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1、第四章连锁和交换定律第一页，本课件共有126页一、性染色体的发现性染色体的发现第二页，本课件共有126页二、性染色体决定性别的几种类型二、性染色体决定性别的几种类型性染色体与性染色体与常染色体的概念常染色体的概念性染色体是指直接与性别决定有关的一个性染色体是指直接与性别决定有关的一个或一对染色体或一对染色体.其余各对染色体则统称为其余各对染色体则统称为常染色体常染色体，通常，通常以以A A表示。表示。第三页，本课件共有126页第四页，本课件共有126页（1）XY型型雄的是异配性别雄的是异配性别(heterogametic-sex)产生产生两种类型的配子。两种类型的配子。雌的是同配性别雌的是同配
2、性别(homogametic-sex)，只，只产生一种配子。产生一种配子。哺乳类、两栖类和某些鱼类，以及许多昆哺乳类、两栖类和某些鱼类，以及许多昆虫和雌雄异株的植物等都属于虫和雌雄异株的植物等都属于XY型。型。第五页，本课件共有126页人类的性染色体人类的性染色体第六页，本课件共有126页人类的性染色体：人类的性染色体：X染色体：染色体：全长全长155Mb，含编码蛋白质的基因，含编码蛋白质的基因1098个，个，70%的基因与疾病有关。的基因与疾病有关。Y染色体：染色体：60Mb，大约，大约78个功能基因，仅个功能基因，仅有有54个基因与个基因与X染色体相同。染色体相同。第七页，本课件共有126
3、页第八页，本课件共有126页（2 2）ZWZW型型雌性为异配性别，雄的为同配性别。雌性为异配性别，雄的为同配性别。在鳞翅目昆虫、两栖类、爬行类、鸟类中在鳞翅目昆虫、两栖类、爬行类、鸟类中较为普遍。较为普遍。第九页，本课件共有126页（3）型型直翅目昆虫（蝗虫、蟋蟀和蟑螂等）属于直翅目昆虫（蝗虫、蟋蟀和蟑螂等）属于这种类型。这种类型。雌体的性染色体成对，为雌体的性染色体成对，为XX，雄体只有一条单一的雄体只有一条单一的X染色体，为染色体，为XO。第十页，本课件共有126页（4）植物的性别决定）植物的性别决定大部分雌雄异株植物都属于雄性异配性别，大部分雌雄异株植物都属于雄性异配性别，雌株为，雄株为
4、。雌株为，雄株为。第十一页，本课件共有126页三、环境因子与性别决定三、环境因子与性别决定（1）爬行类的温度性别决定）爬行类的温度性别决定一些龟鳖类和所有的鳄鱼一些龟鳖类和所有的鳄鱼温度依赖型性别决定温度依赖型性别决定第十二页，本课件共有126页（2）后螠的位置性别决定）后螠的位置性别决定海生蠕虫后螠。海生蠕虫后螠。10cm10cm、3mm3mm寄生在雌虫的子宫寄生在雌虫的子宫里里第十三页，本课件共有126页从从吻上取下，离开吻上取下，离开继续发育继续发育间性。间性。(雄性雄性程度是由它在程度是由它在吻上停留时间决定的吻上停留时间决定的)。据说雌虫吻上有一种据说雌虫吻上有一种激素似的化学物质激
5、素似的化学物质，有力，有力地影响性别分化。地影响性别分化。第十四页，本课件共有126页第二节第二节性连锁遗传性连锁遗传一、果蝇的伴性遗传一、果蝇的伴性遗传T.H.Morgan,1866T.H.Morgan,186619451945，美国实验胚胎，美国实验胚胎学家，于学家，于19101910年左右，和他的学生及同事年左右，和他的学生及同事一起用果蝇进行遗传学研究。一起用果蝇进行遗传学研究。19331933年获诺贝尔奖。年获诺贝尔奖。第十五页，本课件共有126页第十六页，本课件共有126页果蝇作为实验材料的优点：果蝇作为实验材料的优点：果蝇果蝇:个体小个体小、繁殖快繁殖快、生育力强生育力强、饲养容
6、易饲养容易，而且还具有特别大的而且还具有特别大的唾腺染色体唾腺染色体。野生型和突变型野生型和突变型第十七页，本课件共有126页果蝇的伴性遗传摩尔根等在摩尔根等在纯种纯种红眼果红眼果蝇蝇的群体中的群体中发现个别发现个别白白眼个体（突眼个体（突变产生）。变产生）。雌性红眼雌性红眼雄性白眼雄性白眼(例外例外)F1全是红眼全是红眼F2红眼红眼:白眼白眼(雄雄)3:1雌雄比雌雄比1:1。第十八页，本课件共有126页例外是什么例外是什么?F1红眼红眼雌雄性白眼雄性白眼红眼红眼红眼红眼白眼白眼白眼白眼雌 雄雄雌 雄雄 1 ：1 ：1 ：1证明证明:红眼红眼雌是杂合体雌是杂合体，出现了出现了白白眼性状眼性状，
