的未成熟的棉桃脱落的未成熟的棉桃脱落的未成熟的棉桃脱落的未成熟的棉桃中中-一种促进脱落的物质一种促进脱落的物质一种促进脱落的物质一种促进脱落的物质（Addicott等，等，等，等，1964）：）：）：）：脱落素脱落素脱落素脱落素（abscisin abscisin）。休眠素和脱落素具有相同的化学结构（休眠素和脱落素具有相同的化学结构（休眠素和脱落素具有相同的化学结构（休眠素和脱落素具有相同的化学结构（一种倍
24、半萜化合物一种倍半萜化合物一种倍半萜化合物一种倍半萜化合物 ），），），），属同一种物质属同一种物质!1967 1967年的国际植物生长物质会议上将其命名为年的国际植物生长物质会议上将其命名为脱落酸脱落酸脱落酸脱落酸（abscisic acid，ABAABA）。）。第六十七页，本课件共有101页8.5.1.1 脱落酸的化学结构脱落酸的化学结构 脱落酸（脱落酸（abscisic acid，ABA）是单一的化合物，是）是单一的化合物，是）是单一的化合物，是）是单一的化合物，是一种一种一种一种倍半萜倍半萜倍半萜倍半萜结构，分子式是结构，分子式是结构，分子式是结构，分子式是C C15HH2020OO4
25、。ABA具有具有具有具有两种旋光异构体两种旋光异构体：右旋型（以右旋型（以右旋型（以右旋型（以 +或或或或S S表示）；左旋型（以表示）；左旋型（以-或或R R表示）。表示）。表示）。表示）。两种几何异构体两种几何异构体：顺式（顺式（顺式（顺式（2-cis2-cis）和反式（）和反式（）和反式（）和反式（2-trans）。）。人工合成的人工合成的人工合成的人工合成的ABA 是是右旋和左旋右旋和左旋右旋和左旋右旋和左旋各半的混合物。植体各半的混合物。植体内的内的ABA主要是主要是主要是主要是顺式右旋型，顺式右旋型，只有只有只有只有(+)(+)-ABA-ABA才具有才具有才具有才具有促进促进气孔关
26、闭气孔关闭的效应。的效应。的效应。的效应。(+)-ABA和和(-)-ABA均能抑制种子发芽均能抑制种子发芽和蛋白质合成。和蛋白质合成。第六十八页，本课件共有101页ABAABA的化学结构：的化学结构：的化学结构：的化学结构：ciscis-ABA-ABAtranstrans-ABA-ABA第六十九页，本课件共有101页8.5.2 脱落酸的代谢和运输脱落酸的代谢和运输8.5.2.1 脱落酸的生物合成脱落酸的生物合成 脱落酸的合成部位：脱落酸的合成部位：根尖根尖、成熟的花、果实与种、成熟的花、果实与种子等，细胞内合成子等，细胞内合成ABA的主要部位是的主要部位是的主要部位是的主要部位是质体。质体。A
27、BAABA的合成前体：的合成前体：的合成前体：的合成前体：甲羟戊酸（甲羟戊酸（mevalonic acid，MVA）-直接途径；直接途径；直接途径；直接途径；叶黄素（叶黄素（xanthophyllxanthophyll）-间接途径。间接途径。第七十页，本课件共有101页甲瓦龙酸甲瓦龙酸甲瓦龙酸甲瓦龙酸（C C6 6）（MVAMVA）异戊烯基焦磷酸异戊烯基焦磷酸异戊烯基焦磷酸异戊烯基焦磷酸法呢焦磷酸法呢焦磷酸法呢焦磷酸法呢焦磷酸（C C1515）（FPPFPP）ABAABA（C C1515）直接途径直接途径直接途径直接途径（高等植物（高等植物（高等植物（高等植物？）黄质醛（黄质醛（黄质醛（黄质醛
