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1、会计学1生物生物(shngw)氧化氧化3第一页，共40页。二、生物氧化的特点二、生物氧化的特点生物氧化是在生物细胞内进行的生物氧化是在生物细胞内进行的酶促氧化过程，反应条件温和酶促氧化过程，反应条件温和（水溶液，中性（水溶液，中性pH和常温）。和常温）。氧化进行过程中，必然伴随生物氧化进行过程中，必然伴随生物还原还原(hun yun)反应的反应的 发生。发生。水是许多生物氧化反应的氧供体。水是许多生物氧化反应的氧供体。通过加水脱氢作用直接参予了通过加水脱氢作用直接参予了氧化反应。氧化反应。在生物氧化中，碳的氧化和氢的在生物氧化中，碳的氧化和氢的氧化是非同步进行的。氧化过氧化是非同步进行的。氧化
2、过程中脱下来的氢质子和电子，程中脱下来的氢质子和电子，通常由各种载体，如通常由各种载体，如NADH等等传递到氧并生成水。传递到氧并生成水。第1页/共40页第二页，共40页。5.5.5.5.生物氧化是一个分步进行的过程生物氧化是一个分步进行的过程生物氧化是一个分步进行的过程生物氧化是一个分步进行的过程(guchng)(guchng)(guchng)(guchng)。每。每。每。每一步都由特殊的酶催化，每一步反应的产物都可一步都由特殊的酶催化，每一步反应的产物都可一步都由特殊的酶催化，每一步反应的产物都可一步都由特殊的酶催化，每一步反应的产物都可以分离出来。这种逐步进行的反应模式有利于在以分离出来
3、。这种逐步进行的反应模式有利于在以分离出来。这种逐步进行的反应模式有利于在以分离出来。这种逐步进行的反应模式有利于在温和的条件下释放能量，提高能量利用率。温和的条件下释放能量，提高能量利用率。温和的条件下释放能量，提高能量利用率。温和的条件下释放能量，提高能量利用率。6.6.6.6.生物氧化释放的能量，通过与生物氧化释放的能量，通过与生物氧化释放的能量，通过与生物氧化释放的能量，通过与ATPATPATPATP合成相偶联，合成相偶联，合成相偶联，合成相偶联，转换成生物体能够直接利用的生物能转换成生物体能够直接利用的生物能转换成生物体能够直接利用的生物能转换成生物体能够直接利用的生物能ATPATP
4、ATPATP。第2页/共40页第三页，共40页。1.1.1.1.本质本质 生物生物(shngw)(shngw)氧化的本质是电氧化的本质是电子的得失，失电子者为还原剂，是电子供子的得失，失电子者为还原剂，是电子供体，得电子者为氧化剂，是电子受体在生体，得电子者为氧化剂，是电子受体在生物物(shngw)(shngw)体内，它有三种方式：体内，它有三种方式：2.2.2.2.加氧氧化加氧氧化3.3.3.3.电子转移电子转移4.4.4.4.三、生物氧化的本质三、生物氧化的本质(bnzh)及过程及过程O2苯丙氨酸苯丙氨酸苯丙氨酸苯丙氨酸 酪氨酸酪氨酸酪氨酸酪氨酸第3页/共40页第四页，共40页。乳酸乳酸(
5、r sun)脱氢酶脱氢酶n n 脱氢脱氢(tu qn)(tu qn)氧化氧化第4页/共40页第五页，共40页。n n 在无氧条件下，兼性生物或厌气生物能利用细胞中的氧化型物质作为电子在无氧条件下，兼性生物或厌气生物能利用细胞中的氧化型物质作为电子受体，将燃料分子氧化分解，这称为受体，将燃料分子氧化分解，这称为(chn wi)(chn wi)无氧氧化。这些生物有的无氧氧化。这些生物有的以有机物分子作为最终的氢受体以有机物分子作为最终的氢受体(如厌氧发酵如厌氧发酵)，有的则以无机物分子作为氢，有的则以无机物分子作为氢受体受体(如微生物中的化能自养菌对如微生物中的化能自养菌对NO3-NO3-、SO4