7、白眼雄是一个带隐白眼雄是一个带隐性基因的纯合体性基因的纯合体。白眼雌白眼雌雄性红眼（纯种）雄性红眼（纯种）F F1 1：红眼红眼雌 白眼雄白眼雄 F F2 2：红眼：红眼 红眼红眼 白眼白眼 白眼白眼 雌 雄雄 雌 雄雄 1 1 ：1 1 ：1 1 ：1 1交叉遗传第十九页，本课件共有126页解释解释:x+x+x+x+x xw wY YF F1 1:x+x:x+xw w x+Yx+YF F2 2:1 x+x+:1 x+x+，1 x+x1 x+xw w，1x+Y 1x+Y，1x1xw wY Y x+xx+xw w x xw wY Y 1 x+x 1 x+xw w，1x1xw w x xw w，1
8、x+Y 1x+Y，1x1xw wY Y其特点是性状的遗传与其特点是性状的遗传与性别有关，正反交结性别有关，正反交结果不一样。果不一样。第二十页，本课件共有126页摩尔根关于果蝇伴性遗传的摩尔根关于果蝇伴性遗传的研究的意义：研究的意义：第一次把一个特定基因与一条特定染色第一次把一个特定基因与一条特定染色体联系起来。因而是基因位于染色体的体联系起来。因而是基因位于染色体的直接证据。直接证据。第二十一页，本课件共有126页伴性遗传可以归纳为下列两条规律：伴性遗传可以归纳为下列两条规律：当同配性别传递纯合显性基因时当同配性别传递纯合显性基因时:2.当同配性别传递纯合隐性基因时当同配性别传递纯合隐性基因
9、时:第二十二页，本课件共有126页二、遗传的染色体学说的直接证据二、遗传的染色体学说的直接证据第二十三页，本课件共有126页第二十四页，本课件共有126页第二十五页，本课件共有126页第二十六页，本课件共有126页并联并联X染色体染色体（attachedXchromosome）摩尔根的妻子发现一个例外的黄体雌果蝇摩尔根的妻子发现一个例外的黄体雌果蝇第二十七页，本课件共有126页基因座（基因座（locus）特定的基因在染色体上占有其特定的特定的基因在染色体上占有其特定的位置位置第二十八页，本课件共有126页三、果蝇性别决定的染色体机制三、果蝇性别决定的染色体机制果蝇的果蝇的Y Y染色体与精子发生
10、有关，对性别决染色体与精子发生有关，对性别决定不起作用。定不起作用。19211921年年C.B.BridgesC.B.Bridges通过对不同染色体组成通过对不同染色体组成的果蝇性别表型的分析提出果蝇性别决定的果蝇性别表型的分析提出果蝇性别决定的染色体机制。的染色体机制。第二十九页，本课件共有126页卵子卵子精子精子合子公式合子公式X/AX/A比例比例性别表型性别表型A+XA+XA+XA+X2A+2X2A+2X1.01.0二倍体雌性二倍体雌性A+XA+XA+YA+Y2A+X+Y2A+X+Y0.50.5雄性雄性A+2XA+2XA+XA+X2A+3X2A+3X1.51.5超雌性（死亡）超雌性（死亡
11、）A+2XA+2XA+YA+Y2A+2X+Y2A+2X+Y1.01.0二倍体雌性二倍体雌性2A+X2A+XA+XA+X3A+2X3A+2X0.670.67间性（不育）间性（不育）2A+X2A+XA+YA+Y3A+X+Y3A+X+Y0.330.33超雄性（死亡）超雄性（死亡）2A+2X2A+2XA+XA+X3A+3X3A+3X1.01.0三倍体雌性三倍体雌性2A+2X2A+2XA+YA+Y3A+2X+Y3A+2X+Y 0.670.67 间性（不育）间性（不育）X X染色体与常染色体套数比例及其相应的性别染色体与常染色体套数比例及其相应的性别第三十页，本课件共有126页性别决定的基因平衡理论性别决
12、定的基因平衡理论这种性别决定是因为决定这种性别决定是因为决定雌性的多个基因雌性的多个基因是分散存是分散存在于在于X染色体染色体上，而决定上，而决定雄性的基因并不是在果蝇雄性的基因并不是在果蝇的的Y染色体上，而是分散在各个常染色体上染色体上，而是分散在各个常染色体上，因此，因此，果蝇的性别决定取决于果蝇的性别决定取决于X染色体上决定雌性的基因染色体上决定雌性的基因与常染色体上决定雄性的基因之间的平衡。与常染色体上决定雄性的基因之间的平衡。XA：性指数：性指数X0.5，雄性。，雄性。X1，雌性。，雌性。X0.51，间性。（不育），间性。（不育）1超雌。超雌。0.5，超雄。，超雄。不育不育第三十一页
