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1、孟德尔遗传孟德尔遗传一、孟德尔的豌豆杂交试验一、孟德尔的豌豆杂交试验u性状性状(character)是生物体形态特征和生理生化特是生物体形态特征和生理生化特征的总称。征的总称。u单位性状单位性状(unit character)能被区分的每一个具体能被区分的每一个具体的性状称为单位性状。每个单位性状在不同个体的性状称为单位性状。每个单位性状在不同个体间又有不同的表现。如豌豆的花色、种子形状等。间又有不同的表现。如豌豆的花色、种子形状等。u相对性状相对性状(contrastive character,relative character)同一单位性状在不同个体间所表现出同一单位性状在不同个体间所表
2、现出来的相对差异。即同一单位性状的相对表现。如来的相对差异。即同一单位性状的相对表现。如种子的圆形和皱缩。种子的圆形和皱缩。P-亲本；亲本；-母本；母本；-父本；父本；-杂交杂交 F1-杂交一代；杂交一代；F2 2-杂交二代；杂交二代；自交；正交；自交；正交；反交反交杂交试验杂交试验豌豆单因子杂交实验与分离定律7对差别鲜明的性状：花的颜色：紫色/白色；种子形状：圆形/皱缩；种子颜色：黄色/绿色；花着生位置：腋生/顶生；豆荚形状：饱满/皱缩；豆荚颜色：绿色/黄色；植株高度：高/矮。Mendel最初实验是对具有单个相对性状的亲代杂交。结果观察结果观察 F1 F1 确定了：确定了：显性显性（domi
3、nantdominant）性状）性状 隐性隐性(recessive)(recessive)性状性状 F2 F2 代的观察和计算代的观察和计算 采用大样本；采用大样本；进行统计处理；进行统计处理；显隐都有；显隐都有；性状分离性状分离3 3：1 1。豌豆7组相对性状分别杂交的实验结果Mendel按上述方法继续对7组相对性状分别进行杂交实验，统计了子二代（F2代）植株显性与隐性性状之间比例。等位基因 A、a 纯合子 AA、aa杂合子Aa显性基因A 紫花隐性基因a 白花显性性状隐性性状F2代个体Mendel首创了测交实验方法，验证了其推断的正确性。Mendel建立了遗传学第一定律，即分离定律：一对遗传
4、因子（基因）在形成配子时完全按照原样分离到不同的配子中去，相互不发生影响。分离规律实现的条件研究的生物是二倍体；F1代形成的配子数目基本相等，受精 雌雄配子相互结合的机会均等；子代个体有同样的存活率；研究性状差异明显，显性表现完全；杂种后代生长条件一致，实验群体大。分离规律的应用分离规律的应用理论理论 意义意义说明了生物界由于杂交和分离所出现的说明了生物界由于杂交和分离所出现的变异的普遍性变异的普遍性。在遗传研究和杂交育种工作中应在遗传研究和杂交育种工作中应严格选用合适的遗传材严格选用合适的遗传材料料，才能正确地分析试验资料，获得预期的结果，得出，才能正确地分析试验资料，获得预期的结果，得出可
5、靠的结论。可靠的结论。实践上的应用实践上的应用指导育种：杂种通过自交产生指导育种：杂种通过自交产生后代性状分离后代性状分离和和基因的纯基因的纯合合。所以在进行杂交育种时，。所以在进行杂交育种时，自交和选择自交和选择要同时进行。要同时进行。良种繁育：防止品种因天然杂交而发生分离退化，保持良种繁育：防止品种因天然杂交而发生分离退化，保持品种的典型性；注意品种保纯。品种的典型性；注意品种保纯。第二节第二节 独立分配定律（自由组合独立分配定律（自由组合定律）定律）两对（或两对以上）性状两对（或两对以上）性状两对等位基因两对等位基因控制两对性状的基因控制两对性状的基因位于不同的同源染色体位于不同的同源染
