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1、第六章第六章 微量营养元素与施肥微量营养元素与施肥第一节第一节植物植物铁铁的营养的营养第二节第二节植物植物硼硼的营养的营养第三节第三节植物植物锰锰的营养的营养第四节第四节植物植物铜铜的营养的营养第五节第五节植物植物锌锌的营养的营养第六节第六节植物植物钼钼的营养的营养第七节第七节植物植物氯氯的营养的营养 第八节第八节 植物微量元素营养的诊断植物微量元素营养的诊断 第九节第九节 微量元素肥料微量元素肥料重点：重点：1 1 各种微量营养元素的主要营养功能。各种微量营养元素的主要营养功能。2 2 各种微量营养元素缺乏和中毒的形态各种微量营养元素缺乏和中毒的形态鉴定。鉴定。3 3 主要微肥的性质和合理施
2、用技术。主要微肥的性质和合理施用技术。难点：难点：各种微量营养元素在不同土壤中转各种微量营养元素在不同土壤中转化及其生物有效性。化及其生物有效性。复习1 1、钙、镁、硫在植物体内的生理功能及其、钙、镁、硫在植物体内的生理功能及其缺素症状。缺素症状。2 2、钙、镁、硫被植物吸收的形态与方式。、钙、镁、硫被植物吸收的形态与方式。3 3、施用石灰肥料对土壤与植物有何影响。、施用石灰肥料对土壤与植物有何影响。4 4、钙、镁、硫肥的主要种类和施用技术。、钙、镁、硫肥的主要种类和施用技术。IronIron第一节第一节一、植物体内铁的含量和分布一、植物体内铁的含量和分布二、铁的吸收二、铁的吸收三、铁的营养功
3、能三、铁的营养功能四、植物缺铁及其对缺铁的反应四、植物缺铁及其对缺铁的反应五、亚铁的毒害五、亚铁的毒害大大多多数数植植物物的的含含铁铁量量在在100-300mg/kg100-300mg/kg(干干重重）之之间间，且且随随植物种类和植株部位而有差异。植物种类和植株部位而有差异。v 蔬菜作物含铁量较高蔬菜作物含铁量较高，v 水稻、玉米的相对较低水稻、玉米的相对较低。v 豆科植物含铁量比禾本科植物高。豆科植物含铁量比禾本科植物高。v 不不同同植植株株部部位位铁铁含含量量也也不不相相同同，如如禾禾本本科科植植物物秸秸秆秆中中铁铁含含量要要高于籽粒。量要要高于籽粒。v分布：分布：80%80%的铁分布在植
4、物绿色部分，特别是叶绿体内。的铁分布在植物绿色部分，特别是叶绿体内。一、植物体内铁的含量和分布一、植物体内铁的含量和分布FeFe2+2+是是植植物物吸吸收收的的主主要要形形态态，螯螯合合态态铁铁也也可可被被吸吸收收，而而FeFe3+3+在在高高条条件件下下溶溶解解度度很很低低，大大多多数数植物都很难利用。植物都很难利用。植植物物吸吸收收铁铁受受多多种种离离子子的的影影响响，MnMn2+2+、CuCu2+2+、MgMg2+2+、K K+、ZnZn2+2+等等，它它们们与与FeFe2+2+有有明明显显的的竞竞争争作作用。用。当当 FeFe2+2+被被根根吸吸收收后后，大大部部分分在在根根细细胞胞中
5、中被被氧氧化化为为FeFe3+3+，并并被被柠柠檬檬酸酸螯螯合合，通通过过木木质质部部被被运运输到地上部。输到地上部。二、植物对铁的吸收二、植物对铁的吸收在在多多种种植植物物体体内内，大大部部分分铁铁存存在在于于叶叶绿绿体体中中。铁不是叶绿体的组分，但合成叶绿素必须有铁存在。铁不是叶绿体的组分，但合成叶绿素必须有铁存在。铁铁在在植植物物体体内内移移动动性性很很小小，植植物物缺缺铁铁常常在在幼幼叶叶上表现出失绿症上表现出失绿症。铁铁与与光光合合作作用用有有密密切切的的关关系系。它它不不仅仅影影响响光光合合作作用用中中的的氧氧化化还还原原系系统统，而而且且参参与与光光合合磷磷酸酸化化作作用用，直接