13、，本课件共有126页四、人的伴性遗传四、人的伴性遗传（一）人的（一）人的X连锁遗传连锁遗传(1)(1)血友病：血友病：隐性，血液里隐性，血液里缺少凝血因子，因子缺少凝血因子，因子VIII(抗抗血友病球蛋白血友病球蛋白),h，有血友，有血友病病A,血友病血友病B,在在X的不同的不同座位。座位。血友病血友病B基因已定位基因已定位在在Xq27.1q27.2。血友病血友病B：维多利亚：维多利亚皇后。皇后。第三十二页，本课件共有126页QueenVictoria血友病的血友病的遗传例子遗传例子CzarNicholas第三十三页，本课件共有126页其他：其他：(2)(2)红绿色盲红绿色盲:(3)G-6pD
14、缺乏：缺乏：葡萄糖葡萄糖-6-磷酸脱氢酶磷酸脱氢酶(4)球蛋白血症：球蛋白血症：体内不能产生体内不能产生-球蛋球蛋白，抵抗力降低。白，抵抗力降低。(5)进行性肌营养不良（进行性肌营养不良（Duchenne）第三十四页，本课件共有126页X连锁隐性遗传的几个特点:(1)(1)男性患者远远多于女男性患者远远多于女性患者，系谱中往往只有性患者，系谱中往往只有男性患者；男性患者；(2)(2)表现为交叉遗传；表现为交叉遗传；(3)(3)隔代遗传；隔代遗传；(4)X(4)X连锁基因，永远不会直连锁基因，永远不会直接由父亲传给儿子；接由父亲传给儿子；(5)(5)男性患者的女儿虽然男性患者的女儿虽然正常，但可
15、生下有病的外正常，但可生下有病的外孙来。孙来。第三十五页，本课件共有126页X-连锁显性基因的遗传特点特点:(1)(1)患者双亲中必有一患者双亲中必有一方患有此病。女性患者多于方患有此病。女性患者多于男性，但女性患者病情较轻。男性，但女性患者病情较轻。(2)(2)男性患者的女儿都是患男性患者的女儿都是患者，儿子正常。者，儿子正常。(3)(3)女性患者的子女有女性患者的子女有1/21/2可可能患病。能患病。(4)(4)末患病的后代，可真实遗传。末患病的后代，可真实遗传。第三十六页，本课件共有126页X-连锁显性基因的遗传抗维生素抗维生素D D佝偻病佝偻病:由肠道吸收钙、磷的能由肠道吸收钙、磷的能
16、力降低引起，症状力降低引起，症状:头大、鸡胸、头大、鸡胸、O O形腿、形腿、发育迟缓。发育迟缓。XgXg血型血型第三十七页，本课件共有126页（二）人类的Y连锁遗传限雄遗传限雄遗传(holandric(holandric inheritance)inheritance)。Y Y染色染色体仅存在于男性个体体仅存在于男性个体，因而因而Y Y差别区段上的基差别区段上的基因所决定的性状因所决定的性状仅由仅由父亲传给儿子，不传父亲传给儿子，不传给女儿。给女儿。人的毛耳人的毛耳(hairy(hairy ears)ears)第三十八页，本课件共有126页人类的性别畸形人类的性别畸形Klinefelter综合
17、症综合症（睾丸退化症）（睾丸退化症）病因病因:47，XXY；少；少数数XXXY发病率发病率1.3第三十九页，本课件共有126页Turner综合症（卵巢退化症）病因病因:45，XO发病率发病率:1/25001/5000第四十页，本课件共有126页XYY个体病因病因:47，XYY发病率发病率1/5001/3000第四十一页，本课件共有126页五、其他伴性基因的遗传分析五、其他伴性基因的遗传分析（1）果蝇截毛）果蝇截毛（bobbed,bb）的遗）的遗传传X X bb bb X XbbbbXXbb+bb+Y Ybbbb X X bb bb X Xbb+bb+X X bb bb Y Ybbbb 正常正常
18、 截毛截毛第四十二页，本课件共有126页（2）芦花斑羽鸡显性基因）芦花斑羽鸡显性基因B的遗传的遗传芦芦花花基基因因B为为显显性性，正正常常基基因因b为为隐隐性性，位位于于Z性染色体上。性染色体上。W染染色色体体上上不不带带它它的的等位基因。等位基因。雄鸡为雄鸡为ZZ，雌鸡为，雌鸡为ZW。第四十三页，本课件共有126页鸡的伴性遗传鸡的伴性遗传ZbWZBZB正常正常(雌雌)芦花芦花(雄雄)ZBWZBZb芦花芦花(雌雌)芦花芦花(雄雄)近亲繁殖近亲繁殖ZBZBZBZb芦花芦花(雄雄)芦花芦花(雄雄)ZBWZbW芦花芦花(雌雌)正常正常(雌雌)生产实践上：生产实践上：ZBWZbZb芦花芦花(雌雌)正常
19、正常(雄雄)ZBZbZbW芦花芦花(雄雄)正常正常(雌雌)第四十四页，本课件共有126页（3）女蒌菜宽叶基因）女蒌菜宽叶基因B的伴性遗传的伴性遗传如女蒌菜如女蒌菜:xy:xy型型B B为阔叶为阔叶b b为细叶为细叶XXB BX XB B X X X Xb bY Y子一代全是子一代全是X XB BY(Y(雄雄X Xb b配子致死配子致死)XXB BX Xb b X XX XB BY YX XB BX XB B X XB BX Xb b X XB BY XY Xb bY Y第四十五页，本课件共有126页第三节第三节 剂量补偿效应及其分子机制剂量补偿效应及其分子机制一、性染色质体（一、性染色质体（B