28、（C C1515）(xanthoxin)(xanthoxin)间接途径间接途径间接途径间接途径（高等植物（高等植物（高等植物（高等植物!）紫黄质（紫黄质（紫黄质（紫黄质（C C4040）(violaxanthin)(violaxanthin)ABAABA醛（醛（醛（醛（C C1515）第七十一页，本课件共有101页8.5.2.2 脱落酸的脱落酸的运输运输 ABA的运输：的运输：非极性运输非极性运输，主要以主要以主要以主要以游离游离游离游离的形式通的形式通过木质部和过木质部和韧皮部韧皮部韧皮部韧皮部运输。运输。植物组织中植物组织中植物组织中植物组织中ABAABA的消长幅度与周转速率非常高。的消长
29、幅度与周转速率非常高。的消长幅度与周转速率非常高。的消长幅度与周转速率非常高。ABA可以与糖结合，形成可以与糖结合，形成可以与糖结合，形成可以与糖结合，形成ABA-ABA-葡萄糖酯葡萄糖酯和和ABA-ABA-葡葡葡葡萄糖苷萄糖苷萄糖苷萄糖苷。第七十二页，本课件共有101页8.5.2.3 脱落酸的脱落酸的降解降解 主要是通过主要是通过氧化作用氧化作用。ABA红花菜豆酸红花菜豆酸4-二氢红花菜豆酸二氢红花菜豆酸第七十三页，本课件共有101页8.5.3 脱落酸的生理作用脱落酸的生理作用1 促进种子成熟促进种子成熟 ABAABA能促进营养物质的积累并诱导能促进营养物质的积累并诱导成熟期种子成熟期种子的
30、程的程的程的程序化序化序化序化脱水脱水脱水脱水。ABAABA促进胚在发育后期积累大量的蛋白质，即促进胚在发育后期积累大量的蛋白质，即促进胚在发育后期积累大量的蛋白质，即促进胚在发育后期积累大量的蛋白质，即胚形胚形胚形胚形成后期富有蛋白（成后期富有蛋白（成后期富有蛋白（成后期富有蛋白（late embryogenesis abundants，LEAs），），其中一部分为种子贮藏蛋白，另一部分则与种子其中一部分为种子贮藏蛋白，另一部分则与种子其中一部分为种子贮藏蛋白，另一部分则与种子其中一部分为种子贮藏蛋白，另一部分则与种子发育后期的脱水有关，称为发育后期的脱水有关，称为发育后期的脱水有关，称为发
31、育后期的脱水有关，称为脱水素。脱水素。脱水素。脱水素。第七十四页，本课件共有101页2 促进气孔关闭促进气孔关闭 原因：原因：原因：原因：激活保卫细胞质膜上外向激活保卫细胞质膜上外向KK+通道，通道，KK+外流外流外流外流；水势升高，水分流出，膨压下降，气孔关闭。水势升高，水分流出，膨压下降，气孔关闭。水势升高，水分流出，膨压下降，气孔关闭。水势升高，水分流出，膨压下降，气孔关闭。第七十五页，本课件共有101页 ABA可可可可抑制抑制核酸的合成和核酸的合成和转录，转录，转录，转录，阻止已存在的阻止已存在的阻止已存在的阻止已存在的mRNA与核糖体的结合，抑制蛋白质的合成。与核糖体的结合，抑制蛋白
32、质的合成。与核糖体的结合，抑制蛋白质的合成。与核糖体的结合，抑制蛋白质的合成。赤霉素和脱落酸对种子萌发的调控：赤霉素和脱落酸对种子萌发的调控：赤霉素和脱落酸对种子萌发的调控：赤霉素和脱落酸对种子萌发的调控：GAGA参与调节参与调节参与调节参与调节-淀粉酶淀粉酶淀粉酶淀粉酶mRNA的转录和的转录和的转录和的转录和-淀粉酶的合淀粉酶的合成，促进谷类籽粒萌发；成，促进谷类籽粒萌发；ABAABA在种子的成熟和萌发中通在种子的成熟和萌发中通在种子的成熟和萌发中通在种子的成熟和萌发中通过直接拮抗过直接拮抗过直接拮抗过直接拮抗GAGA的效应，的效应，的效应，的效应，抑制核酸转录及抑制核酸转录及-淀粉酶等水解