6、2-SO42-的利用的利用)。2.2.无氧氧化无氧氧化(ynghu)(ynghu)第5页/共40页第六页，共40页。3.3.有氧氧化有氧氧化 生物生物(shngw)(shngw)氧化在有氧和无氧化在有氧和无氧条件下都能进行。在有氧条件下，氧条件下都能进行。在有氧条件下，好气生物好气生物(shngw)(shngw)或兼性生物或兼性生物(shngw)(shngw)吸收空气中的氧作为电子吸收空气中的氧作为电子受体，可将燃料分子完全氧化分解，受体，可将燃料分子完全氧化分解，这称为有氧氧化。因为有氧氧化燃烧这称为有氧氧化。因为有氧氧化燃烧完全，产能多，所以，只要有氧气存完全，产能多，所以，只要有氧气存在
7、，细胞都优先进行有氧氧化。在，细胞都优先进行有氧氧化。第6页/共40页第七页，共40页。4.4.4.4.生物能及其存在形式生物能及其存在形式(xngsh)(xngsh)5.5.5.5.生物能和生物能和ATPATP6.6.6.6.ATPATP是生物能存在的主要形式是生物能存在的主要形式(xngsh)(xngsh)7.7.7.7.ATPATP是能够被生物细胞直接利是能够被生物细胞直接利用的能量形式用的能量形式(xngsh)(xngsh)。8.8.8.8.生物化学反应与普通的化学反生物化学反应与普通的化学反应一样应一样,也服从热力学的规律。也服从热力学的规律。9.9.9.9.高能化合物高能化合物10
8、.10.10.10.生物体通过生物氧化所产生的生物体通过生物氧化所产生的能量，除一部分用以维持体温能量，除一部分用以维持体温外，大部分可以通过磷酸化作外，大部分可以通过磷酸化作用转移至高能磷酸化合物用转移至高能磷酸化合物ATPATP中。中。第7页/共40页第八页，共40页。n n根据生物体内高能化合物键的根据生物体内高能化合物键的特性可以把他们分成以下几种特性可以把他们分成以下几种(j zhn)(j zhn)类型：类型：n n磷氧键型磷氧键型a)酰基磷酸(ln sun)化合物3-磷酸(ln sun)甘油酸磷酸(ln sun)乙酰磷酸10.1千卡/摩尔11.8千卡/摩尔第8页/共40页第九页，共
9、40页。氨甲酰磷酸(ln sun)酰基腺苷酸氨酰基腺苷酸第9页/共40页第十页，共40页。b)b)b)b)焦磷酸化合物焦磷酸化合物焦磷酸化合物焦磷酸化合物ATP（三磷酸（三磷酸(ln sun)腺苷）腺苷）焦磷酸焦磷酸7.3千卡(qink)/摩尔第10页/共40页第十一页，共40页。c)c)c)c)烯醇式磷酸烯醇式磷酸烯醇式磷酸烯醇式磷酸(ln sun)(ln sun)(ln sun)(ln sun)化合物化合物化合物化合物磷酸磷酸(ln sun)烯烯醇式丙酮酸醇式丙酮酸14.8千卡(qink)/摩尔第11页/共40页第十二页，共40页。氮磷键型氮磷键型氮磷键型氮磷键型磷酸肌酸磷酸肌酸磷酸磷酸(
