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1、第第1010章章 遗传密码遗传密码一一.遗传密码遗传密码三联子三联子mRNAmRNA上每上每3 3个核苷酸翻译成蛋白质多肽链上的一个核苷酸翻译成蛋白质多肽链上的一个氨基酸，这个氨基酸，这3 3个核苷酸就称为个核苷酸就称为密码子密码子。也叫。也叫三联子密码三联子密码。遗传密码：遗传密码：mRNAmRNA中核苷酸的排列顺序。中核苷酸的排列顺序。起始：起始：AUGAUG终止：终止：UAA UAG UGAUAA UAG UGA方向：方向：5 5 33（mRNAmRNA）SerTyr 55二二.遗传密码的破译遗传密码的破译遗传密码的破译，即确定代表每种氨基酸的具体密码。遗传密码的破译，即确定代表每种氨基
2、酸的具体密码。蛋白质中的氨基酸序列是由蛋白质中的氨基酸序列是由mRNAmRNA中的核苷酸序列决中的核苷酸序列决定的。定的。mRNAmRNA中只有中只有4 4种核苷酸，而蛋白质中有种核苷酸，而蛋白质中有2020种氨种氨基酸。基酸。数学考虑数学考虑 ：一种碱基一种碱基 一种一种 Aa 4 Aa 41 1=4=4 2020 二种碱基二种碱基 一种一种 Aa 4 Aa 42 2=16=162020 三种碱基三种碱基 一种一种 Aa 4 Aa 43 3=64=6420201.实验证实三联子密码1 1、mRNAmRNA模板中插入、删除一个核苷酸后，该密码子后模板中插入、删除一个核苷酸后，该密码子后面的氨基
3、酸序列全部改变。面的氨基酸序列全部改变。2 2、同时插入、删除一个不同核苷酸后，后续蛋白质不、同时插入、删除一个不同核苷酸后，后续蛋白质不变。变。3 3、同时删除三个核苷酸后，翻译减少一个氨基酸，序、同时删除三个核苷酸后，翻译减少一个氨基酸，序列没有变化。列没有变化。烟草花叶病毒外壳蛋白亚基由烟草花叶病毒外壳蛋白亚基由400400个氨基酸组成，而个氨基酸组成，而相应的相应的RNARNA片段长约片段长约12001200个核苷酸个核苷酸1）遗传学证据）遗传学证据A.以均聚物、随机共聚物和特定序列的共聚物为模板以均聚物、随机共聚物和特定序列的共聚物为模板指导多肽的合成指导多肽的合成 制备大肠杆菌的无
4、细胞合成体系：制备大肠杆菌的无细胞合成体系：（在含在含DNADNA、mRNAmRNA、tRNAtRNA、核糖体、核糖体、AA-tRNAAA-tRNA合成酶及其他合成酶及其他酶类的抽提物中加入酶类的抽提物中加入DNaseDNase，降解体系中的，降解体系中的DNADNA，耗尽，耗尽mRNAmRNA时，时，体系中的蛋白质合成即停止）体系中的蛋白质合成即停止）当补充外源当补充外源mRNAmRNA或人工合成的各种均聚物或共聚或人工合成的各种均聚物或共聚物作为模板以及物作为模板以及ATPATP、GTPGTP、氨基酸等成分时又能合、氨基酸等成分时又能合成新的肽链，新生肽链的氨基酸顺序由外加的模板成新的肽链
5、，新生肽链的氨基酸顺序由外加的模板所决定。所决定。因此，分析比较加入的模板和合成的肽链因此，分析比较加入的模板和合成的肽链即可推知编码某些氨基酸的密码。即可推知编码某些氨基酸的密码。2）实验破译三联子密码Marshall Nirenberg(1961)In vitro Poly(U)poly(Phe)peptide Poly(C)poly(Pro)peptide Poly(A)poly(Lys)peptide Poly(G)poly(Gly)peptideButpoly(UCUCUC)poly(Ser-Leu-Ser-Leu)UCU/CUC Ser/Leu?无细胞体系中无细胞体系中MgMg2+