33、淀粉酶等水解淀粉酶等水解淀粉酶等水解酶的合成来抑制萌发。酶的合成来抑制萌发。酶的合成来抑制萌发。酶的合成来抑制萌发。3 促进器官脱落和休眠促进器官脱落和休眠 甲瓦龙酸甲瓦龙酸甲瓦龙酸甲瓦龙酸FPPFPP长日照长日照长日照长日照短日照短日照短日照短日照GAGAABAABA（促进生长）（促进生长）（促进生长）（促进生长）（抑制生长、促进休眠）（抑制生长、促进休眠）（抑制生长、促进休眠）（抑制生长、促进休眠）第七十六页，本课件共有101页4 增强植物的抗逆性增强植物的抗逆性 ABAABA被称为被称为被称为被称为胁迫激素。胁迫激素。胁迫激素。胁迫激素。在各种在各种逆境逆境下，植物内源下，植物内源ABA
34、水平都会急剧地水平都会急剧地水平都会急剧地水平都会急剧地上升；上升；上升；上升；最典型的最典型的例子例子是叶片受干旱胁迫时，是叶片受干旱胁迫时，是叶片受干旱胁迫时，是叶片受干旱胁迫时，ABAABA迅速迅速增加，引起气孔关闭，减少水分散失，抗旱能力增增加，引起气孔关闭，减少水分散失，抗旱能力增强。强。第七十七页，本课件共有101页8.5.4 脱落酸的作用机理及信号转导脱落酸的作用机理及信号转导（引起气孔关闭）（引起气孔关闭）水分胁迫时：水分胁迫时：ABAABAABAABA受体受体 IPIP3 3 打开胞内打开胞内CaCa2+2+通道通道胞内胞内pH 激活质膜激活质膜外向外向外向外向K+通道通道细
35、胞水势细胞水势细胞水势细胞水势 细胞失水、膨压细胞失水、膨压气孔关闭气孔关闭气孔关闭气孔关闭第七十八页，本课件共有101页8.6 乙烯乙烯8.6.1 乙烯的化学结构乙烯的化学结构8.6.2 乙烯的代谢和运输乙烯的代谢和运输8.6.3 乙烯的生理作用乙烯的生理作用8.6.4 乙烯的作用机理及信号转导途径乙烯的作用机理及信号转导途径第七十九页，本课件共有101页乙烯的发现：乙烯的发现：照明煤气灯漏出的气体能照明煤气灯漏出的气体能照明煤气灯漏出的气体能照明煤气灯漏出的气体能促进植物落叶促进植物落叶促进植物落叶促进植物落叶（Girardin，18641864）。）。）。）。暗中生长的豌豆幼苗的暗中生长
36、的豌豆幼苗的“三重反应三重反应三重反应三重反应”:照明气中的照明气中的乙烯乙烯引起的（俄国引起的（俄国引起的（俄国引起的（俄国D.N.NeljubowD.N.Neljubow推断，推断，19011901年）。年）。1934 1934年，英国年，英国R.GaneR.Gane证明证明证明证明乙烯是植物的天然产物；乙烯是植物的天然产物；乙烯是植物的天然产物；乙烯是植物的天然产物；19351935年，美国年，美国W.CrockerW.Crocker认为认为乙烯是一种果实催熟激素，乙烯是一种果实催熟激素，同时调节营养器官的生长。同时调节营养器官的生长。直到直到20世纪世纪6060年代，乙烯才年代，乙烯才