6、参与直接参与COCO2 2还原过程。还原过程。三、三、铁的营养功能铁的营养功能（一）叶绿素合成所必需（一）叶绿素合成所必需处理处理 叶片含铁量叶片含铁量(g/g.FW)叶绿素含量叶绿素含量(g/g.FW)酶活性（相对酶活性（相对%）过氧化氢酶过氧化氢酶过氧化物酶过氧化物酶+Fe-Fe18.511.13.520.521002010056供铁对番茄叶片中叶绿素含量和酶活性的影响供铁对番茄叶片中叶绿素含量和酶活性的影响供铁对燕麦叶片中叶绿素含量的影响供铁对燕麦叶片中叶绿素含量的影响050100+Fe-Fe叶绿素相对含量叶绿素相对含量（%）（二）参与体内氧化反应和电子传递（二）参与体内氧化反应和电子传
7、递氧还反应与电子传递的实质是三价的氧还反应与电子传递的实质是三价的铁离子和二价的亚离子之间的化合价变化铁离子和二价的亚离子之间的化合价变化和电子得失。和电子得失。铁血红素铁血红素和和铁血红素蛋白铁血红素蛋白；固氮酶中；固氮酶中的的钼铁蛋白钼铁蛋白和和铁氧还蛋白铁氧还蛋白；根瘤中的；根瘤中的豆血豆血红蛋白红蛋白等，这些不同种类的含铁蛋白，作等，这些不同种类的含铁蛋白，作为重要的电子传递或催化剂，参与植物体为重要的电子传递或催化剂，参与植物体内多种代谢活动。内多种代谢活动。Fe3+e-Fe2在在氧氧化化磷磷酸酸化化过过程程中中，电电子子传传递递是是在在多多种种特特殊殊物物质质的的参参与与下下完完成
8、成的的。其其中中铁铁氧氧还还蛋蛋白白和和细细胞胞色色素素类都是含铁的重要化合物。类都是含铁的重要化合物。铁氧还蛋白铁氧还蛋白铁血红蛋白铁血红蛋白亚硝酸还原亚硝酸还原光系统光系统 Ie-e-e-e-ee-O2NADP+铁氧还蛋白传递电子的示意图铁氧还蛋白传递电子的示意图-铁铁是是一一些些与与呼呼吸吸作作用用有有关关酶酶的的成成分分。如如：细细胞胞色色素素酶酶、过过氧氧化化氢氢酶酶、过过氧氧化化物酶等都含有铁。物酶等都含有铁。三、铁的营养功能三、铁的营养功能（三）参与植物呼吸作用（三）参与植物呼吸作用植植物物缺缺铁铁总总是是从从幼幼叶叶开开始始，典典型型症症状状是是叶叶片片的的叶叶脉脉间间出出现现
9、失失绿绿症症，叶叶片片上上叶叶脉脉深深绿绿而而脉脉间间黄黄化化，黄黄绿绿相相间间明明显显；严严重重缺缺铁铁时时，叶叶片片出出现现坏坏死死斑斑点点，并并且且逐逐渐渐枯枯死死。植植物物的的根根系系形形态态会会出出现现明明显显的的变变化化如如：根根的的生生长长受受阻阻，产产生生大大量量根毛等。根毛等。植植物物缺缺铁铁时时根根中中可可能能有有有有机机酸酸积积累累，其其中中主主要是苹果酸和柠檬酸。要是苹果酸和柠檬酸。四、植物缺铁及其对缺铁的反应四、植物缺铁及其对缺铁的反应水稻：水稻：新叶新叶脉间失绿，脉间失绿，叶脉绿色，叶脉绿色，呈条纹状，呈条纹状，老叶保持绿老叶保持绿色。色。大大麦麦缺铁的大麦（水培）