6、2+浓度很高，人工合成的多聚核苷酸不需要起浓度很高，人工合成的多聚核苷酸不需要起始密码子就能指导多肽的生物合成，读码起始是随机的。然始密码子就能指导多肽的生物合成，读码起始是随机的。然而，在生理而，在生理MgMg2+2+条件下，没有起始密码子的多核苷酸不能被条件下，没有起始密码子的多核苷酸不能被用作多肽合成的模板。用作多肽合成的模板。以多聚三核苷酸作为模板可得到有以多聚三核苷酸作为模板可得到有3 3种氨基酸组成种氨基酸组成的多肽。如以多聚（的多肽。如以多聚（UUCUUC）为模板，可能有）为模板，可能有3 3种起种起读方式：读方式：5 UUC UUC UUC UUC UUC35 UUC UUC
7、UUC UUC UUC3或或5 UCU UCU UCU UCU UCU35 UCU UCU UCU UCU UCU3或或5 CUU CUU CUU CUU CUU3 5 CUU CUU CUU CUU CUU3 根据读码起点不同，产生的密码子可能是根据读码起点不同，产生的密码子可能是UUCUUC（PhePhe）、）、UCUUCU（SerSer）或）或CUUCUU（LeuLeu），所以得），所以得到的多肽可能是多聚苯丙氨酸、多聚丝氨酸或多到的多肽可能是多聚苯丙氨酸、多聚丝氨酸或多聚亮氨酸，由此可知聚亮氨酸，由此可知UUCUUC、UCUUCU、CUUCUU分别是苯丙氨、分别是苯丙氨、丝氨酸及亮氨酸
8、的密码子。丝氨酸及亮氨酸的密码子。B B 核糖体结合技术核糖体结合技术1964年Nirenberg又采用三联体结合实验(1)tRNA和氨基酸及三联体的结合是特异的；(2)上述结合的复合体大分子是不能通过硝酸纤维滤膜的微孔，而tRNA-氨基酸的复合体是可以通过的。通过该方法，6161个个codonscodons被破译被破译(仅剩仅剩UAA,UAG,UGAUAA,UAG,UGA？)Stop codon Stop codon 的证实的证实这个方法是以人工合成的三核苷酸如UUU、UCU、UGU等为模板，在含核糖体、AA-tRNA的适当离子强度的反应液中保温，然后使反应液通过硝酸纤维素滤膜。发现，游离的
9、AA-tRNA因相对分子质量小能自由通过滤膜，加入三核苷酸模板可以促使其对应的AA-tRNA结合到核糖体上，体积超过膜上的微孔而被滞留，这样就能把已结合到核糖体上的AA-tRNA与未结合的AA-tRNA分开。核糖体结合技术核糖体结合技术 技术要点：技术要点：以人工合成的以人工合成的三核苷酸为模板三核苷酸为模板+核糖体核糖体+AA-tRNA硝酸纤维滤膜过滤硝酸纤维滤膜过滤分析留在滤膜上的核糖体分析留在滤膜上的核糖体-AAtRNA确定与核糖体结合的确定与核糖体结合的AA保温保温分分20组，每组组，每组1种带标记种带标记AA-tRNA+三核苷酸模板三核苷酸模板+核糖体核糖体硝酸纤维滤膜过滤硝酸纤维滤
10、膜过滤放射自显影分析留在滤膜上的核糖体放射自显影分析留在滤膜上的核糖体-AA-tRNA确定与核糖体结合的确定与核糖体结合的AA保温保温存在存在6161种密码子而只有种密码子而只有2020种氨基酸，所以许多氨基酸有多个密码种氨基酸，所以许多氨基酸有多个密码子。实际上除色氨酸（子。实际上除色氨酸（UGGUGG）和甲硫氨酸（）和甲硫氨酸（MetMet）只有一个密码子）只有一个密码子外，其他氨基酸都有一个以上的密码子，其中外，其他氨基酸都有一个以上的密码子，其中9 9种氨基酸有种氨基酸有2 2个密个密码子，码子，1 1种氨基酸有种氨基酸有3 3个密码子，个密码子，5 5种氨基酸有种氨基酸有4 4个密码