37、年代，乙烯才年代，乙烯才被确认为植物内源激素之一。被确认为植物内源激素之一。被确认为植物内源激素之一。被确认为植物内源激素之一。第八十页，本课件共有101页 8.6.1 乙烯的化学结构乙烯的化学结构 乙烯（乙烯（乙烯（乙烯（ethyleneethylene，ETH）是最简单的气态烯烃是最简单的气态烯烃（CHCH2CHCH2 ），其显著特征是，其显著特征是，其显著特征是，其显著特征是介导植物对环境胁迫的介导植物对环境胁迫的介导植物对环境胁迫的介导植物对环境胁迫的响应，并响应，并响应，并响应，并促进植物器官成熟与衰老促进植物器官成熟与衰老促进植物器官成熟与衰老促进植物器官成熟与衰老。气相色谱。气相
38、色谱。气相色谱。气相色谱仪证明仪证明乙乙烯烯在植物体内是普遍存在的。在植物体内是普遍存在的。在植物体内是普遍存在的。在植物体内是普遍存在的。第八十一页，本课件共有101页8.6.2 乙烯的代谢和运输乙烯的代谢和运输8.6.2.1 乙烯的生物合成乙烯的生物合成*乙烯的合成部位：乙烯的合成部位：植物体各部分均大量合成植物体各部分均大量合成ETH，以，以成熟组织、老化组织成熟组织、老化组织产生的产生的ETH最多。最多。最多。最多。（细胞内乙烯合成的具体部位（细胞内乙烯合成的具体部位液泡膜内表面液泡膜内表面液泡膜内表面液泡膜内表面）乙烯的合成前体：乙烯的合成前体：甲硫氨酸甲硫氨酸甲硫氨酸甲硫氨酸 （m
39、ethioninemethionine）乙烯合成的直接前体：乙烯合成的直接前体：l-l-氨基环丙烷氨基环丙烷氨基环丙烷氨基环丙烷-l-羧酸羧酸羧酸羧酸 （1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid，ACCACC）。第八十二页，本课件共有101页乙烯的生物合成及其调节乙烯的生物合成及其调节*：干旱、成熟、干旱、成熟、干旱、成熟、干旱、成熟、衰老、伤害衰老、伤害衰老、伤害衰老、伤害IAAIAA、水涝、水涝、水涝、水涝+成熟、乙烯成熟、乙烯成熟、乙烯成熟、乙烯+AOAAOA、AVGAVG-缺氧、解偶联剂、缺氧、解偶联剂、缺氧、解偶联剂、缺氧、解偶联剂、自由基、自由基、
40、自由基、自由基、CoCo2+2+-ACCACC合成酶合成酶合成酶合成酶甲硫氨酸（甲硫氨酸（甲硫氨酸（甲硫氨酸（MetMet）乙烯乙烯乙烯乙烯S-S-腺苷甲硫氨酸（腺苷甲硫氨酸（腺苷甲硫氨酸（腺苷甲硫氨酸（SAMSAM）蛋氨酸腺苷转移酶蛋氨酸腺苷转移酶蛋氨酸腺苷转移酶蛋氨酸腺苷转移酶OO2 2乙烯形成酶乙烯形成酶乙烯形成酶乙烯形成酶5-5-甲硫基腺苷甲硫基腺苷甲硫基腺苷甲硫基腺苷 (MTA)(MTA)5-5-甲硫基核苷甲硫基核苷甲硫基核苷甲硫基核苷 (MTR)(MTR)腺苷腺苷腺苷腺苷 (Ade)(Ade)MACCMACC(N-malonyl-ACC,(N-malonyl-ACC,N-N-丙二酰
41、丙二酰丙二酰丙二酰-ACC)-ACC)1-1-氨基环丙烷氨基环丙烷氨基环丙烷氨基环丙烷-1-1-羧酸（羧酸（羧酸（羧酸（ACCACC）第八十三页，本课件共有101页乙烯的生物合成有乙烯的生物合成有乙烯的生物合成有乙烯的生物合成有3 3步反应：步反应：步反应：步反应：1.1.甲硫氨酸甲硫氨酸 SAM，由甲硫氨酸腺苷转移，由甲硫氨酸腺苷转移酶催化；酶催化；该步反应该步反应需要需要需要需要ATPATP参与。参与。参与。参与。2.SAM ACCSAM ACC，由，由ACC合酶催化；合酶催化；合酶催化；合酶催化；ACCACC合酶为乙烯合成的限速酶合酶为乙烯合成的限速酶合酶为乙烯合成的限速酶合酶为乙烯合成
