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1、第八讲大脑联合皮层和功能一侧化 大脑皮层的组成：大脑皮层的组成：感觉皮层：感觉皮层：视皮层（视皮层（1717、1818、1919区等），区等），听觉皮层（听觉皮层（4141、4242区），躯体感觉皮层（区），躯体感觉皮层（1 1、2 2、3 3区），味觉皮层（区），味觉皮层（4343区），区），嗅觉皮层（嗅觉皮层（2828区）区）运动皮层：运动皮层：初级运动皮层（初级运动皮层（4区），运动前区和辅助运动区区），运动前区和辅助运动区（6区）区）联合皮层：联合皮层：顶叶联合皮层，颞叶联合皮层，前额叶联合皮层顶叶联合皮层，颞叶联合皮层，前额叶联合皮层联合皮层的功能：联合皮层的功能：在感觉输入与运动输
2、出之间起联系作用。在感觉输入与运动输出之间起联系作用。在系统发生上，联合皮层出现最晚。在系统发生上，联合皮层出现最晚。在个体发生中，联合皮层是在个体发生中，联合皮层是CNS中成熟最晚的结构。中成熟最晚的结构。在脑的高级功能中起着关键作用。在脑的高级功能中起着关键作用。一、顶叶联合皮层一、顶叶联合皮层包括包括Brodmann5Brodmann5，7 7，3939，4040区。区。不参与纯感觉或运动功能，而不参与纯感觉或运动功能，而是接受来自感觉皮层的信息并是接受来自感觉皮层的信息并对其进行调整，将信息传递至对其进行调整，将信息传递至运动皮层，从而控制行为。运动皮层，从而控制行为。1 1、人顶叶联
3、合皮层功能的神经心理学研究、人顶叶联合皮层功能的神经心理学研究顶叶联合皮层受损或病变后，病人在触知觉及空间知觉方顶叶联合皮层受损或病变后，病人在触知觉及空间知觉方面出现异常面出现异常触知觉：丧失通过触觉来识别物体形状和大小的能力。触知觉：丧失通过触觉来识别物体形状和大小的能力。空间知觉：右侧顶叶联合皮层受损的患者出现下列：空间知觉：右侧顶叶联合皮层受损的患者出现下列：地理概念丧失：不能识别日常生活中经常经历的道地理概念丧失：不能识别日常生活中经常经历的道路或场所；路或场所；衣着失行：不能正确穿衣服，出现前后左右不分；衣着失行：不能正确穿衣服，出现前后左右不分；半侧空间忽视：日常生活中无视对侧空
4、间中的要素半侧空间忽视：日常生活中无视对侧空间中的要素或事实；或事实；空间构成失行：不能通过正确的空间搭配把个别部空间构成失行：不能通过正确的空间搭配把个别部件或要素构成整体的结构。件或要素构成整体的结构。2 2、猴顶叶联合皮层功能的切除毁损研究、猴顶叶联合皮层功能的切除毁损研究切除毁损研究表明：猴顶叶联合皮层在精细触知觉、空切除毁损研究表明：猴顶叶联合皮层在精细触知觉、空间知觉及视觉运动控制方面起关键作用间知觉及视觉运动控制方面起关键作用。5 5区主要参与躯体感觉信息的整合区主要参与躯体感觉信息的整合 7 7区主要参与空间视觉信息的整合区主要参与空间视觉信息的整合3 3、猴顶叶联合皮层功能的
5、神经生理学研究、猴顶叶联合皮层功能的神经生理学研究二、颞叶联合皮层二、颞叶联合皮层与听觉信息处理相关的颞上回与听觉信息处理相关的颞上回（2222区）区）与视觉信息处理相关的颞下回与视觉信息处理相关的颞下回（2020，2121，3737区）区）与记忆和情感相关的内侧颞叶与记忆和情感相关的内侧颞叶（海马，海马旁回，杏仁核等）（海马，海马旁回，杏仁核等）。1 1、人的颞下回功能的神经心理学研究、人的颞下回功能的神经心理学研究颞下回损伤或切除，病人表现为视知觉（颜色、物体、颞下回损伤或切除，病人表现为视知觉（颜色、物体、相貌认知）障碍和记忆障碍。相貌认知）障碍和记忆障碍。患者对颜色、熟悉的物体或面孔的