20、arr小体）小体）1949年，年，Barr发现，在间期细胞核中，发现，在间期细胞核中，巴氏小体，也称为巴氏小体，也称为X染色质染色质第四十六页，本课件共有126页二、剂量补偿效应与二、剂量补偿效应与Lyon假说假说剂量补偿效应是指在剂量补偿效应是指在XY性别决定机制的生性别决定机制的生物中，使性连锁基因在两种性别中有相等物中，使性连锁基因在两种性别中有相等或近似相等的有效剂量的遗传效应。或近似相等的有效剂量的遗传效应。剂量补偿有三种情况：剂量补偿有三种情况：人类和哺乳动物：一条人类和哺乳动物：一条X染色体有活性。染色体有活性。果蝇：雄性的果蝇：雄性的X染色体超活性。染色体超活性。秀丽隐杆线虫秀
21、丽隐杆线虫：在在XX中，每条中，每条X染色体染色体的基因转录活性较弱，只是雄性单条的基因转录活性较弱，只是雄性单条X染色染色体的一半。体的一半。第四十七页，本课件共有126页lyon假说的要点如下：假说的要点如下：1）雌性哺乳动物体细胞内仅有一条）雌性哺乳动物体细胞内仅有一条X染色染色体是有活性的，另一条体是有活性的，另一条X染色体在遗传上是染色体在遗传上是失活的。失活的。2）X染色体的失活是随机的。染色体的失活是随机的。3）X染色体失活发生在胚胎早期，大约在染色体失活发生在胚胎早期，大约在妊娠的第妊娠的第16天（合子细胞增殖到天（合子细胞增殖到5-6千个细千个细胞时）。胞时）。4）杂合体雌性
22、在伴性基因的作用上是嵌合）杂合体雌性在伴性基因的作用上是嵌合体（体（mosaic）。）。第四十八页，本课件共有126页实际例子：实际例子：玳瑁猫玳瑁猫人类：缺乏葡萄糖人类：缺乏葡萄糖-6-磷酸脱氢酶磷酸脱氢酶(G6PD)第四十九页，本课件共有126页三、三、X染色体随机失活的分子机制染色体随机失活的分子机制大多数的大多数的X连锁基因在胚胎早期发育过程中连锁基因在胚胎早期发育过程中表现为稳定的转录失活，但并非整条表现为稳定的转录失活，但并非整条X染色染色体上的所有基因均失活；体上的所有基因均失活；在失活的在失活的X染色体上，表达的基因（逃避失染色体上，表达的基因（逃避失活）与失活基因是穿插排列的
23、；活）与失活基因是穿插排列的；在在X染色体上存在一个特异性失活位点，染色体上存在一个特异性失活位点，即即X失活中心（失活中心（Xinactivationcenter,XIC）。）。第五十页，本课件共有126页第五十一页，本课件共有126页第四节第四节 连锁交换和重组连锁交换和重组连锁现象的发现连锁现象的发现Bateson Bateson 和和PunnettPunnett对香豌豆的研究中发对香豌豆的研究中发现的。现的。香豌豆香豌豆(Lathyrus Lathyrus odoratusodoratus)两对相对两对相对性状杂交试验性状杂交试验.花色：花色：紫花紫花(P)P)对对红花红花(p)p)为
24、显性；为显性；花粉粒形状：花粉粒形状：长花粉粒长花粉粒(L)L)对圆花粉粒对圆花粉粒(l)l)为显性。为显性。1.1.紫花、长花粉粒紫花、长花粉粒红花、红花、圆花粉粒圆花粉粒.2.2.紫花、圆花粉粒紫花、圆花粉粒红花、红花、长花粉粒长花粉粒第五十二页，本课件共有126页1、紫花、长花粉粒紫花、长花粉粒红花、圆花粉粒红花、圆花粉粒第五十三页，本课件共有126页结果：F F2 2四种表现型个体数四种表现型个体数的比例与的比例与9:3:3:19:3:3:1相差相差很大，并且两亲本性很大，并且两亲本性状组合类型状组合类型(紫长和红紫长和红圆圆)的实际数高于理论的实际数高于理论数，而两种新性状组数，而两
25、种新性状组合类型合类型(紫圆和红长紫圆和红长)的实际数少于理论数。的实际数少于理论数。为什么不是为什么不是9:3:3:19:3:3:1?第五十四页，本课件共有126页2、紫花、圆花粉粒紫花、圆花粉粒红花、长花粉粒红花、长花粉粒第五十五页，本课件共有126页结果:F F2 2四种表现型个体数四种表现型个体数的比例与的比例与9:3:3:19:3:3:1相相差很大，并且差很大，并且两亲本两亲本性状组合类型性状组合类型(紫圆紫圆和红长和红长)的实际数高的实际数高于理论数，而两种新于理论数，而两种新性状组合类型性状组合类型(紫长紫长和红圆和红圆)的实际数少的实际数少于理论数。于理论数。杂交试验中，原来为