10、ln sun)精氨酸精氨酸10.3千卡(qink)/摩尔7.7千卡(qink)/摩尔这两种高能化合物在生物体内起储存能量的作用。第12页/共40页第十三页，共40页。硫酯键型硫酯键型硫酯键型硫酯键型3-磷酸(ln sun)腺苷-5-磷酸(ln sun)硫酸酰基辅酶(f mi)A第13页/共40页第十四页，共40页。甲硫键型甲硫键型甲硫键型甲硫键型S-腺苷甲硫氨酸腺苷甲硫氨酸第14页/共40页第十五页，共40页。四、四、四、四、NADHNADHNADHNADH和和和和FADH2FADH2FADH2FADH2的彻底氧化的彻底氧化的彻底氧化的彻底氧化(ynghu)(ynghu)(ynghu)(yng
11、hu)（末端电子传递链）（末端电子传递链）（末端电子传递链）（末端电子传递链）1.在生物体内在生物体内NADH和和FADH2的彻底氧化可以产生大的彻底氧化可以产生大量的能量量的能量(nngling)，这一过程是通过呼吸链来完成，这一过程是通过呼吸链来完成的。的。第15页/共40页第十六页，共40页。(1)概念及位置呼吸链又叫电子传递(chund)体系或电子传递(chund)链，它是代谢物上的氢原子被脱氢酶激活脱落后，经过一系列的传递(chund)体，最后传递(chund)给被激活的氧原子，而生成水的全部体系。在真核生物细胞内，它位于线粒体内膜上，原核生物中，它位于细胞膜上。2.2.呼吸呼吸(h
12、x)(hx)链链respiratory chainrespiratory chain(电子传递链电子传递链 electron transport chain)electron transport chain)第16页/共40页第十七页，共40页。线粒体呼吸线粒体呼吸(hx)(hx)链链第17页/共40页第十八页，共40页。(2)组成(z chn)呼吸链由许多个组分组成(z chn)，参加呼吸链的氧化还原酶有烟酰胺脱氢酶类、黄素脱氢酶类、铁硫蛋白类、细胞色素类、辅酶Q类等。第18页/共40页第十九页，共40页。第19页/共40页第二十页，共40页。第20页/共40页第二十一页，共40页。NADH
13、 NADH NADH NADH：还原型辅：还原型辅：还原型辅：还原型辅它是由它是由它是由它是由NAD+NAD+NAD+NAD+接受多种代谢产物接受多种代谢产物接受多种代谢产物接受多种代谢产物(chnw)(chnw)(chnw)(chnw)脱氢得到的产物脱氢得到的产物脱氢得到的产物脱氢得到的产物(chnw)(chnw)(chnw)(chnw)。NADHNADHNADHNADH所携带所携带所携带所携带的高能电子是线粒体呼吸链主要电子供的高能电子是线粒体呼吸链主要电子供的高能电子是线粒体呼吸链主要电子供的高能电子是线粒体呼吸链主要电子供体之一。体之一。体之一。体之一。第21页/共40页第二十二页，共
14、40页。n n铁硫蛋白铁硫蛋白铁硫蛋白铁硫蛋白(简写为简写为简写为简写为Fe-S)Fe-S)Fe-S)Fe-S)是一种与电子是一种与电子是一种与电子是一种与电子(dinz)(dinz)(dinz)(dinz)传递有传递有传递有传递有关的蛋白质，它与关的蛋白质，它与关的蛋白质，它与关的蛋白质，它与NADHNADHNADHNADHQ Q Q Q还原酶的其它蛋白质组分还原酶的其它蛋白质组分还原酶的其它蛋白质组分还原酶的其它蛋白质组分结合成复合物形式存在。它主要以结合成复合物形式存在。它主要以结合成复合物形式存在。它主要以结合成复合物形式存在。它主要以(2Fe-2S)(2Fe-2S)(2Fe-2S)(