6、识别或分辨能力受损，患者对颜色、熟悉的物体或面孔的识别或分辨能力受损，对具有相同或类似特征、性质的物体进行组织和分类的对具有相同或类似特征、性质的物体进行组织和分类的能力受损，对视觉刺激产生解释性错误。能力受损，对视觉刺激产生解释性错误。颞下回或内侧颞叶受损的患者，出现记忆障碍。颞下回或内侧颞叶受损的患者，出现记忆障碍。2020区、区、2121区切除后，猴对复杂图形的分辨学习能力受损。区切除后，猴对复杂图形的分辨学习能力受损。2 2、猴颞下回功能的切除毁损研究、猴颞下回功能的切除毁损研究3 3、猴颞下回功能的神经生理学研究、猴颞下回功能的神经生理学研究猴颞下回猴颞下回2020区和区和2121区
7、存在对复杂图形或物体进行识别、分类区存在对复杂图形或物体进行识别、分类及记忆的神经元及记忆的神经元三、前额叶联合皮层三、前额叶联合皮层位于大脑的最前端，包括位于大脑的最前端，包括Brodmann 9Brodmann 91111，45454747区，是区，是最高级别的联合皮层。最高级别的联合皮层。前额叶皮层在脑的高级功能中起前额叶皮层在脑的高级功能中起着重要作用：注意力调控、学习着重要作用：注意力调控、学习和记忆、行为抑制、行为的计划和记忆、行为抑制、行为的计划和策略、思维与推理等。和策略、思维与推理等。解剖学特征：解剖学特征：人类的前额叶皮层占整个大脑人类的前额叶皮层占整个大脑 皮层面积的皮层
8、面积的2929。具有显著发达的具有显著发达的层；层；接受丘脑背内侧核的直接投射；接受丘脑背内侧核的直接投射；具有广泛的传入传出纤维联系。具有广泛的传入传出纤维联系。1 1、前额叶皮层的注意力调控功能、前额叶皮层的注意力调控功能 大脑在选择要处理的信息时，注意机制起着关键作用大脑在选择要处理的信息时，注意机制起着关键作用猴的前额叶皮层具有与视觉选择性注意相关的神经元，广猴的前额叶皮层具有与视觉选择性注意相关的神经元，广泛存在于主沟区及附近，与顶叶和颞叶后部形成广泛纤维泛存在于主沟区及附近，与顶叶和颞叶后部形成广泛纤维投射。投射。前额叶损伤病人的注意力低下，不易把注意力集中到被特前额叶损伤病人的注
9、意力低下，不易把注意力集中到被特别暗示或提示的事情上，容易受无关刺激的干扰。别暗示或提示的事情上，容易受无关刺激的干扰。Stroop Stroop 干扰任务干扰任务Stroop Stroop 干扰任务（干扰任务（Stroop interference taskStroop interference task）通常）通常用于检测注意力调控能力用于检测注意力调控能力实验原则：将描述颜色的单词用不同的颜色打印，给被实验原则：将描述颜色的单词用不同的颜色打印，给被试呈现这些单词，要求被试说出单词表示什么颜色或单试呈现这些单词，要求被试说出单词表示什么颜色或单词是用什么颜色打印的。词是用什么颜色打印的。
10、Red black green 2 2、前额叶皮层的学习和记忆功能、前额叶皮层的学习和记忆功能规则学习（规则学习（rule learning）是指人和动物能够根据经验对）是指人和动物能够根据经验对不同的环境刺激作出不同的行为反应，即人和动物能够学不同的环境刺激作出不同的行为反应，即人和动物能够学会不同的规则。会不同的规则。依赖于在不同的、但行为上相关的信息之间形成联合关系，依赖于在不同的、但行为上相关的信息之间形成联合关系，属于联合学习。属于联合学习。前额叶皮层受损时，联合学习和工作记忆能力低下前额叶皮层受损时，联合学习和工作记忆能力低下Asaad等人训练猴的特定视觉刺激与特定运动反应之间的等