26、杂交试验中，原来为同一亲本所具有的两同一亲本所具有的两个性状在个性状在F2中不符合中不符合独立分配规律，而常独立分配规律，而常有连在一起遗传的倾有连在一起遗传的倾向，这种现象叫做向，这种现象叫做连连锁锁(linkage)遗传现象遗传现象。第五十六页，本课件共有126页互引相互引相(couplingphase)与与互斥相互斥相(repulsionphase).引入两个概引入两个概念念第五十七页，本课件共有126页一、果蝇的完全连锁与不完全连锁一、果蝇的完全连锁与不完全连锁1 1、完全连锁、完全连锁如果连锁基因如果连锁基因的杂种的杂种F F1 1(双杂双杂合体合体)只产生两只产生两种亲本类型的种亲
27、本类型的配子，而配子，而不产不产生非亲本类型生非亲本类型的配子的配子，就称，就称为完全连锁。为完全连锁。雄果蝇和雌家雄果蝇和雌家蚕表现为完全连蚕表现为完全连锁。锁。第五十八页，本课件共有126页果蝇的完全连锁遗传黑腹果蝇中黑腹果蝇中灰体（灰体（B B）对黑体）对黑体（b b）是显性，是显性，长翅（长翅（V V）对残翅）对残翅（v v）为显性，为显性，且都位于常染色体上。且都位于常染色体上。F1是雄雄果蝇。如是雌果蝇雌果蝇呢?第五十九页，本课件共有126页为什么为什么?杂种个体在形成配子时没有发生非姊杂种个体在形成配子时没有发生非姊妹染色单体之间交换的连锁遗传。妹染色单体之间交换的连锁遗传。原因
28、：原因：细胞学上看不到联合复合体，细胞学上看不到联合复合体，也没有交叉。也没有交叉。第六十页，本课件共有126页2.不完全连锁(incomplete linkage)：指连锁基因的杂指连锁基因的杂种种F F1 1不仅不仅产生亲产生亲本类型的配子，本类型的配子，还会产生重组型还会产生重组型配子。配子。杂种个体的连锁杂种个体的连锁基因，在配子形基因，在配子形成过程中成过程中 同源染同源染色体非姊妹染色色体非姊妹染色单体间发生了互单体间发生了互换。换。PCSh/CShcsh/cshF1CSh/cshcsh/cshF2CShCshcShcsh/csh40231491524035结果：结果：（1 1）测
29、交比例不符合）测交比例不符合11111111。（2 2）重组类型少，亲组合多。）重组类型少，亲组合多。第六十一页，本课件共有126页（二）连锁交换定律的基本内容：（二）连锁交换定律的基本内容：基本内容基本内容:处在同一染色体上的两个处在同一染色体上的两个或两个以上基因遗传时，或两个以上基因遗传时，联在一起的频率大于重新联在一起的频率大于重新组合的频率。组合的频率。自由组合与连锁交换的差自由组合与连锁交换的差别：别：1、前者基因由非同源、前者基因由非同源染色体传递，而后者由同染色体传递，而后者由同源染色体非姐妹染色单体源染色体非姐妹染色单体交换重组造成。交换重组造成。2、自由组合受生物染色体、自
30、由组合受生物染色体对数局限，而连锁交换则受对数局限，而连锁交换则受到其染色体本身长度的限制到其染色体本身长度的限制第六十二页，本课件共有126页二、交换和交换值1 1、交换的概念：、交换的概念：交换（交换（crossing crossing overover）：是指减数）：是指减数分裂时同源染色体分裂时同源染色体之间遗传物质的互之间遗传物质的互换，即一对同源染换，即一对同源染色体的非姊妹染色色体的非姊妹染色体在同一点上断裂，体在同一点上断裂，互相对调某个片段互相对调某个片段后重新愈合起来。后重新愈合起来。第六十三页，本课件共有126页交换交换同一染色体上相互连同一染色体上相互连锁的基因出现重组
31、的锁的基因出现重组的原因（原因（Janssens提出提出的交叉型假设）：的交叉型假设）：1、减数分裂前期，同源染减数分裂前期，同源染色体非姐妹染色单体某些区色体非姐妹染色单体某些区段发生交换，从而出现交叉段发生交换，从而出现交叉现象。现象。2、若处于同源染色体不、若处于同源染色体不同座位的两个连锁基同座位的两个连锁基因发生交换，即可导因发生交换，即可导致此连锁基因的重组。致此连锁基因的重组。一般情况下，染色体一般情况下，染色体越长，交叉越多。一越长，交叉越多。一个交叉代表一次交换。个交叉代表一次交换。第六十四页，本课件共有126页2、交换值或重组值：重组值重组值=重组配子数重组配子数/总配子总