10、缺铁的大麦（水培）下部叶色绿，渐次向下部叶色绿，渐次向上褪淡，新叶全部黄化上褪淡，新叶全部黄化玉玉米米：新新叶叶黄黄化化，脉脉间间失失绿绿，呈呈清清晰晰的的条条纹纹叶叶，老叶仍保持绿色老叶仍保持绿色。玉玉米米新生叶片黄化，中部叶片叶新生叶片黄化，中部叶片叶脉间失绿，呈清晰的条纹伏，脉间失绿，呈清晰的条纹伏，但是下部叶片仍保持绿色。但是下部叶片仍保持绿色。玉玉米米从下而上从下而上,脉间均匀脉间均匀黄化失绿黄化失绿大大豆豆：新新叶叶叶叶脉脉黄黄绿绿色色，脉脉间间黄黄化化，中中部部叶叶片片两两边边叶叶缘缘由由外外向向内内逐渐变黄。逐渐变黄。大豆大豆新叶脉间黄化，老叶仍保持绿色新叶脉间黄化，老叶仍保持
11、绿色菜菜豆豆黄化，黄化，叶脉叶脉仍保仍保持绿持绿色色茄茄子子：新新叶叶基基部部首首先先黄黄化化呈呈金金黄黄色色，向向叶叶柄柄部部发发展展，叶叶前前端端可可见见残残留留浅浅绿绿色色，叶脉紫色叶脉紫色。番茄番茄上叶黄化，上叶黄化，叶脉仍绿叶脉仍绿黄黄瓜瓜茄子茄子叶脉仍绿叶脉仍绿下为正常下为正常叶叶芹菜芹菜芜菁芜菁叶脉叶脉仍仍绿绿草莓缺铁时一般不发生黄化,如照片所示尽管叶缘已枯死,但黄化的程度则较低,新叶的叶色也只是稍淡而已.草莓草莓西瓜在腋芽部发生的缺铁症状在腋芽部发生的缺铁症状,严重时由顶端的严重时由顶端的叶缘部开始枯死叶缘部开始枯死.樱樱草草叶缘及脉间均匀黄化失绿叶缘及脉间均匀黄化失绿绣球绣球
12、因缺铁而造成的顶端幼叶黄化失绿因缺铁而造成的顶端幼叶黄化失绿 玫玫瑰瑰顶端幼叶变成黄白色顶端幼叶变成黄白色葡葡萄萄：枝枝梢梢叶叶片片黄黄白白，叶叶脉脉还还有有绿绿色色，新新叶叶生生长长缓缓慢慢，老老叶叶仍仍保保持持绿绿色色。果果实实色色浅浅粒粒小小，基基部部果果粒粒发发育育不良。不良。梨树梨树顶端幼叶黄化失绿顶端幼叶黄化失绿 梨梨树树脉脉间间均均匀匀失失绿绿缺铁柑桔缺铁柑桔（蜜柑）（蜜柑）植株植株柑桔（脐柑桔（脐橙）缺铁橙）缺铁叶片叶片在在排排水水不不良良的的土土壤壤和和长长期期渍渍水水的的水水稻稻土土上上经经常常会会发发生生亚亚铁铁（FeFe2+2+)中中毒毒现现象象。当当水水稻稻叶叶片片中
13、中亚亚铁铁含含量量300mg/kg300mg/kg时时，可可能能出出现现铁铁的毒害作用。的毒害作用。铁铁中中毒毒的的症症状状表表现现为为老老叶叶上上有有褐褐色色斑斑点点，根部呈灰黑色，易腐烂。根部呈灰黑色，易腐烂。防防治治的的方方法法是是：适适量量施施用用石石灰灰，合合理理灌灌溉或适时排水晒田等。也可选用优良品种。溉或适时排水晒田等。也可选用优良品种。五、亚铁的毒害五、亚铁的毒害豌豆豌豆叶上布叶上布满大小满大小不一的不一的棕褐色棕褐色斑点斑点铁铁缺乏缺乏1顶端或幼叶失绿黄化；顶端或幼叶失绿黄化；2脉间失绿发展至全叶淡黄白色；脉间失绿发展至全叶淡黄白色；3根系发育差，豆科根瘤少。根系发育差，豆科
14、根瘤少。铁铁过量过量叶色暗绿，叶尖及边缘焦枯，脉间叶色暗绿，叶尖及边缘焦枯，脉间有褐斑。有褐斑。小结小结第二节第二节BoronBoron一、硼的特点一、硼的特点二、植物体内硼的含量和分布二、植物体内硼的含量和分布三、硼的吸收和运输三、硼的吸收和运输四、硼的营养功能四、硼的营养功能五、植物缺硼的表现五、植物缺硼的表现1、硼硼不不是是酶酶的的组组成成，不不以以酶酶的的方方式式参参与与营营养生理作用。养生理作用。2 2、硼对植物具有特殊的营养功能。、硼对植物具有特殊的营养功能。3 3、硼硼酸酸盐盐很很象象磷磷酸酸盐盐，能能和和糖糖、醇醇和和有有机机酸酸中中的的OHOH-反反应应形形成成硼硼酸酸酯酯。