6、色体等位基因、非等位基因等位基因、非等位基因形成配子时，等位基因与非等位基因分配的区形成配子时，等位基因与非等位基因分配的区别别一、孟德尔实验及其分析（两对相对性状）PF1F2RRYYrryyRrYyRRYY;RrYy;RrYY;RRYy315Rryy;Rryy108rrYY;rrYy101Rryy329.84:3.38:3.16:1.00约为9:3:3:1在分析了一对性状传递规律的基础上，Mendel进一步进行了两对相对性状杂交的遗传分析。他选择了这样两个亲本进行杂交：一个是双显性亲本：种子是圆形的，种子的颜色为黄色；一个是双隐性亲本：种子是皱缩的，种子的颜色为绿色。多对基因的独立分配和自由
7、组合定律：当两对或更多对基因处于不同的同源染色体中，等位基因在形成配子时的分离是彼此独立不相牵连的，同时非等位基因间进行自由组合。测交实验结果：1：1：1：1自由组合定律的内容：在配子形成时，各对等位基因彼此分离后，独立自由地组合到配子中。自由组合律的实质：配子形成时非同源染色体（非等位基因）自由组合。1.5.3 概率的计算和应用1)棋盘法(punnet square)1/16yyrr1/16Yyrr1/16yyRr1/16YyRr1/4yr1/16yyRr1/16YyRr1/16yyRR1/16YyRR1/4yR1/16Yyrr1/16YYrr1/16YyRr1/16YYRr1/4Yr1/1
8、6YyRr yr1/41/16YYRrYr 1/41/16YyRRyR1/41/16YYRR1/4YRYR1/42)分枝法(branching process)Yy Yy Rr Rr 后代基因型及其比例YY2/4Yy yy RR2/4 Rr rr1/16 YYRR 2/16 YYRr1/16 YYrr RR2/4 Rr rr RR2/4 Rr rr2/16 YyRR 4/16 YyRr2/16 Yyrr1/16 yyRR 2/16 yyRr1/16 yyrr3)多对基因杂交概率的计算五对基因的杂交组合AABbccDDEe AaBbCCddEe，求后代中基因型为AABBCcDdee和表型为A B
9、 C D e e的概率。P AAAa BbBb ccCC DDdd EeEe基因型基因型 AA BB Cc Dd ee概率概率P=1/2 1/4 1 1 1/4=1/32 表表型型 A B C D e概率概率P=1 3/4 1 1 1/4=3/16三对独立遗传性状的亲本杂交后三对独立遗传性状的亲本杂交后F1代以及代以及F1形成配子的类型形成配子的类型自由组合规律的意义具广泛性。由于自由组合的存在使各种生物群体中存在多样性，使世界变得丰富多彩，使生物得以生存和进化。人们将自由组合的理论可以用于育种，将那些具有不同优良性状的动物或植物，通过杂交使多种优良性状集中于杂种后代，以满足人类的需求。*一、
10、显隐性关系的相对一、显隐性关系的相对性性（一）显性现象的表现（一）显性现象的表现完全显性完全显性不完全显性不完全显性共显性共显性镶嵌显性镶嵌显性显性与环境的影响显性与环境的影响 不完全显性不完全显性(incomplete dominance)杂合体杂合体表现为双亲的中间性状，如紫茉莉表现为双亲的中间性状，如紫茉莉(Mirabilis jalapa)花色的遗传。花色的遗传。红花红花CC粉红花粉红花Cc白花白花cc1:2:1符合孟德尔分离规律白花cc红花CC粉红花Cc 父母父母的中的中间型间型基因型比例？基因型比例？表现型比例？表现型比例？P 红花红花白花白花 黑羽黑羽白羽白羽 F F1 1 粉红
11、粉红 灰羽灰羽 F F2 2 红花红花 粉红粉红 白花白花 黑羽黑羽 灰羽灰羽 白羽白羽 1 1：2 2：1 1 1 1 ：2 2：1 1 柴茉莉花色柴茉莉花色 鸡的羽色鸡的羽色 (a)(b)(a)(b)P P 棕色棕色白色白色 透明鱼透明鱼 非透明鱼非透明鱼 F F1 1 淡棕淡棕 半透明半透明 F F2 2 棕色棕色 淡棕淡棕 白色白色 透明鱼透明鱼 半透明半透明 非透明非透明 1 1 ：2 2 ：1 1 1 1 ：2 2 ：1 1 马的皮毛马的皮毛 金鱼身体的透明度金鱼身体的透明度 (d)(e)(d)(e)图图4 43 3 不完全显性的遗传方式不完全显性的遗传方式3 3 3 3、共显性、