15、2Fe-2S)或或或或 (4Fe-4S)(4Fe-4S)(4Fe-4S)(4Fe-4S)形式存在。形式存在。形式存在。形式存在。(2Fe-2S)(2Fe-2S)(2Fe-2S)(2Fe-2S)含有两个活泼的无机含有两个活泼的无机含有两个活泼的无机含有两个活泼的无机硫和两个铁原子。铁硫蛋白通过硫和两个铁原子。铁硫蛋白通过硫和两个铁原子。铁硫蛋白通过硫和两个铁原子。铁硫蛋白通过Fe3+Fe3+Fe3+Fe3+Fe2+Fe2+Fe2+Fe2+变化变化变化变化起传递电子起传递电子起传递电子起传递电子(dinz)(dinz)(dinz)(dinz)的作用的作用的作用的作用铁硫蛋白铁硫蛋白铁硫蛋白铁硫蛋白
16、(dnbi)(dnbi)第22页/共40页第二十三页，共40页。NADH NADH泛醌还原酶泛醌还原酶简写为简写为NADHNADHQ Q还原酶还原酶,即复合物即复合物I I，它的作用是催化它的作用是催化NADHNADH的氧化脱氢以的氧化脱氢以及及Q Q的还原。所以它既是一种脱氢的还原。所以它既是一种脱氢酶，也是一种还原酶。酶，也是一种还原酶。NADH NADHQ Q还还原酶最少含有原酶最少含有1616个多肽亚基。它的个多肽亚基。它的活性部分含有辅基活性部分含有辅基FMNFMN和铁硫蛋白。和铁硫蛋白。FMNFMN的作用是接受脱氢酶脱下来的电的作用是接受脱氢酶脱下来的电子和质子子和质子(zhz)(
17、zhz)，形成还原型，形成还原型FMNH2FMNH2。还原型。还原型FMNH2FMNH2可以进一步将可以进一步将电子转移给电子转移给Q Q。NADH NADHQ Q还原酶还原酶 NADH +Q +H+=NADH +Q +H+=NAD+QH2NAD+QH2第23页/共40页第二十四页，共40页。NADHNADH 泛醌还原酶泛醌还原酶泛醌还原酶泛醌还原酶第24页/共40页第二十五页，共40页。n n（简简写写(jinxi)(jinxi)为为Q Q）或或辅辅酶酶-Q-Q（CoQCoQ）：它它是是电电子子传传递递链链中中唯唯一一的的非非蛋蛋白白电电子子载载体体。为一种脂溶性醌类化合物。为一种脂溶性醌类
18、化合物。泛醌泛醌第25页/共40页第二十六页，共40页。n n简简写写为为QH2-cyt.QH2-cyt.c c还还原原酶酶,即即复复合合物物III,III,它它是是线线粒粒体体内内膜膜上上的的一一种种跨跨膜膜蛋蛋白白复复合合物物，其其作作用用是是催催化化还还原原型型QH2QH2的的氧氧化化和和细细胞胞色色素素c c（cyt.ccyt.c）的还原。）的还原。n n QH2-cyt.c QH2-cyt.c 还原酶还原酶n nQH2 QH2 +2 2 cyt.cyt.c c(Fe3+)(Fe3+)=Q Q +2 2 cyt.c(Fe2+)+2H+cyt.c(Fe2+)+2H+n n QH2-cyt
19、.QH2-cyt.c c还还原原酶酶由由9 9个个多多肽肽(du(du ti)ti)亚亚基基组组成成。活活性性部部分分主主要要包包括括细细胞胞色色素素b b 和和c1c1，以及铁硫蛋白（，以及铁硫蛋白（2Fe-2S2Fe-2S）。）。泛醌泛醌泛醌泛醌细胞细胞细胞细胞(xbo)(xbo)色素色素色素色素c c还原酶还原酶还原酶还原酶第26页/共40页第二十七页，共40页。n n（简简简简写写写写为为为为cyt.cyt.cyt.cyt.）是是是是含含含含铁铁铁铁的的的的电电电电子子子子传传传传递递递递体体体体，辅辅辅辅基基基基为为为为铁铁铁铁卟卟卟卟啉啉啉啉的的的的衍衍衍衍生生生生物物物物，铁铁铁