42、的限速酶，干旱、水涝、伤，干旱、水涝、伤，干旱、水涝、伤，干旱、水涝、伤害以及成熟、衰老等因素能诱导其生成。害以及成熟、衰老等因素能诱导其生成。害以及成熟、衰老等因素能诱导其生成。害以及成熟、衰老等因素能诱导其生成。3.ACC ETH，由乙烯形成酶催化，此，由乙烯形成酶催化，此酶活性依赖于酶活性依赖于膜的完整性膜的完整性膜的完整性膜的完整性。第八十四页，本课件共有101页8.6.2.2 乙烯的降解和运输乙烯的降解和运输乙烯的降解和代谢：乙烯的降解和代谢：氧化降解为氧化降解为CO2 2，或者氧丙环（，或者氧丙环（ethylene oxideethylene oxide）和）和）和）和1,2-亚乙
43、基二醇（亚乙基二醇（亚乙基二醇（亚乙基二醇（ethylene glycol）。）。）。）。乙烯也可以形成可溶性的代谢物，如与葡萄糖结合。乙烯也可以形成可溶性的代谢物，如与葡萄糖结合。乙烯也可以形成可溶性的代谢物，如与葡萄糖结合。乙烯也可以形成可溶性的代谢物，如与葡萄糖结合。乙烯的运输：乙烯的运输：通过扩散运往其他部位（通过扩散运往其他部位（通过扩散运往其他部位（通过扩散运往其他部位（短距离短距离）；或以）；或以ACCACC的的长距长距离离运输。运输。运输。运输。第八十五页，本课件共有101页 8.6.3 8.6.3 乙烯的生理作用乙烯的生理作用乙烯的生理作用乙烯的生理作用1 1 调节营养生长调
44、节营养生长调节营养生长调节营养生长ETHETH的的的的三重反应三重反应（黄化豌豆幼苗）：（黄化豌豆幼苗）：抑制茎的伸长生长抑制茎的伸长生长抑制茎的伸长生长抑制茎的伸长生长（矮化矮化矮化矮化）促进茎加粗生长促进茎加粗生长促进茎加粗生长促进茎加粗生长（加粗加粗加粗加粗）使茎失去负向地性使茎失去负向地性使茎失去负向地性使茎失去负向地性（变弯变弯变弯变弯）这种习性可能是幼苗生长时避免障碍物，改变生这种习性可能是幼苗生长时避免障碍物，改变生长方向的适应手段。长方向的适应手段。第八十六页，本课件共有101页2 2 促进花的分化促进花的分化促进花的分化促进花的分化ETH ETH 能诱导能诱导菠萝菠萝等凤梨科
45、植物等凤梨科植物等凤梨科植物等凤梨科植物开花开花；促进黄瓜等促进黄瓜等瓜类瓜类植物植物雌花雌花发育；发育；诱导小麦和水稻的诱导小麦和水稻的雄性不育雄性不育；3 促进果实成熟促进果实成熟促进果实成熟促进果实成熟 香蕉、苹果及鳄梨等多香蕉、苹果及鳄梨等多种种呼吸跃变呼吸跃变型果实的成熟与型果实的成熟与型果实的成熟与型果实的成熟与ETHETH释放有关；释放有关；第八十七页，本课件共有101页4 促进器官脱落促进器官脱落促进器官脱落促进器官脱落 低浓度低浓度低浓度低浓度ETH即能即能促进促进纤维素酶及其他水解酶纤维素酶及其他水解酶的合成与转运，导致器的合成与转运，导致器官脱落官脱落;5 5 促进次生物