12、共显性、共显性、共显性：双亲的性状同时在：双亲的性状同时在：双亲的性状同时在：双亲的性状同时在F1F1F1F1杂合体杂合体杂合体杂合体中都表达中都表达中都表达中都表达红血血球球细胞胞镰刀刀形形红血血球球碟碟形形ss SSSs红血球血球细胞中即有碟形也有胞中即有碟形也有镰刀形刀形4.镶嵌显性(mosaic dominance)一个等位基因影响身体的一部分，另一个等位基因则影响身体的另一部分，而在杂合体中两个部分都受到影响的现象称为镶嵌显性，即双亲性状在后代同一个体不同部位表现。如鞘翅瓢虫(Harmonia axyridis)的遗传。SAuSAuSESE(黑黑缘型型)(均色型均色型)SAuSE(新
13、新类型型)SAuSAuSAuSESESE1：2：1 显性是相对而言的。显性是相对而言的。共显性共显性:就是两个等位基因平分秋色就是两个等位基因平分秋色,大家一起表达。大家一起表达。比如一只黄猫和一只黑猫杂交，生出比如一只黄猫和一只黑猫杂交，生出来了一只黑黄来了一只黑黄杂毛杂毛的猫的猫(黑色和黄色的黑色和黄色的毛发均匀的混合分布周身毛发均匀的混合分布周身)镶嵌显性镶嵌显性:就是两个等位基因各自占就是两个等位基因各自占山为王。你在这里表达，我在那里表山为王。你在这里表达，我在那里表达。达。比如一只黄猫和一只黑猫杂交，生出比如一只黄猫和一只黑猫杂交，生出来了一只黑黄来了一只黑黄斑点斑点的猫。的猫。不
14、完全显性不完全显性：就是两个等位基因两败：就是两个等位基因两败俱伤，各显一半，混合起来表达。俱伤，各显一半，混合起来表达。比如一只黄猫和一只黑猫杂交，生出比如一只黄猫和一只黑猫杂交，生出来了一只来了一只土黄土黄（暗黄）色的猫。（暗黄）色的猫。（二）显性与环境的影响（二）显性与环境的影响 藏藏报报春春（Primula Primula sincnsissincnsis）在在2020时时花花为红色，在为红色，在30C30C时花为白色。时花为白色。喜喜马马拉拉雅雅白白化化兔兔 25C 25C 时时,在在体体温温较较低低的的部部分分的的毛毛都都是是黑黑色色的的，其其余余部部分分全全为为白白色色。但但在在
15、30C30C以以上上的的环环境境里里长长出出的的毛毛全全为为白色。白色。例：例：兔子的皮下脂肪兔子的皮下脂肪 等位基因等位基因YyYyYY白色；白色；yy黄色；黄色；黄色素分解酶黄色素分解酶（Y Y）绿色植物（黄色素）绿色植物（黄色素）白色脂白色脂肪肪 YY YY、Y Yy y 白脂肪白脂肪 yy yy 黄脂肪黄脂肪等位基因间不是直接抑制或促进的关系，而是分别控制各自的代谢过程，从而控制性状的发育。不同环境条件对显隐性的影响不同环境条件对显隐性的影响金鱼草有红色花和淡黄色花两种不同的品系 红色花 淡黄色 光充足低温：红色花 光不足温暖：淡黄色 光充足温暖：粉红色 显隐性关系也受其他生理因素：年
16、龄、性别、营养、健康状况等。二、复等位基因二、复等位基因基因座（locus）：基因在染色体上所处的位置。特定的基因在染色体上都有其特定的座位。复等位基因复等位基因：在同源染色体上相同位点上，存在 3个或3个以上的等位基因。一对性状3个以上基因在正常二倍体个体中，只存在复等位基因中的两个不同的等位基因；只有在群体中不同个体之间才出现3个或3个以上等位基因。在同源多倍体中，一个个体可同时存在多个复等位基因。人类血型有4种表现型：A,B,AB,O；由3个复等位基因决定：IA、IB、IO；IA与IB：共显性（F1代个体AB型）；IA和IB对IO都是显性。3个复等位基因：6种基因型，4种表现型。血型（表