20、铁原原原原子子子子处处处处于于于于卟卟卟卟啉啉啉啉环环环环的的的的中中中中心心心心，构构构构成成成成血血血血红红红红素素素素。各各各各种种种种细细细细胞胞胞胞色色色色素素素素的的的的辅辅辅辅基基基基结结结结构构构构略略略略有有有有不不不不同同同同。线线线线粒粒粒粒体体体体呼呼呼呼吸吸吸吸(hx)(hx)(hx)(hx)链链链链中中中中主主主主要要要要含含含含有有有有细细细细胞胞胞胞色色色色素素素素a,a,a,a,b,b,b,b,c c c c 和和和和c1c1c1c1等等等等，组组组组成成成成它它它它们们们们的的的的辅辅辅辅基基基基分分分分别别别别为为为为血血血血红红红红素素素素A A A A
21、、B B B B和和和和C C C C。细细细细胞胞胞胞色色色色素素素素a,a,a,a,b,b,b,b,c c c c可以通过它们的紫外可以通过它们的紫外可以通过它们的紫外可以通过它们的紫外-可见吸收光谱来鉴别。可见吸收光谱来鉴别。可见吸收光谱来鉴别。可见吸收光谱来鉴别。n n 细胞色素主要是通过细胞色素主要是通过细胞色素主要是通过细胞色素主要是通过Fe3+Fe3+Fe3+Fe3+Fe2+Fe2+Fe2+Fe2+的互变起传递电子的作用的。的互变起传递电子的作用的。的互变起传递电子的作用的。的互变起传递电子的作用的。细胞细胞(xbo)色素色素第27页/共40页第二十八页，共40页。n n它是电子
22、它是电子它是电子它是电子(dinz)(dinz)(dinz)(dinz)传递链中传递链中传递链中传递链中一个独立的蛋白质电子一个独立的蛋白质电子一个独立的蛋白质电子一个独立的蛋白质电子(dinz)(dinz)(dinz)(dinz)载体，位于线粒体载体，位于线粒体载体，位于线粒体载体，位于线粒体内膜外表，属于膜周蛋白，内膜外表，属于膜周蛋白，内膜外表，属于膜周蛋白，内膜外表，属于膜周蛋白，易溶于水。它与细胞色素易溶于水。它与细胞色素易溶于水。它与细胞色素易溶于水。它与细胞色素c1c1c1c1含有相同的辅基，但是蛋白含有相同的辅基，但是蛋白含有相同的辅基，但是蛋白含有相同的辅基，但是蛋白组成则有
23、所不同。在电子组成则有所不同。在电子组成则有所不同。在电子组成则有所不同。在电子(dinz)(dinz)(dinz)(dinz)传递过程中，传递过程中，传递过程中，传递过程中，cyt.cyt.cyt.cyt.c c c c通过通过通过通过n n Fe3+Fe3+Fe3+Fe3+Fe2+Fe2+Fe2+Fe2+的互变起的互变起的互变起的互变起电子电子电子电子(dinz)(dinz)(dinz)(dinz)传递中间体作传递中间体作传递中间体作传递中间体作用。用。用。用。细胞细胞(xbo)色素色素c（cyt.c）第28页/共40页第二十九页，共40页。n n简写为简写为简写为简写为cyt.c cyt
24、.c cyt.c cyt.c 氧化酶，即复合氧化酶，即复合氧化酶，即复合氧化酶，即复合物物物物IVIVIVIV，它是位于，它是位于，它是位于，它是位于线粒体呼吸链末线粒体呼吸链末线粒体呼吸链末线粒体呼吸链末端端端端(m dun)(m dun)(m dun)(m dun)的的的的蛋白复合物，由蛋白复合物，由蛋白复合物，由蛋白复合物，由12121212个多肽亚基组个多肽亚基组个多肽亚基组个多肽亚基组成。活性部分主成。活性部分主成。活性部分主成。活性部分主要包括要包括要包括要包括cyt.acyt.acyt.acyt.a和和和和a3a3a3a3。细胞细胞细胞细胞(xbo)(xbo)色素色素色素色素c