46、质排出促进次生物质排出 ETHETH促进促进促进促进橡胶树乳胶橡胶树乳胶、漆树的漆漆树的漆漆树的漆漆树的漆等次生物质的排等次生物质的排等次生物质的排等次生物质的排出，增加产量。出，增加产量。出，增加产量。出，增加产量。第八十八页，本课件共有101页8.6.4 乙烯的作用机理及信号转导乙烯的作用机理及信号转导8.6.4.1 乙烯的作用机理乙烯的作用机理 乙烯可促进核酸和蛋白质的合成。乙烯可促进核酸和蛋白质的合成。促进促进促进促进纤维素纤维素酶、果胶酶、过氧化物酶等酶、果胶酶、过氧化物酶等水解酶的合成，水解酶的合成，水解酶的合成，水解酶的合成，是是是是促进离促进离促进离促进离层细胞分解、导致果实呼
47、吸跃变层细胞分解、导致果实呼吸跃变层细胞分解、导致果实呼吸跃变层细胞分解、导致果实呼吸跃变的主要原因。的主要原因。第八十九页，本课件共有101页8.6.4.2 乙烯的信号转导及其对基因的诱导乙烯的信号转导及其对基因的诱导第九十页，本课件共有101页8.7 植物激素的相互关系植物激素的相互关系1.代谢的相互关系代谢的相互关系 高浓度高浓度IAAIAA促进促进促进促进ETH合成（合成（促进促进ACC合酶活性合酶活性）；）；）；）；而而而而ETH则抑制则抑制IAA的积累（的积累（促进促进IAA氧化酶活性氧化酶活性）；）；CTKs影响影响IAAIAA的代谢（影响的代谢（影响IAAIAA氧化酶活性）；氧
48、化酶活性）；GAGA3促进促进促进促进IAA的合成，并抑制结合态的合成，并抑制结合态的合成，并抑制结合态的合成，并抑制结合态IAAIAA形成；形成；CTKs和和和和ABAABA都可促使都可促使都可促使都可促使GA转变为结合态；转变为结合态；转变为结合态；转变为结合态；ETH促进促进ABAABA的合成；的合成；第九十一页，本课件共有101页2.2.生理作用的相互关系生理作用的相互关系生理作用的相互关系生理作用的相互关系 CTK在顶端优势的调控中能够在顶端优势的调控中能够颉颃颉颃IAA的的作用；作用；IAA和和和和GA3相互控制木质部和韧皮部内木质相互控制木质部和韧皮部内木质素的合成；素的合成；A
49、BA和和CTK对气孔运动的调节表现出相互颉对气孔运动的调节表现出相互颉对气孔运动的调节表现出相互颉对气孔运动的调节表现出相互颉颃效应；颃效应；颃效应；颃效应；第九十二页，本课件共有101页8.8 其他植物生长物质其他植物生长物质1.多胺类（多胺类（polyaminepolyamine）：）：）：）：精胺、亚精胺、腐胺、鲱精胺、精胺、亚精胺、腐胺、鲱精胺、精胺、亚精胺、腐胺、鲱精胺、精胺、亚精胺、腐胺、鲱精胺、尸胺尸胺尸胺尸胺2.茉莉酸类（茉莉酸类（jasmonic acidjasmonic acid，JA）3.3.水杨酸类（水杨酸类（salicylic acid，SA）4.4.植物肽激素植物肽
50、激素植物肽激素植物肽激素5.5.独脚金内酯（独脚金内酯（独脚金内酯（独脚金内酯（strigolactones，SLs）第九十三页，本课件共有101页8.9 植物生长调节剂及其应用植物生长调节剂及其应用8.9.1 生长素类调节剂生长素类调节剂8.9.2 赤霉素类调节剂赤霉素类调节剂8.9.3 细胞分裂素类细胞分裂素类调节剂调节剂8.9.4 乙烯释放剂乙烯释放剂8.9.5 植物生长抑制剂植物生长抑制剂8.9.6 植物生长延缓剂植物生长延缓剂第九十四页，本课件共有101页8.9.1 生长素类调节剂生长素类调节剂 IAAIAA、IBAIBA、NAANAA、2,4-D，2,4,5-T和和4-氯苯氧氯苯氧