32、配子数数100%重组值与交换值的重组值与交换值的关系。关系。交换值与基因距离交换值与基因距离的关系，与连锁强的关系，与连锁强度的关系。度的关系。3、重组值的测定：、重组值的测定：第六十五页，本课件共有126页以玉米为测交实验说明重组频率的测定方法以玉米为测交实验说明重组频率的测定方法P有色饱满有色饱满X无色皱缩无色皱缩CSh/CShcsh/csh测交：测交：F1CSh/cshXcsh/csh（双隐性）（双隐性）CSh/cshCsh/cshcSh/cshcsh/csh有、满有、满有、皱有、皱无、满无、满无、皱无、皱自由组合预期：自由组合预期：1111合计合计实实验验结结果果：4032149152
33、40358368亲组合亲组合重组合重组合96.4%3.6%第六十六页，本课件共有126页（三）多线交换与最大交换值（三）多线交换与最大交换值最大的重组值为50%.第六十七页，本课件共有126页第五节第五节 染色体作图染色体作图一、基因定位一、基因定位（genemapping)：根据重组值确定不同基因根据重组值确定不同基因在染色体上的相对位置和在染色体上的相对位置和排列顺序的过程。排列顺序的过程。图距图距（mapdistance)：两：两个基因在染色体图上距离个基因在染色体图上距离的数量单位称图距。图距的数量单位称图距。图距单位称为厘摩（单位称为厘摩（cM），），1%交换值交换值=1cM染色体图
34、染色体图（chromosomemap)又称基因连锁图又称基因连锁图（linkagemap)或遗或遗传图（传图（geneticmap)。根据基因之间的交换根据基因之间的交换值（或重组值），确值（或重组值），确定连锁基因在染色体定连锁基因在染色体上的相对位置而绘制上的相对位置而绘制的一种简单线性示意的一种简单线性示意图。图。第六十八页，本课件共有126页一、基因定位一、基因定位（一）两点测验（一）两点测验（两点测交）（两点测交）例例 玉米玉米 C C有有色色 ShSh饱满饱满 WwWw非糯性非糯性 C Csh=3.6 sh=3.6 shshwx=20 wx=20 WxWxC=22 C=22 CCS
35、HSHccshshwxwxSHSHWXWXshshWXWXCCwxwxcc三个实验：每个实验都进行一次杂三个实验：每个实验都进行一次杂交和一次测交。交和一次测交。第六十九页，本课件共有126页两点测验局限性：两点测验局限性：1.工作量大，需要作三次杂交，工作量大，需要作三次杂交，三次测交；三次测交；2.不能排除双交换的影响，准不能排除双交换的影响，准确性不够高。确性不够高。3.三次试验的条件不一致。三次试验的条件不一致。不能确定三个基因不能确定三个基因在染色体的顺序在染色体的顺序第七十页，本课件共有126页（二）三点测验：通过一次杂交和一次用通过一次杂交和一次用隐性亲本测交，同时隐性亲本测交，
36、同时测定三对基因在染色测定三对基因在染色体上的位置，是基因体上的位置，是基因定位最常用的方法。定位最常用的方法。特点：特点：(1).纠正两点测验的纠正两点测验的缺点，使估算的交换缺点，使估算的交换值更为准确；值更为准确；(2).通过一次试验可通过一次试验可同时确定三对连锁基同时确定三对连锁基因的位置。因的位置。第七十一页，本课件共有126页(1)确定基因在染色体上的位置：确定基因在染色体上的位置：以玉米以玉米Cc、Shsh和和Wxwx三对基因为例：三对基因为例：P凹陷、非糯、凹陷、非糯、有色有色饱满、糯性、无色饱满、糯性、无色shsh+wxwxccF1饱满、非糯、有色饱满、非糯、有色凹陷、粒性
37、、无色凹陷、粒性、无色+sh+wx+cshshwxwxccF1配子及配子及F2表型见下表：表型见下表：第七十二页，本课件共有126页第七十三页，本课件共有126页根据根据F1F1的染色体基因型有三种可能性：的染色体基因型有三种可能性：第七十四页，本课件共有126页重组值：sh-c间重组值间重组值(RF)(RF)=（116+113+4+2)/6708=3.5%116+113+4+2)/6708=3.5%wx-sh间重组值间重组值(RF)(RF)=（601+626+4+2601+626+4+2）/6708=18.4%/6708=18.4%wx-c间重组值间重组值(RF)(RF)=(601+626+