11、人训练猴的特定视觉刺激与特定运动反应之间的联合联合 A 右右B 左左2.1 2.1 前额叶皮层与规则学习前额叶皮层与规则学习 A 左左B 右右由认知心理学家Baddeley 和Hitch在20世纪70年代中期提出的通常指为了完成某一种操作任务，脑内需要主动保留或复述某种有用的信息，使即时记忆在时间上得到延续工作记忆系统的模式 中央执行机构（central executive）：注意调控系统 视觉空间速写板：保存和处理视空间映象 语音回路：保存和处理言语关联信息中央执行机构中央执行机构视觉空间速写板视觉空间速写板语音回路语音回路2.1 2.1 前额叶皮层与工作记忆前额叶皮层与工作记忆暗示期暗示期
12、延缓期延缓期反应期反应期 猴操作眼动延缓反应任务猴操作眼动延缓反应任务3 3、前额叶皮层的行为抑制功能、前额叶皮层的行为抑制功能前额叶皮层具有抑制性功能，使得我们知道不该做的事前额叶皮层具有抑制性功能，使得我们知道不该做的事情（如社会道德、规则和法律禁止的事情）不能去做。情（如社会道德、规则和法律禁止的事情）不能去做。患者在社会及情感行为表现异常，出现反社会行为。患者在社会及情感行为表现异常，出现反社会行为。病人常常不能根据暗示信号调整自身的行为。病人常常不能根据暗示信号调整自身的行为。4 4、前额叶皮层的行为计划和策略形成、前额叶皮层的行为计划和策略形成每一个人都能够总结过去，规划未来，这种
13、能力源于我们每一个人都能够总结过去，规划未来，这种能力源于我们高度发达的前额叶皮层。高度发达的前额叶皮层。人与动物的区别在于人能够对未来的行为活动事先进行严人与动物的区别在于人能够对未来的行为活动事先进行严密的规划密的规划患者策略形成能力受损，缺乏有条不紊的计划患者策略形成能力受损，缺乏有条不紊的计划威斯康辛卡片分类测试（Wisconsin card-sorting Test，WCST任务）5 5、前额叶皮层的发散性思维能力、前额叶皮层的发散性思维能力人类具有强大的思维和逻辑推理能力，也与我们高度发达的人类具有强大的思维和逻辑推理能力，也与我们高度发达的前额叶皮层有关前额叶皮层有关发散性思维是
14、指脑内枚举具有相同或相似特征的事物的能力发散性思维是指脑内枚举具有相同或相似特征的事物的能力四、优势半球与大脑的不对称性四、优势半球与大脑的不对称性通常认为，人类的左右大脑半球具有同样的大小、重量和表通常认为，人类的左右大脑半球具有同样的大小、重量和表面积；主要脑叶看起来也是对称的；面积；主要脑叶看起来也是对称的；近百年来，人们发现单侧脑损伤显示出一些重要功能存在差近百年来，人们发现单侧脑损伤显示出一些重要功能存在差异；异；最重要的例子是左半球损害影响语言功能（最重要的例子是左半球损害影响语言功能（18611861年，年，BrocaBroca），），首次证明大脑左右半球的功能存在不对称性；首次
15、证明大脑左右半球的功能存在不对称性；18641864年，年，Hughlings JacksonHughlings Jackson提出人类大脑半球不是完全对称提出人类大脑半球不是完全对称的，在右利手的人，左半球是语言优势半球，右半球是非优的，在右利手的人，左半球是语言优势半球，右半球是非优势半球。势半球。从上世纪开始，科学家逐渐发现，人类的一些行为更多地受左从上世纪开始，科学家逐渐发现，人类的一些行为更多地受左半球控制，而另一些行为则更多地受右半球控制。半球控制，而另一些行为则更多地受右半球控制。2020世纪世纪50506060年代，年代，ZangwillZangwill、HecaenHecae