17、现型血型（表现型4种）种）基因型（基因型（6种）种）AI IA AI IA A,I,IA AI IO OBI IB BI IB B,I,IB BI IO OAB I IA AI IB BOI IO OI IO O3个复等位基因（I IA A、I IB B 和和I IO O）决定的人类ABO血型系统兔子毛色的复等位基因兔子毛色的复等位基因等位基因等位基因基因型基因型表型表型 c+c+c+,c+c ch,c+c h,c+c 野鼠色野鼠色 c ch c chc ch,c chc h,c chc 灰色灰色 c h c hc h,c hc 喜马拉雅白化喜马拉雅白化c cc 白化白化Coat colors
18、 in rabbits.一定数量等位基因构成基因型的数目等位基因 基因型种类 纯合子种类杂合子种类 1 1 1 0 2 3 2 1 3 6 3 3 4 10 4 6 5 15 5 10 n n(n+1)/2 n n(n-1)/2三、致死基因(lethal allele)1904年法国学者Lucien Cuenot 发现小鼠的黄色皮毛不能稳定遗传，此研究过程中发现了致死基因。黄鼠黄鼠2/3 黄鼠:1/3 黑鼠黄鼠黑鼠1/2 黄鼠:1/2 黑鼠AYA AYA1AYAY :2AYA:1AA(死亡)AYA AA1/2 AYA:1/2AA说明黄鼠不是纯合的，不符合3:1黄鼠为杂合体 黑鼠黑鼠 全部为黑鼠
19、后代黑鼠为纯合体q致死基因(lethal allele)：指那些使生物体不能存活的等位基因。q隐性致死基因(recessive lethal)：隐性基因在杂合时不影响个体的生活力，但在纯合状态有致死效应的基因叫隐性致死基因。如小鼠的AY基因，植物中的隐性白化基因等。q显性致死基因(dominant lethal)：杂合状态即表现致死作用的基因。如显性基因Rb引起的视网膜母细胞瘤；人的神经胶症基因，只要一份即可致病。四、非等位基因间的相互四、非等位基因间的相互作用作用p 基因互作（interaction of gene）：不同对等位基因之间共同作用共同决定同一单位性状产生影响的现象。基因间互作的
20、类型基因间互作的类型互补作用积加作用重叠作用显性上位作用隐性上位作用抑制作用两对相对性状的遗传（独立分配规律）的修饰两对相对性状的遗传（独立分配规律）的修饰（一）互补作用香豌豆花色遗传 返租现象：祖先野生型 紫花白花 白花CCpp ccPP紫花CcPpC_P_ (C_pp ccP_ ccpp)紫花 白花 9 ：7因为显性基因在进化过程中，CCPP中显性基因突变：C c(ccPP)白色 或 P p(CCpp)白色这两种突变后形成的白花品种杂交后又会产生紫花性状(CP)。显性基因显性基因相互补充相互补充C无色的中间产物P紫色素无色色素元C、P共存时呈紫色C、P中缺一则呈白色 C P 无色无色 无色
21、的无色的 紫色素紫色素 色素元色素元 中间产物中间产物 图图 4-23 4-23 互补效应的生化机制互补效应的生化机制（二）积加作用（二）积加作用南瓜果型的遗传南瓜果型的遗传圆球形圆球形圆圆球形球形aaBB AAbb扁盘形扁盘形AaBb9 A_B_ ：(3 A_bb+3aaB_ )：1 aabb 扁盘形 圆球形 长圆形 9 ：6 ：1显性基因的累加效果A、B都存在 A、B其一存在 A、B都不存在（三）重叠作用（三）重叠作用荠菜的蒴果形状遗传荠菜的蒴果形状遗传 三角形三角形卵形卵形 T1T1T2T2 t1t1t2t2 三角形三角形T1t1T2t2(T1_T2_,T1_t2t2,t1t1T2_)t