38、116+113)/=(601+626+116+113)/6708=21.72%6708=21.72%wx-c间交换值间交换值=RFwx-c+2倍双交换值倍双交换值=21.72+0.092=21.9%第七十五页，本课件共有126页基因直线排列定律两边基因对间的重组值等于另外两个两边基因对间的重组值等于另外两个基因重组值之和减去两倍的双交换。基因重组值之和减去两倍的双交换。第七十六页，本课件共有126页例2：ec果蝇棘眼，ct截翅，cv横脉缺失ecct+/+cv与ecctcv/Y测交，测交后代有8种表现型，如下表：第七十七页，本课件共有126页表型表型实得数实得数ecct+2125+cv2207e
39、c+cv273+ct+265ec+217+ctcv223+5ecctcv3第七十八页，本课件共有126页方法方法:（1 1）归类）归类 将将8 8种表型按对等交换类型分种表型按对等交换类型分为为4 4组，统计数目。组，统计数目。（2 2）找出亲本类型和双交换类型，确定正）找出亲本类型和双交换类型，确定正确的基因次序。确的基因次序。（3 3）计算中间基因与两端基因的重组值，）计算中间基因与两端基因的重组值，即得图距。即得图距。（4 4）绘图，）绘图，标出顺序和距离。标出顺序和距离。第七十九页，本课件共有126页计算结果：计算结果：ec-cv的重组值=10.3%cv-ct的重组值=8.4%ec-c
40、t的重组值=18.4%ec-ct的图距=18.4+20.15=18.7第八十页，本课件共有126页二、干涉现象与并发系数（率）双交换的发生频率很低，双交换的发生频率很低，在测交子代中表现出来的在测交子代中表现出来的数目就很小。数目就很小。例：例：eccvct三点测验中，三点测验中，ec和和ct基因间理论双交换基因间理论双交换值应为值应为10.2%8.4%=0.86%。实际的双交换：实际的双交换：（5+3）/5318=0.15%第八十一页，本课件共有126页干扰干扰(interference)(interference)：发生一次交换后就会影响发生一次交换后就会影响另一个区域交换的发生，另一个区
41、域交换的发生，使双交换的频率下降。使双交换的频率下降。这种现象称为干扰这种现象称为干扰(interference)，或干涉，或干涉干涉干涉:一个交换发生后，它往一个交换发生后，它往往会往会影响影响其邻近交换的发生。其邻近交换的发生。其结果是使实际双交换值其结果是使实际双交换值不不等于等于理论双交换值。理论双交换值。为了度量两次交换间相互影为了度量两次交换间相互影响的程度，提出了响的程度，提出了并发系数并发系数的概念。的概念。第八十二页，本课件共有126页并发系数：并发系数：(coefficient of coincidence)(coefficient of coincidence)用以衡量两
42、次交换间用以衡量两次交换间相互影响的相互影响的性质和程性质和程度。度。并发系数经常变动在并发系数经常变动在0 0-1 1之间。并发系数之间。并发系数大，干涉愈小，并发大，干涉愈小，并发率等于率等于1 1时，说明无干时，说明无干涉；并发率越小，干涉；并发率越小，干涉越大，当等于涉越大，当等于0 0时，时，并发率降低，干扰值并发率降低，干扰值上升。上升。第八十三页，本课件共有126页染色单体干涉染色单体干涉（chromatidinterference）是指一对同源染色体的是指一对同源染色体的4条染色单体参与多条染色单体参与多线交换机会的非随机性。线交换机会的非随机性。此现象在真菌中报道此现象在真菌
43、中报道.第八十四页，本课件共有126页染色单体干涉染色单体干涉染色体上第一个交换的发生固定后，第二染色体上第一个交换的发生固定后，第二个交换发生在任意两非姊妹染色单体间的个交换发生在任意两非姊妹染色单体间的4 4种可能性。如第二个交换发生在任意两个种可能性。如第二个交换发生在任意两个非姊妹染色单体间的机会是相等的。非姊妹染色单体间的机会是相等的。那么那么二线双交换二线双交换 三线双交换三线双交换 四线双交换之比四线双交换之比应该是应该是1 1 2 2 1 1。（。（随机的）随机的）第八十五页，本课件共有126页三、利用作图函数计算大图距三、利用作图函数计算大图距重组值和实际图距的关系反应了重组
44、值和重组值和实际图距的关系反应了重组值和交换值之间的关系。交换值之间的关系。霍尔丹的图谱函数：霍尔丹的图谱函数：RF=1/2（1-e-2d）RF是重组频率，是重组频率，d是图谱距离，是图谱距离，e是自然对是自然对数的底（数的底（e=2.71828）。）。在此函数中，假设没有干涉，这只是对较在此函数中，假设没有干涉，这只是对较大的染色体图距是有效的。大的染色体图距是有效的。第八十六页，本课件共有126页第八十七页，本课件共有126页四、连锁群（linkage group）和遗传学图遗传学上把位于同一对染色遗传学上把位于同一对染色体上的全部基因称作一个连体上的全部基因称作一个连锁群。锁群。1 1）