25、c氧化酶氧化酶氧化酶氧化酶第29页/共40页第三十页，共40页。n ncyt.acyt.acyt.acyt.a和和和和a3a3a3a3组成一个复合体，除了含有铁卟啉外，还含有组成一个复合体，除了含有铁卟啉外，还含有组成一个复合体，除了含有铁卟啉外，还含有组成一个复合体，除了含有铁卟啉外，还含有铜原子。铜原子。铜原子。铜原子。cyt.a a3cyt.a a3cyt.a a3cyt.a a3可以直接以可以直接以可以直接以可以直接以O2O2O2O2为电子受体。为电子受体。为电子受体。为电子受体。n n在电子传递过程中，分子中的铜离子在电子传递过程中，分子中的铜离子在电子传递过程中，分子中的铜离子在电
26、子传递过程中，分子中的铜离子(lz)(lz)(lz)(lz)可以发生可以发生可以发生可以发生n n Cu+Cu+Cu+Cu+Cu2+Cu2+Cu2+Cu2+的互变，将的互变，将的互变，将的互变，将cyt.ccyt.ccyt.ccyt.c所携带的电子传递给所携带的电子传递给所携带的电子传递给所携带的电子传递给O2O2O2O2。第30页/共40页第三十一页，共40页。n n琥琥琥琥珀珀珀珀酸酸酸酸是是是是生生生生物物物物代代代代谢谢谢谢(dixi)(dixi)(dixi)(dixi)过过过过程程程程（三三三三羧羧羧羧酸酸酸酸循循循循环环环环）中中中中产产产产生生生生的的的的中中中中间间间间产产产产
27、物物物物，它它它它在在在在琥琥琥琥珀珀珀珀酸酸酸酸-Q-Q-Q-Q还还还还原原原原酶酶酶酶（复复复复合合合合物物物物IIIIIIII）催催催催化化化化下下下下，将将将将两两两两个个个个高高高高能能能能电电电电子子子子传传传传递递递递给给给给Q Q Q Q。再再再再通通通通过过过过QH2-cyt,cQH2-cyt,cQH2-cyt,cQH2-cyt,c还原酶、还原酶、还原酶、还原酶、cyt.ccyt.ccyt.ccyt.c和和和和cyt.ccyt.ccyt.ccyt.c氧化酶将电子传递到氧化酶将电子传递到氧化酶将电子传递到氧化酶将电子传递到O2O2O2O2。n n琥琥琥琥珀珀珀珀酸酸酸酸-Q-Q
28、-Q-Q还还还还原原原原酶酶酶酶也也也也是是是是存存存存在在在在于于于于线线线线粒粒粒粒体体体体内内内内膜膜膜膜上上上上的的的的蛋蛋蛋蛋白白白白复复复复合合合合物物物物,它它它它比比比比NADH-QNADH-QNADH-QNADH-Q还还还还原原原原酶酶酶酶的的的的结结结结构构构构简简简简单单单单，由由由由4 4 4 4个个个个不不不不同同同同的的的的多多多多肽肽肽肽亚亚亚亚基基基基组组组组成成成成。其其其其活活活活性性性性部部部部分分分分含含含含有有有有辅辅辅辅基基基基FADFADFADFAD和铁硫蛋白。和铁硫蛋白。和铁硫蛋白。和铁硫蛋白。n n琥珀酸琥珀酸琥珀酸琥珀酸-Q-Q-Q-Q还原酶
29、的作用是催化琥珀酸的脱氢氧化和还原酶的作用是催化琥珀酸的脱氢氧化和还原酶的作用是催化琥珀酸的脱氢氧化和还原酶的作用是催化琥珀酸的脱氢氧化和Q Q Q Q的还原。的还原。的还原。的还原。琥珀酸琥珀酸-Q还原酶还原酶第31页/共40页第三十二页，共40页。(3)作用作用 呼吸链的作用是接受还原性辅酶呼吸链的作用是接受还原性辅酶上的氢原字对上的氢原字对(2H+2e)，使辅，使辅酶分子氧化，并将电子对顺序酶分子氧化，并将电子对顺序传递，直至激活分子氧，使氧传递，直至激活分子氧，使氧负离子负离子(O2-)与质子与质子(zhz)对对(2H+)结合，生成水。电子对在结合，生成水。电子对在传递过程中逐步氧化放