15、硼硼酸酸是是很很弱弱的酸。的酸。一、硼的特点一、硼的特点植植 物物 体体 内内 硼硼 的的 含含 量量 变变 幅幅 为为 2mg/kg-2mg/kg-100mg/kg100mg/kg。一一般般双双子子叶叶植植物物的的需需硼硼量量比比单单子子叶植物高。叶植物高。二、植物体内硼的含量和分布二、植物体内硼的含量和分布植物体内硼的分布规律是：植物体内硼的分布规律是：繁殖器官高于营养器官；繁殖器官高于营养器官；叶片高于枝条，枝条高于根系。叶片高于枝条，枝条高于根系。硼比较集中的分布在子房、柱头等器官中。硼比较集中的分布在子房、柱头等器官中。硼常牢固地结合在细胞壁结构中，在植物硼常牢固地结合在细胞壁结构中
16、，在植物体内相对来说体内相对来说几乎是不移动的。几乎是不移动的。二、二、硼在植物体内的含量、分布硼在植物体内的含量、分布不同作物对硼需要量不同：不同作物对硼需要量不同：需硼较多的作物有：需硼较多的作物有：苜蓿、甜菜、箩卜、卷心菜、花椰菜、苜蓿、甜菜、箩卜、卷心菜、花椰菜、油菜、苹果；油菜、苹果；需硼中等的作物有：需硼中等的作物有：棉花、烟草、番茄、甘薯、花生、胡棉花、烟草、番茄、甘薯、花生、胡萝卜、莴苣、桃、梨；萝卜、莴苣、桃、梨；需硼较少的作物有需硼较少的作物有：水稻、大麦、小麦、玉米、大豆、豌：水稻、大麦、小麦、玉米、大豆、豌豆、马铃薯、亚麻、柑桔。豆、马铃薯、亚麻、柑桔。各种植物的含硼量
17、（各种植物的含硼量（mg/kg干重）干重）单子叶植物单子叶植物双子叶植物双子叶植物具有乳液系统具有乳液系统的双子叶植物的双子叶植物大麦大麦 2.3 马铃薯马铃薯 13.9 萝卜萝卜 64.5 蒲公英蒲公英 80.0小麦小麦 3.3 豌豌 豆豆 21.7 莴苣莴苣 70.0 大戟属大戟属 93.0玉米玉米 5.0 烟烟 草草 25.0 甜菜甜菜 75.6 罂罂 粟粟 94.7Response of different B efficient cultivars to B deficiency95899118951059141同一作物不同品种对硼需求量不同同一作物不同品种对硼需求量不同硼营养基因型
18、差异硼营养基因型差异三、硼的吸收与运输三、硼的吸收与运输吸收形态：主要为分子态吸收形态：主要为分子态H H3 3BOBO3 3吸收方式：被动吸收吸收方式：被动吸收运输：运输：绝大多数植物依赖蒸腾作用拉力沿木质部向上运输，绝大多数植物依赖蒸腾作用拉力沿木质部向上运输，硼在韧皮部中难以移动，缺硼症状先出现在幼叶。硼在韧皮部中难以移动，缺硼症状先出现在幼叶。少数以山梨醇、甘露醇、半乳糖醇等多元醇为光合作少数以山梨醇、甘露醇、半乳糖醇等多元醇为光合作用初级运输物的植物中，硼可以与多元醇形成络合物而在用初级运输物的植物中，硼可以与多元醇形成络合物而在韧皮部中自由运输，如：樱桃、苹果、梨韧皮部中自由运输，
19、如：樱桃、苹果、梨 等，缺硼症状等，缺硼症状先出现在老叶。先出现在老叶。硼硼能能促促进进糖糖的的运运输输的的原原因因是是：（1 1）合合成成含含氮氮碱碱基基的的尿尿嘧嘧啶啶需需要要硼硼，而而UDPGUDPG是是蔗蔗糖糖合合成成的的前前体体。（2 2）硼硼直直接接作作用用于于细细胞胞膜膜，从从而而影影响响蔗蔗糖糖韧韧皮皮部部装装载载。（3 3）缺缺硼硼容容易易生生成成胼胼胝胝质质，堵堵塞塞筛筛板板上上的的筛孔，影响糖的运输。筛孔，影响糖的运输。供供硼硼不不足足时时，大大量量碳碳水水化化合合物物在在叶叶片片中中积积累累，使使叶叶片片变变厚厚、变变脆脆，甚甚至至畸畸形形。植植株株顶顶部部生生长长停停