16、n、MilnerMilner等发现，右半等发现，右半球更多地参与空间视觉信息的处理。球更多地参与空间视觉信息的处理。斯佩里（斯佩里（SperrySperry，美国人）通过裂脑实验，证实了大脑不对称，美国人）通过裂脑实验，证实了大脑不对称性的性的“左右脑分工理论左右脑分工理论”，并因此荣获，并因此荣获19811981年度的诺贝尔医学年度的诺贝尔医学生理学奖。生理学奖。在单侧半球部分或全部受损的情况下观察病人的行为变化。在单侧半球部分或全部受损的情况下观察病人的行为变化。WadaWada实验：单侧颈动脉注射实验：单侧颈动脉注射sodium amytalsodium amytal（戊巴比妥钠），（戊
17、巴比妥钠），选择性使同侧半球短暂失活，观察受试者的行为变化。选择性使同侧半球短暂失活，观察受试者的行为变化。裂脑实验（裂脑实验（SperrySperry等）：等）：切断胼胝体，检测两半球的功能。切断胼胝体，检测两半球的功能。功能成像技术，观察正常人在进行某种认知任务时大脑半球功能成像技术，观察正常人在进行某种认知任务时大脑半球的活动。的活动。1、大脑半球功能不对称性的研究方法、大脑半球功能不对称性的研究方法Split-brain surgery in a human裂脑实验（裂脑实验（Splitting the BrainSplitting the Brain）Testing the divi
18、ded brain“Look at the dot.”Two words separated by red dot appear projected in front of person.“What word did you see?”“Point withyour left hand tothe wordyou saw.”or2 2、大脑两半球功能对称性、大脑两半球功能对称性实验发现：大多数情况下，左右两侧半球都具有独立实验发现：大多数情况下，左右两侧半球都具有独立的知觉、判断和感觉运动整合功能，即左右两半球的知觉、判断和感觉运动整合功能，即左右两半球能够分别对视觉经验和触觉经验进行整合，说
19、明左右能够分别对视觉经验和触觉经验进行整合，说明左右半球在功能上具有完整性和独立性。半球在功能上具有完整性和独立性。3 3、大脑两半球功能不对称性、大脑两半球功能不对称性实验也发现，左右两半球在某些功能上具有明显的不对称性，实验也发现，左右两半球在某些功能上具有明显的不对称性，尤其在语言功能方面（语言表达）更为突出尤其在语言功能方面（语言表达）更为突出左半球：语言文字，数学技巧，分析思维左半球：语言文字，数学技巧，分析思维右半球：音乐，图形，情绪，时空概念，整体思维右半球：音乐，图形，情绪，时空概念，整体思维96的右利手的语言优势在左半球，的右利手的语言优势在左半球，70的左利手的语言的左利手
20、的语言优势也在左半球，优势也在左半球，15的左利手的语言优势在右半球，的左利手的语言优势在右半球，15的左利手没有明显的语言优势半球。的左利手没有明显的语言优势半球。同性恋患者脑不对称性减弱同性恋患者脑不对称性减弱女性脑不对称性不如男性明显女性脑不对称性不如男性明显4 4、功能不对称性与结构不对称性相互联系、功能不对称性与结构不对称性相互联系外侧裂的不对称性外侧裂的不对称性颞平面的不对称性颞平面的不对称性5 5、功能一侧化的生物学意义、功能一侧化的生物学意义从种系发生看，脑的不对称性并不局限于人类，但脑的不对从种系发生看，脑的不对称性并不局限于人类，但脑的不对称性在人类明显。称性在人类明显。人