30、能，所传递过程中逐步氧化放能，所释放的能量驱动释放的能量驱动ADP和无机磷和无机磷发生磷酸化反应，生成发生磷酸化反应，生成ATP。第32页/共40页第三十三页，共40页。n n 在生物氧化过程中，氧化放能反应常常有吸能的磷酸化反应偶联在生物氧化过程中，氧化放能反应常常有吸能的磷酸化反应偶联发生。偶联反应将氧化释放的一部分自由能用于无机磷参加的高发生。偶联反应将氧化释放的一部分自由能用于无机磷参加的高能磷酸键生成反应。这种氧化放能反应与磷酸化吸能反应的偶联，能磷酸键生成反应。这种氧化放能反应与磷酸化吸能反应的偶联，称为氧化磷酸化作用。根据生物氧化方式，可将氧化磷酸化分为称为氧化磷酸化作用。根据生
31、物氧化方式，可将氧化磷酸化分为底物底物(d w)(d w)水平磷酸化及电子传递体系磷酸化。水平磷酸化及电子传递体系磷酸化。3.3.氧化氧化(ynghu)(ynghu)磷酸化磷酸化oxidatire phosphorylationoxidatire phosphorylation第33页/共40页第三十四页，共40页。n n底物水平磷酸化是在被氧化的底物上发生磷酸化作用。底物水平磷酸化是在被氧化的底物上发生磷酸化作用。底物水平磷酸化是在被氧化的底物上发生磷酸化作用。底物水平磷酸化是在被氧化的底物上发生磷酸化作用。即底物被氧化的过程即底物被氧化的过程即底物被氧化的过程即底物被氧化的过程(guchn
32、g)(guchng)(guchng)(guchng)中，形成了某些高能中，形成了某些高能中，形成了某些高能中，形成了某些高能磷酸化合物的中间产物，通过酶的作用可使磷酸化合物的中间产物，通过酶的作用可使磷酸化合物的中间产物，通过酶的作用可使磷酸化合物的中间产物，通过酶的作用可使ADPADPADPADP生成生成生成生成ATPATPATPATP。n n电子传递体系磷酸化是指当电子从电子传递体系磷酸化是指当电子从电子传递体系磷酸化是指当电子从电子传递体系磷酸化是指当电子从NADHNADHNADHNADH或或或或FADH2FADH2FADH2FADH2经过经过经过经过电子传递体系电子传递体系电子传递体系
33、电子传递体系(呼吸链呼吸链呼吸链呼吸链)传递给氧形成水时，同时伴有传递给氧形成水时，同时伴有传递给氧形成水时，同时伴有传递给氧形成水时，同时伴有ADPADPADPADP磷酸化为磷酸化为磷酸化为磷酸化为ATPATPATPATP的全过程的全过程的全过程的全过程(guchng)(guchng)(guchng)(guchng)。通常所说的氧。通常所说的氧。通常所说的氧。通常所说的氧化磷酸化是指电子传递体系磷酸化。化磷酸化是指电子传递体系磷酸化。化磷酸化是指电子传递体系磷酸化。化磷酸化是指电子传递体系磷酸化。第34页/共40页第三十五页，共40页。n n 研究氧化磷酸化最常用的方法是测定线粒体或其制剂的
34、研究氧化磷酸化最常用的方法是测定线粒体或其制剂的P/OP/O比值比值和电化学实验。和电化学实验。P/OP/O比值是指每消耗一摩尔氧所消耗无机磷酸的摩比值是指每消耗一摩尔氧所消耗无机磷酸的摩尔数。根据所消耗的无机磷酸摩尔数，可间接测出尔数。根据所消耗的无机磷酸摩尔数，可间接测出ATPATP生成量。实生成量。实验指明验指明(zhmng)NADH(zhmng)NADH呼吸链的呼吸链的P/OP/O值是值是3 3，即每消耗一摩尔氧原子，即每消耗一摩尔氧原子就可形成就可形成3 3摩尔摩尔ATPATP，FADH2FADH2呼吸链的呼吸链的P/OP/O值是值是2 2，即消耗一摩尔氧原，即消耗一摩尔氧原子可形成