20、滞，生长点死亡。滞，生长点死亡。四、硼的营养功能四、硼的营养功能（一）促进体内碳水化合物的运输和代谢（一）促进体内碳水化合物的运输和代谢硼在葡萄糖代谢中有调控作用硼在葡萄糖代谢中有调控作用1-P-葡萄糖葡萄糖6-P-葡萄糖葡萄糖进入以糖酵解为主的代谢途径进入以糖酵解为主的代谢途径进入以磷酸戊糖为主的代谢途径进入以磷酸戊糖为主的代谢途径+B-B（一）促进体内碳水化合物的运输和代谢（一）促进体内碳水化合物的运输和代谢（二二）参参与与半半纤纤维维素素及及有有关关细细胞胞壁壁物物质质的的合合成硼酸与顺式二元醇可形成稳定的脂类。成硼酸与顺式二元醇可形成稳定的脂类。+单脂单脂双脂双脂硼酸油菜悬洋浮培养细胞
21、壁形成的影响。左图为硼高效品种细胞壁荧光清晰，发育完全，右图为硼低效品种，细胞桔红色，未形成细胞壁。缺缺硼硼最最明明显显的的反反应应之之一一是是主主根根和和侧侧根根的的伸伸长长受受抑抑制制，甚甚至至停停止止生生长长，使使根根系系呈呈短短粗粗从从枝枝状状。南南瓜瓜供供硼硼的的试试验验表表明明，缺缺硼硼对对根根伸伸长的影响很大。长的影响很大。缺缺硼硼时时，细细胞胞分分裂裂素素合合成成受受阻阻，而而IAAIAA却却大大量量积积累累。IAAIAA积积累累原原因因：1 1、缺缺硼硼酚酚类类化化合合物物累累积积IAAIAA氧氧化化酶酶活活性性降降低低；2 2、缺缺硼硼时时IAAIAA的扩散和运输受阻。的扩
22、散和运输受阻。（三）促进细胞伸长和细胞分裂（三）促进细胞伸长和细胞分裂硼硼能能促促进进植植物物花花粉粉的的萌萌发发和和花花粉粉管管的的伸伸长长，减减少少花花粉粉中中糖糖的的外外渗渗。植植物物缺缺硼硼抑抑制制了了细细胞胞壁壁的的形形成成，花花粉粉母母细细胞胞不不能能进进行行四四分分体体分分化化，花花粉粉粒粒发发育育不不正正常常。油油菜菜“花花而而不不实实”、棉棉花花的的“蕾蕾而而不不花花”以以及及小小麦麦的的“穗而不实穗而不实”均为缺硼所致。均为缺硼所致。（四）促进生殖器官的建成和发育（四）促进生殖器官的建成和发育硼硼与与顺顺式式二二元元醇醇可可形形成成稳稳定定的的复复合合体体，从从而而改改变变
23、许许多多代代谢谢过过程程，包包括括木木质质素素的的生生物物合合成成。硼硼还还对对多多酚酚氧氧化化酶酶所所活活化化的的氧氧化化系系统统有有一一定定的的调调节节作作用用。缺缺硼硼时时，多多酚酚氧氧化化酶酶活活性性提提高高，将将酚酚氧氧化化成成黑黑色色醌醌类类化化合合物物，使使作作物物出出现现病病症症。如如甜甜菜菜“腐腐心心病病”和和花花椰椰菜菜的的“褐心病褐心病”等。等。（五）调节酚的代谢和木质化作用（五）调节酚的代谢和木质化作用硼硼供供应应充充足足时时，能能改改善善碳碳水水化化合合物物的的运运输，为根瘤菌提供更多的能源物质。输，为根瘤菌提供更多的能源物质。（六）提高豆科作物根瘤菌的固氮能力（六）