11、子，个密码子，3 3种氨种氨基酸有基酸有6 6个密码子。个密码子。简并：简并：1 1个氨基酸有多个密码子的现象或多个密码子为个氨基酸有多个密码子的现象或多个密码子为1 1个氨基酸个氨基酸编码。编码。编码同一种氨基酸的密码子称编码同一种氨基酸的密码子称同义密码子同义密码子 简并密码的生物学意义：简并密码的生物学意义：减少变异对生物的影响减少变异对生物的影响1.1.密码子的简并性密码子的简并性三三.遗传密码的性质遗传密码的性质The Genetic Code同义密码子一般都不是随机分布的，因为其第一、第二位核苷酸往往是相同的，而第三位核苷酸的改变并不一定影响所编码的氨基酸，这种安排减少了变异对生物
12、的影响。一般说来，编码某一氨基酸的密码子越多，该氨基酸在蛋白质中出现的频率也越高。肽链内部肽链内部MetMet的密码子的密码子AUGAUG：原核生物编码甲酰甲硫氨酸起始密码原核生物编码甲酰甲硫氨酸起始密码 真核生物编码甲硫氨酸真核生物编码甲硫氨酸 另另有有三三种种是是终终止止密密码码（标标点点密密码码子子、无无意意义义密密码码子子），根据无义突变的三种昵称，三个终止密码子：，根据无义突变的三种昵称，三个终止密码子：UAAUAA叫赭石（叫赭石（ochreochre）密码子）密码子（相应于赭石突变）；（相应于赭石突变）；UAGUAG叫琥珀（叫琥珀（amber)amber)密码子密码子（相应于琥珀突
13、变）；（相应于琥珀突变）；UGAUGA叫蛋白石（叫蛋白石（opalopal）密码子）密码子（相应于蛋白石突变）。（相应于蛋白石突变）。2.2.密码子的变偶性摆动假说密码子的变偶性摆动假说(Wobble base)变偶性变偶性密码子的第三位碱基比前三个碱基具有密码子的第三位碱基比前三个碱基具有较小的专一性。较小的专一性。即在密码子与反密码子配对时，前面两对碱基严格即在密码子与反密码子配对时，前面两对碱基严格按碱基配对原则，而第三时碱基允许有一定的自由按碱基配对原则，而第三时碱基允许有一定的自由度度摆动假说，变偶假说。摆动假说，变偶假说。根据摆动假说，在根据摆动假说，在密码子与反密码子密码子与反密
14、码子的配对中，前两对的配对中，前两对严格遵守碱基配对严格遵守碱基配对原则，原则，第三对碱基第三对碱基有一定的自由度有一定的自由度，可以可以“摆动摆动”，因，因而使某些而使某些tRNAtRNA可以可以识别识别1 1个以上的密码个以上的密码子。子。反密码子第一位反密码子第一位密码子第三位密码子第三位A AU UC CG GGC,UC,UUA,GA,GIA,U,CA,U,CWobble baseWobble base的摇摆配对原则的摇摆配对原则3.3.遗传密码的通用性和变异性遗传密码的通用性和变异性 遗传密码无论在体内还是体外，也无论是对病毒、细菌、遗传密码无论在体内还是体外，也无论是对病毒、细菌、
15、动物还是植物而言都是适用的，所以，动物还是植物而言都是适用的，所以，密码子具有通用性密码子具有通用性。已。已经查明，在支原体中，经查明，在支原体中，终止密码子终止密码子UGAUGA被用来编码色氨酸被用来编码色氨酸；在；在嗜热四膜虫中，另一个终止密码子嗜热四膜虫中，另一个终止密码子UAAUAA被用来编码谷氨酰胺被用来编码谷氨酰胺。密码子具有特殊性。密码子具有特殊性。线粒体与核线粒体与核DNADNA密码子使用情况的比较密码子使用情况的比较生物生物密码子密码子线粒体线粒体DNADNA编码的氨基酸编码的氨基酸核核DNADNA编码的氨基酸编码的氨基酸所有所有UGAUGA色氨酸色氨酸终止子终止子酵母酵母C