22、1t1t2t2三角形三角形卵形卵形15：1显性基因的作显性基因的作用相互重叠用相互重叠不同的显性基因都具有使果型表现为三角形的相同作用。在一对等位基因中有显性和隐性之分，在两对等位基因控制同一性状时也有显隐关系，称上位和下位。一对基因对另一对基因的表现具有遮盖作用，这种非等位基因间的作用方式就称为上位性，反之，后者被前者所遮盖，称为下位性。（四）显性上位作用（四）显性上位作用掩盖者称为上位基因(epistatic gene)，被掩盖者称为下位基因(hypostatic gene)起遮盖作用的基因如果是显性基因，称为上位显性基因；上位作用：两对非等位基因间；显性作用：一对等位基因的两个成员之间。
23、白皮白皮WWYY绿皮绿皮wwyy白皮白皮WwYy12白皮（白皮（9W-Y-+3W-yy）3黄皮黄皮（wwY_）1绿皮（绿皮（wwyy）12:3:1W-白对Y-黄有上位性作用：W存在,表达其白色，阻碍Y表达黄色；W不存在，Y表达黄色作用；W和Y都不存在，表现y基因的绿色。西葫芦皮的颜色:Ww,Yy W有显性上位作用（五）隐性上位作（五）隐性上位作用用红色蛋白质层红色蛋白质层 X 白色蛋白白色蛋白质层质层 CCprpr ccPrPr 紫色紫色CcPrpr 9紫色（紫色（C-Pr-）3红色（红色（C-prpr）4白色（白色（3ccPr-+1ccprpr）基本色泽基因C存在时，Pr-紫和pr-红正常表
24、现；C基因不存在时，隐性基因c-白对Pr-紫和pr-红有上位作用。玉米胚乳蛋白质层颜色：Cc,Prpr c有隐性上位作用P P 白茧白茧IIYY IIYY 白茧白茧iiyyiiyy F F1 1 白茧白茧IiYyIiYy F F2 2 13 13白茧（白茧（9I_Y_+3I_yy+1iiyy)9I_Y_+3I_yy+1iiyy)3 3 黄茧（黄茧（iiY_iiY_）(白茧白茧:黄茧黄茧=13:13:3 3)（六）抑制作用（六）抑制作用家蚕中有结黄茧和结白茧个体I 对Y(黄茧)有抑制作用i 无抑制作用Y：黄茧；y：白茧图图3 312 12 两对基因互作的模式图两对基因互作的模式图 P83 P83
25、五、多因一效和一因多效五、多因一效和一因多效多因一效多因一效：多个基因影响一个性状的现象；：多个基因影响一个性状的现象；例如：玉米叶绿素形成与例如：玉米叶绿素形成与50多对多对不同的基因不同的基因有关有关一因多效一因多效：一个基因影响多个性状发育的现象。：一个基因影响多个性状发育的现象。例如：豌豆红花或白花的基因不仅影响花色，例如：豌豆红花或白花的基因不仅影响花色，还控制种子颜色和叶腋上黑斑的有无。还控制种子颜色和叶腋上黑斑的有无。转基因植株的性状变化转基因植株的性状变化 从生物个体发育的整体观念出发，从生物个体发育的整体观念出发，两种现象可以解释为：两种现象可以解释为：多因一效：多因一效：一
26、个性状的发育是由许多基一个性状的发育是由许多基因所控制的多个生化过程连续作用的因所控制的多个生化过程连续作用的结果；结果；一因多效：一因多效：如果某一基因发生改变，除如果某一基因发生改变，除了影响以此基因为主的生化过程外，了影响以此基因为主的生化过程外，也会影响与该生化过程有联系的其它也会影响与该生化过程有联系的其它生化过程，从而影响其它性状的发育。生化过程，从而影响其它性状的发育。环境条件对多基因控制的性状的影响是十分明显的，如人的身高、胖瘦、肤色、智商等是受多基因控制的，营养状况、生活环境、受教育的情况对这些性状都有直接影响。单基因遗传的性状也或多或少受到环境的影响，如半乳糖血症，是由于一个基因的突变使半乳糖苷酶缺失所致，但只要患儿不哺乳或不食用乳制品就不会患病。遗传和环境本章内容要点孟德尔遗传定律：分离定律、独立分配定律的内容和实质；相关的概念：测交，自交，基因型、表现型等相关的实际应用题和计算题孟德尔规律的补充和发展中的所有概念，如不完全显性、共显性、复等位基因、互补作用、上位作用等等。