24、提高豆科作物根瘤菌的固氮能力此外，硼还能促进核酸和蛋白质的合成及此外，硼还能促进核酸和蛋白质的合成及生长素的运输。硼影响尿嘧啶的合成，植物缺生长素的运输。硼影响尿嘧啶的合成，植物缺硼的第一个变化是含量减少，随后植物就停止硼的第一个变化是含量减少，随后植物就停止生长。生长。植物缺硼的共同特征为：植物缺硼的共同特征为：1 1、茎尖生长点生长受抑制，严重时枯萎，、茎尖生长点生长受抑制，严重时枯萎，甚至死亡。甚至死亡。2 2、老叶、老叶叶片变厚变脆、畸形叶片变厚变脆、畸形，枝条节间，枝条节间短，出现木栓化现象。短，出现木栓化现象。3 3、根的生长发育明显受阻，根短粗兼有、根的生长发育明显受阻，根短粗兼
25、有褐色。褐色。4 4、生殖器官发育受阻，、生殖器官发育受阻，结实率低，果实结实率低，果实小、畸形，小、畸形，缺硼导致种子和果实减产。缺硼导致种子和果实减产。五、植物缺硼的表现五、植物缺硼的表现对对硼硼比比较较敏敏感感的的作作物物会会出出现现许许多多典典型型症症状状，如如甜甜菜菜“腐腐心心病病”、油油菜菜“花花而而不不实实”、棉棉花花的的“蕾蕾而而不不花花”、花花椰椰菜菜的的“褐褐心心病病”、小小麦麦的的“穗穗而而不不实实”、芹芹菜菜的的“茎茎折折病病”、苹果的苹果的“缩果病缩果病”等。等。硼硼在在植植物物体体内内的的运运输输明明显显受受蒸蒸腾腾作作用用的的影影响响，硼硼中中毒毒的的症症状状多多
26、表表现现在在成成熟熟叶叶片片的的尖尖端端和边缘。和边缘。植物缺硼的表现植物缺硼的表现小麦：小麦：花不花不能受粉，颖能受粉，颖壳张开，麦壳张开，麦穗透亮。穗透亮。大麦：大麦：（蜡熟期）（蜡熟期）正常（左）的穗大，籽实饱满，穗头弯垂；正常（左）的穗大，籽实饱满，穗头弯垂；缺硼（右）的麦穗直立，瘦小，颖壳和麦芒缺硼（右）的麦穗直立，瘦小，颖壳和麦芒紧抱穗轴，干瘪。紧抱穗轴，干瘪。棉花缺硼棉花缺硼缺硼棉株的顶缺硼棉株的顶部症状叶片卷部症状叶片卷曲皱缩，杈枝曲皱缩，杈枝多，呈簇生状。多，呈簇生状。正常正常缺硼缺硼棉花棉花：叶片卷曲皱缩，叶柄上：叶片卷曲皱缩，叶柄上出现暗绿色或褐色出现暗绿色或褐色环带环带
27、。油菜：油菜：顶端持续开花，花期延长，荚果少顶端持续开花，花期延长，荚果少而不结实。而不结实。出现出现“翻化翻化”，“多头多头”现现象象油菜：油菜：顶端持续开花，花期延长，荚果少顶端持续开花，花期延长，荚果少而不结实。而不结实。正常正常缺硼缺硼玉米：上部玉米：上部叶片组织变叶片组织变薄呈白色透薄呈白色透明的条纹。明的条纹。玉米玉米:正常与缺硼玉米的雄穗（水培）正常与缺硼玉米的雄穗（水培）缺缺硼（右）的雄花显著退化变小以致萎缩。硼（右）的雄花显著退化变小以致萎缩。缺硼果穗扭曲变形，多空行和瘪粒。缺硼果穗扭曲变形，多空行和瘪粒。玉米玉米大豆大豆 大豆：大豆：正常与缺硼的大豆根系（黑龙江，正常与缺硼
28、的大豆根系（黑龙江，甘南潜育性草甸土）甘南潜育性草甸土）黄瓜：黄瓜：果实开果实开裂，有裂，有黄白色黄白色分泌物分泌物。黄瓜黄瓜甜菜：甜菜：块根块根中出现黑色中出现黑色坏死组织。坏死组织。轻度缺硼轻度缺硼严重缺硼严重缺硼番茄番茄胡胡萝萝卜卜萝卜缺硼萝卜缺硼引起的叶缘黄化引起的叶缘黄化,根的生长量减少根的生长量减少萝卜萝卜 缺硼缺硼 引起的根表引起的根表黄化黄化,凸凹不凸凹不平平萝萝卜卜严严重重缺缺硼硼严严重重缺缺硼硼后后期期缺缺硼硼轻轻度度缺缺硼硼辣辣椒椒芹芹菜菜根根系系豌豌豆豆芜芜菁菁空心空心,纤维化纤维化,先先“腐烂腐烂”而后有空心而后有空心玫瑰玫瑰 新叶上新叶上产生不太产生不太明显的黄明显