16、UACUA苏氨酸苏氨酸亮氨酸亮氨酸果蝇果蝇AGAAGA丝氨酸丝氨酸精氨酸精氨酸哺乳类哺乳类AGA/GAGA/G终止子终止子精氨酸精氨酸哺乳类哺乳类AUAAUA甲硫氨酸甲硫氨酸异亮氨酸异亮氨酸四四.突变的效应及遗传密码的防错系统突变的效应及遗传密码的防错系统转换转换（Transition):由一嘧啶突变为另一嘧由一嘧啶突变为另一嘧啶；或由一嘌呤转变为另一嘌呤啶；或由一嘌呤转变为另一嘌呤颠换颠换（Transversion):由嘧啶突变为嘌呤由嘧啶突变为嘌呤或由嘌呤转变为嘧啶的突变或由嘌呤转变为嘧啶的突变1.密码表的编排特点密码表的编排特点氨基酸的氨基酸的极性极性通常由密码子通常由密码子第二位碱基第
17、二位碱基决定，决定，简并简并性性由由第三位第三位决定决定1）中间碱基是）中间碱基是U时编码非极性、疏水和支链氨基酸，时编码非极性、疏水和支链氨基酸，常在球蛋白的内部常在球蛋白的内部2）中间碱基是）中间碱基是C时，相应的氨基酸是非极性的或具有不时，相应的氨基酸是非极性的或具有不带电荷的极性侧链；带电荷的极性侧链；3）中间碱基是）中间碱基是A或或G时，其相应氨基酸常在球蛋时，其相应氨基酸常在球蛋白外周，具有亲水性；白外周，具有亲水性；4）第一位碱基是）第一位碱基是A或或C，第二位碱基是，第二位碱基是A或或G，第三位是，第三位是任意碱基时，其相应氨基酸具有可解离的亲水侧链并具有任意碱基时，其相应氨基
18、酸具有可解离的亲水侧链并具有碱性碱性密码的防错系统密码的防错系统1）密码的编排方式使得密码子中一个碱基被置换，其结果常常是编码相同的氨基酸或是为物理化学性质接近的氨基酸取代。第二位的转换将导致化学性质相似氨基酸间的互换第二位的转换将导致化学性质相似氨基酸间的互换第二位的颠换将改变氨基酸类型第二位的颠换将改变氨基酸类型第三位的转换通常不改变其编码的氨基酸第三位的转换通常不改变其编码的氨基酸第三位的颠换通常导致相似氨基酸间的互换第三位的颠换通常导致相似氨基酸间的互换2）密码子具有变偶性，tRNA上的反密码子与mRNA密码子配对时可以在一定范围内变动。密码的防错系统：可使基因突变造成的危害降至最密码
19、的防错系统：可使基因突变造成的危害降至最低程度。低程度。五.密码子是不重叠的并且无标点密码子是不重叠的并且无标点 A B C D E F G H I J K H Aa1 Aa2 Aa3 Aa4 可读框可读框（Open reading frame,ORF)：是指从起始密码子起到终止：是指从起始密码子起到终止密码子止的一段连续的密码子区域，或密码子止的一段连续的密码子区域，或DNA序列测定中，由计算机辨序列测定中，由计算机辨认出的可能的编码序列。即：可辨认出始于认出的可能的编码序列。即：可辨认出始于ATG，止于，止于TGA、TAA或或TAG的连续的密码子区域。当没有已知的蛋白质产物时，该区域被称的
20、连续的密码子区域。当没有已知的蛋白质产物时，该区域被称为可读框，而当确知该可读框编码某一确定蛋白质时，就被称为编码为可读框，而当确知该可读框编码某一确定蛋白质时，就被称为编码区。区。可读框是潜在的编码区。可读框是潜在的编码区。遗传密码的总结：遗传密码的总结：(1)(1)遗传密码是遗传密码是三联体三联体密码。密码。(2)(2)遗传密码遗传密码无逗号无逗号。(3)(3)遗传密码是遗传密码是不重叠不重叠的。的。(4)(4)遗传密码具有遗传密码具有通用性通用性。(5)(5)遗传密码具有遗传密码具有简并性简并性(degeneracy)(degeneracy)。(6)(6)密码子有密码子有起始密码子起始密码子和和终止密码子终止密码子。(7)(7)反密码子中的反密码子中的“摆动摆动”（wobblewobble）。）。