45、一定生物所具有的连锁）一定生物所具有的连锁群数应该等于它的单倍体数。群数应该等于它的单倍体数。（人有（人有2424个不同染色体个不同染色体22+XY22+XY。有。有2424个连锁群。连锁个连锁群。连锁群的数目可以低于单倍体数，群的数目可以低于单倍体数，这是由于研究得不充分，或这是由于研究得不充分，或基因数较少）。基因数较少）。（2 2）把某种生物每个连锁群）把某种生物每个连锁群基因之间的连锁关系研究清基因之间的连锁关系研究清楚了，同时又把不同的连锁楚了，同时又把不同的连锁群落实到具体的染色体上，群落实到具体的染色体上，就可以绘出这一生物的遗传就可以绘出这一生物的遗传学图（通过染色体突变的研学
46、图（通过染色体突变的研究可以把不同的连锁群落实究可以把不同的连锁群落实到具体的染色体上）。到具体的染色体上）。第八十八页，本课件共有126页连锁图的绘制根据基因在染色体上直线排列的定律，我们可以把每个连锁群画成一个连锁图（linkage map），或称遗传学图（genetic map）。第八十九页，本课件共有126页第九十页，本课件共有126页第六节第六节真菌类的遗传学分析真菌类的遗传学分析粗糙链孢霉属于真菌类中粗糙链孢霉属于真菌类中的子囊菌，它是遗传分析的子囊菌，它是遗传分析的好材料，它既有高等生的好材料，它既有高等生物减数分裂的特点，又有物减数分裂的特点，又有低等生物的特点：低等生物的特点
47、：易于繁殖、培养、管理；易于繁殖、培养、管理；可直接观察基因表现，无可直接观察基因表现，无需测交；需测交；可获得、分析单次减数分裂可获得、分析单次减数分裂的结果；等。的结果；等。红色面包霉减数分裂特点：红色面包霉减数分裂特点：每次减数分裂结果每次减数分裂结果(四个分生四个分生孢子，或其有丝分裂产生的孢子，或其有丝分裂产生的八个子囊孢子八个子囊孢子)都保存在一都保存在一个子囊中；个子囊中；四分子或八分子在子囊中呈四分子或八分子在子囊中呈直线排列直线排列直列四分子，直列四分子，直列八分子，具有严格的顺直列八分子，具有严格的顺序。序。第九十一页，本课件共有126页一、链孢霉的生活史无性世代无性世代
48、：菌丝体：菌丝体 分生孢子分生孢子菌丝体。菌丝体。有性世代有性世代 ：第九十二页，本课件共有126页特点：特点：特点：特点：（1）8个子囊孢子中，两个相邻者的个子囊孢子中，两个相邻者的基因型一致。基因型一致。（2）减数分裂的）减数分裂的4个产物，呈现有规律的排列。个产物，呈现有规律的排列。第九十三页，本课件共有126页顺序四分子在遗传分析上有很多优点：红色面包霉减数分裂的红色面包霉减数分裂的4个个产物保留在一起，称四分产物保留在一起，称四分子，子，对四分子表现进行的遗对四分子表现进行的遗传分析，称为四分子分析。传分析，称为四分子分析。优点：优点：（1 1）可以把着丝粒）可以把着丝粒作为一个座位
49、（作为一个座位（locuslocus）计算）计算某个基因与着丝粒的重组率，某个基因与着丝粒的重组率，即着丝粒作图。即着丝粒作图。（2 2）子囊中子囊孢子的对）子囊中子囊孢子的对称性，证明减数分裂是一称性，证明减数分裂是一个交互过程。个交互过程。（3 3）可以检验染色单体的交）可以检验染色单体的交换是否有干涉现象，还可利换是否有干涉现象，还可利用它来进行基因转变的研究。用它来进行基因转变的研究。（4 4）证明双交换不仅可以包）证明双交换不仅可以包括括4 4线中的两线而且可以包线中的两线而且可以包括括3 3线或线或4 4线。线。第九十四页，本课件共有126页二、着丝粒作图（centromere m
50、apping）利用四分子分析法，测定基利用四分子分析法，测定基因与着丝粒间的距离。因与着丝粒间的距离。1 1、原理：、原理：染色体作图的依据：在非姐染色体作图的依据：在非姐妹染色单体间妹染色单体间没有发生着丝没有发生着丝粒和基因间交换的减数分粒和基因间交换的减数分裂，称第一次分裂分离裂，称第一次分裂分离（first-divisionsegregation)或叫或叫M1模式模式分离。下分离。下图图若发生了交换，称第二次若发生了交换，称第二次分裂分离分裂分离（second-divisionsegregation)或称或称M2模式分离。模式分离。图图第九十五页，本课件共有126页第一次分裂分离第一次