29、的黄化并硬化化并硬化.叶小易落叶小易落蕾蕾,开花开花不充分不充分茶树茶树上上端端生生长长点点停停止止生生长长柑桔：柑桔：果实小，瓤瓣发育不全并干缩。果实小，瓤瓣发育不全并干缩。苹果缺硼苹果缺硼果实畸形，果皮出现皱缩或裂缝果实畸形，果皮出现皱缩或裂缝硼过量的症状硼过量的症状叶尖及边缘发黄焦，叶片上出棕褐叶尖及边缘发黄焦，叶片上出棕褐色坏死斑块。色坏死斑块。大大豆豆番番茄茄黄黄瓜瓜芥菜芥菜马马铃铃薯薯茄茄子子轻度轻度 严重严重小小芜芜菁菁叶叶用用莴莴苣苣温柑温柑硼缺乏硼缺乏1茎尖、根尖生长停止或萎缩死亡；茎尖、根尖生长停止或萎缩死亡；2叶片肥厚，粗糙，发皱卷曲，呈失水似的凋萎；叶片肥厚，粗糙，发皱
30、卷曲，呈失水似的凋萎；3茎基部肿胀；茎基部肿胀；4花而不实，蕾花脱落，花期延长；花而不实，蕾花脱落，花期延长；5根发褐，豆科根瘤少根发褐，豆科根瘤少硼过量硼过量叶尖及边缘发黄焦，叶片上出现棕褐色坏死叶尖及边缘发黄焦，叶片上出现棕褐色坏死斑块。斑块。小结小结第三节第三节ManganeseManganese 一、植物体内锰的含量和分布一、植物体内锰的含量和分布二、锰的营养功能二、锰的营养功能三、植物缺锰与锰中毒的症状三、植物缺锰与锰中毒的症状一、植物体内锰的含量和分布一、植物体内锰的含量和分布201000mg/kg201000mg/kg与作物种类、生育期有关与作物种类、生育期有关几种作物体内锰的含
31、量（几种作物体内锰的含量（mg/kg）作物种类作物种类 籽粒籽粒 茎秆茎秆水稻水稻 20250 280900麦类麦类 16140 30350豆类豆类 1480 110130一、植物体内锰的含量和分布一、植物体内锰的含量和分布植物体内锰的含量高，变化幅度大植物体内锰的含量高，变化幅度大:植植物物体体内内锰锰的的含含量量高高，变变化化幅幅度度大大，其其原原因因可能是：可能是：1 1、锰锰的的吸吸收收受受植植物物代代谢谢作作用用的的控控制制，其其它它阳阳离子，尤其是离子，尤其是MgMg2+2+能降低植物对能降低植物对MnMn2+2+的的吸收；吸收；2 2、植植物物吸吸锰锰常常受受环环境境条条件件的的
32、影影响响，尤尤其其是是土土壤壤pHpH有明显的作用；有明显的作用；3 3、植植物物各各生生育育期期以以及及各各器器官官中中锰锰的的含含量量有有较较大的变化大的变化 植植物物主主要要吸吸收收的的是是MnMn2+2+，它它在在植植物物体体内移动性不大内移动性不大。45678pH植物植物土壤可提取态锰土壤可提取态锰含锰量含锰量植物含锰量与土壤植物含锰量与土壤pH的关系的关系在光合作用中，锰参与水的光解和电子传递。在光合作用中，锰参与水的光解和电子传递。锰是维持叶绿体结构所必需的元素。锰是维持叶绿体结构所必需的元素。锰能控制细胞液的氧化还原电位，从而调控锰能控制细胞液的氧化还原电位，从而调控植物体中植
33、物体中FeFe3+3+和和FeFe2+2+的比例。的比例。H2O2H+2e-+1/2O2光光叶绿体，叶绿体，Mn2+，Cl-二、锰的营养功能二、锰的营养功能（一）直接参与光合作用（一）直接参与光合作用锰锰对对呼呼吸吸作作用用有有重重要要意意义义。在在三三羧羧酸酸循循环环中中，MnMn2+2+可以活化许多可以活化许多脱氢酶脱氢酶。锰锰作作为为羟羟胺胺还还原原酶酶的的组组分分，参参与与硝硝态态氮氮的的还原过程。还原过程。锰锰是是核核糖糖核核酸酸聚聚合合酶酶、二二肽肽酶酶、精精氨氨酸酶酸酶的活化剂，促进肽与的活化剂，促进肽与蛋白质蛋白质的合成。的合成。在在各各种种植植物物体体中中都都有有含含锰锰的的