21、类大脑功能为什么会出现一侧化？人类大脑功能为什么会出现一侧化？个体发育中，大脑功能一侧化是如何产生的？个体发育中，大脑功能一侧化是如何产生的？是否与遗传有关还不清楚。是否与遗传有关还不清楚。大脑功能一侧化带来什么好处？大脑功能一侧化带来什么好处？个体发育中，大脑功能一侧化是如何产生的？个体发育中，大脑功能一侧化是如何产生的？脑形态上的不对称性在胚胎脑形态上的不对称性在胚胎46月开始，在出生前，与语月开始，在出生前，与语言相关的大脑皮层结构已经存在左右不对称，即婴儿在学言相关的大脑皮层结构已经存在左右不对称，即婴儿在学习语言表达前，习语言表达前，左半球的结构优势已经存在左半球的结构优势已经存在。
22、在婴儿期或儿童期，左半球受损时，右半球会取代左半球在婴儿期或儿童期，左半球受损时，右半球会取代左半球行使语言功能。行使语言功能。婴儿期已经存在的左半球结构优势使得语言功能优先在左婴儿期已经存在的左半球结构优势使得语言功能优先在左半球发育，而语言的发育促使左半球语言区变得比右半球半球发育，而语言的发育促使左半球语言区变得比右半球相应区更发达。相应区更发达。脑不对称性与遗传和环境的关系？脑不对称性与遗传和环境的关系？Turner综合症时尚性染色体为非整数倍，同时存在脑综合症时尚性染色体为非整数倍，同时存在脑结构和功能的不对称性。结构和功能的不对称性。在生命早期，男性激素（睾丸酮）能减慢左半球的发在
23、生命早期，男性激素（睾丸酮）能减慢左半球的发育（育（1987，Geschwind&Galaburda）Alzheimer 病出现临床和病理学的不对称性。病出现临床和病理学的不对称性。Schizophrenia（精神分裂症）与正常脑的结构与功能（精神分裂症）与正常脑的结构与功能的不对称性发育不良有关，在病理学上表现为左半球比右的不对称性发育不良有关，在病理学上表现为左半球比右半球较易受累，可能与管理脑的不对称性的基因缺陷有关。半球较易受累，可能与管理脑的不对称性的基因缺陷有关。神经发育性疾病（神经发育性疾病（dyslexia,朗读困难；朗读困难；autism）也存在）也存在脑不对称性异常。脑不对
24、称性异常。其他：癫痫其他：癫痫疾病与脑不对称性的关系？疾病与脑不对称性的关系？大脑功能一侧化带来什么好处？大脑功能一侧化带来什么好处？连接大脑左右半球的主要通路是胼胝体，两侧半球通过胼胝连接大脑左右半球的主要通路是胼胝体，两侧半球通过胼胝体协调各自的功能。体协调各自的功能。假如每一种功能都需要左右半球来共同实现，胼胝体将变得假如每一种功能都需要左右半球来共同实现，胼胝体将变得越来越大，以至颅内空间无法容纳。越来越大，以至颅内空间无法容纳。将复杂的高级脑功能局限于单侧半球内，可能是大脑对有限将复杂的高级脑功能局限于单侧半球内，可能是大脑对有限颅内空间的进化适应。颅内空间的进化适应。左右半球在调节
25、全身免疫功能中的作用不同。左右半球在调节全身免疫功能中的作用不同。但是，需要注意的是：但是，需要注意的是：大脑结构与功能的不对称性既受遗传因素又受环境因素影大脑结构与功能的不对称性既受遗传因素又受环境因素影响，部分左利手及部分女性没有明显的功能一侧化。响，部分左利手及部分女性没有明显的功能一侧化。功能一侧化不是绝对的，对于一些初级的感觉和运动功能，功能一侧化不是绝对的，对于一些初级的感觉和运动功能，不存在功能一侧化。左半球是语言优势半球，右半球也具不存在功能一侧化。左半球是语言优势半球，右半球也具有语言功能。有语言功能。大脑结构与功能不对称性不只存在于人类，也存在于动物。大脑结构与功能不对称性不只存在于人类，也存在于动物。汇报结束谢谢大家!请各位批评指正