35、子可形成2 2摩尔摩尔ATPATP。(1)ATP(1)ATP产生产生(chnshng)(chnshng)的数量的数量第35页/共40页第三十六页，共40页。n n ATP ATP产生的部位都是有大的电位差变化的地方，例如，产生的部位都是有大的电位差变化的地方，例如，NADHNADH呼吸呼吸(hx)(hx)链生成链生成ATPATP的三个部位是：的三个部位是：E0E0值在此三个部位有大的值在此三个部位有大的“跳动跳动”，都在，都在0.20.2伏以上。伏以上。(2)ATP(2)ATP产生产生(chnshng)(chnshng)的部位的部位第36页/共40页第三十七页，共40页。氧化与磷酸化作用如何耦
36、联尚不够清楚，目前主要有三个学说：氧化与磷酸化作用如何耦联尚不够清楚，目前主要有三个学说：氧化与磷酸化作用如何耦联尚不够清楚，目前主要有三个学说：氧化与磷酸化作用如何耦联尚不够清楚，目前主要有三个学说：化学耦联学说、结构耦联学说与化学渗透学说，化学耦联学说、结构耦联学说与化学渗透学说，化学耦联学说、结构耦联学说与化学渗透学说，化学耦联学说、结构耦联学说与化学渗透学说，化学渗透学说的主要论点化学渗透学说的主要论点化学渗透学说的主要论点化学渗透学说的主要论点呼吸链存在于线粒体内膜之上，当氧化进行时，呼吸链起质子呼吸链存在于线粒体内膜之上，当氧化进行时，呼吸链起质子呼吸链存在于线粒体内膜之上，当氧化
37、进行时，呼吸链起质子呼吸链存在于线粒体内膜之上，当氧化进行时，呼吸链起质子(zhz)(zhz)(zhz)(zhz)泵作泵作泵作泵作用，质子用，质子用，质子用，质子(zhz)(zhz)(zhz)(zhz)被泵出线粒体内膜之外侧，造成了膜内外两侧间跨膜的被泵出线粒体内膜之外侧，造成了膜内外两侧间跨膜的被泵出线粒体内膜之外侧，造成了膜内外两侧间跨膜的被泵出线粒体内膜之外侧，造成了膜内外两侧间跨膜的化学电位差，后者被膜上化学电位差，后者被膜上化学电位差，后者被膜上化学电位差，后者被膜上ATPATPATPATP合成酶所利用，使合成酶所利用，使合成酶所利用，使合成酶所利用，使ADPADPADPADP与与与
38、与PiPiPiPi合成合成合成合成ATPATPATPATP。(3)ATP(3)ATP产生产生(chnshng)(chnshng)的机理的机理第37页/共40页第三十八页，共40页。n n抑制(yzh)剂 电子传递链n n 抑制(yzh)ATP合成n n解偶联剂（uncouplers）n n 2,4-二硝基苯酚（2,4-dinitrophenol DNP）(4)氧化氧化(ynghu)磷酸化的抑制剂和解偶联剂磷酸化的抑制剂和解偶联剂第38页/共40页第三十九页，共40页。本章本章(bn zhn)小结小结1.1.生物氧化的概念与作用生物氧化的概念与作用(zuyng)2.2.NADH，FADH2的彻底氧化的彻底氧化3.3.呼吸链（电子传递链）呼吸链（电子传递链）4.4.磷酸化磷酸化组成(z chn)与存在位点，作用机制，抑制剂底物水平磷酸化，氧化磷酸化，ATP产生底数量与位置，解偶联剂第39页/共40页第四十页，共40页。