34、超超氧氧化化物物歧歧化化酶酶（Mn-SODMn-SOD），能能够够稳稳定定叶叶绿绿素素及及保保护护光光合合系系统统免遭活性氧毒害。免遭活性氧毒害。锰锰还还能能在在吲吲哚哚乙乙酸酸（IAAIAA）氧氧化化反反应应中中提提高高吲吲哚乙酸氧化酶哚乙酸氧化酶的活性的活性（二）多种酶的活化剂（二）多种酶的活化剂锰锰对对生生长长素素促促进进胚胚芽芽鞘鞘生生长长的的效效应应有有刺刺激作用。激作用。此此外外，锰锰对对维维生生素素的的形形成成及及加加强强茎茎的的机机械组织有良好作用。锰对根系生长也有影响。械组织有良好作用。锰对根系生长也有影响。（三）促进种子萌发和幼苗生长（三）促进种子萌发和幼苗生长植物缺锰时，
35、植物缺锰时，症状从新叶开始，叶脉间症状从新叶开始，叶脉间失绿，出现褐色或灰色斑点，逐渐连成条状，失绿，出现褐色或灰色斑点，逐渐连成条状，叶脉保持绿色叶脉保持绿色。严重时叶片失绿坏死。严重时叶片失绿坏死。典典型型症症状状：燕燕麦麦“灰灰斑斑病病”、豌豌豆豆“杂杂斑斑病病”、棉棉花花和和菜菜豆豆“皱皱叶叶病病”。缺缺锰锰植植株株往往有硝酸盐累积。往往有硝酸盐累积。在在成成熟熟叶叶片片中中锰锰的的含含量量为为10-20mg/kg10-20mg/kg（干重）时，即接近缺锰的临界水平。（干重）时，即接近缺锰的临界水平。三、植物缺锰与锰中毒的症状三、植物缺锰与锰中毒的症状水稻水稻叶脉间断失绿，出现棕褐色小
36、斑点，严重叶脉间断失绿，出现棕褐色小斑点，严重时斑点连成条状，扩大成斑块。时斑点连成条状，扩大成斑块。大大麦麦下部叶片的叶脉间先黄化后变褐下部叶片的叶脉间先黄化后变褐.由于生成由于生成褐色的条纹褐色的条纹,又称之为褐条纹症又称之为褐条纹症菜菜豆豆蚕豆蚕豆子叶中心子叶中心出现不同出现不同程度的棕程度的棕色病斑色病斑大豆大豆大豆大豆这是缺锰的大豆植株，这是缺锰的大豆植株，新叶失绿，中下部叶新叶失绿，中下部叶片脉间失绿，皱缩，片脉间失绿，皱缩，并有褐色小斑点。并有褐色小斑点。大大豆豆新叶及上部叶片的新叶及上部叶片的叶脉间首先黄化叶脉间首先黄化,进进而出现茶褐色的点而出现茶褐色的点状坏死该坏死状坏死该
37、坏死,变成变成褐色后将扩展至全褐色后将扩展至全叶叶马铃薯马铃薯番番茄茄胡胡萝萝卜卜黄瓜黄瓜茄茄子子叶用莴叶用莴苣苣甜瓜甜瓜叶叶缘缘黄黄白白化化,继继而而由由叶叶尖尖开开始始变变褐褐玫瑰玫瑰新叶上产新叶上产生比缺铁生比缺铁稍弱的黄稍弱的黄化化,并且并且其中脉及其中脉及支脉周围支脉周围仍留有较仍留有较明显的绿明显的绿色色 植物含锰量超过植物含锰量超过600mg/kg600mg/kg时，就时，就可能发生毒害作用。可能发生毒害作用。老叶边缘和叶尖出现许多棕褐色焦枯老叶边缘和叶尖出现许多棕褐色焦枯的小斑，并逐渐扩大。的小斑，并逐渐扩大。锰中毒会诱发棉花和菜豆发生缺锰中毒会诱发棉花和菜豆发生缺钙（皱叶病）
38、。锰过多也易出现缺钙（皱叶病）。锰过多也易出现缺铁症状铁症状.锰中毒锰中毒不同作物体内锰中毒的一般含量不同作物体内锰中毒的一般含量作物种类作物种类 含锰量（含锰量（mg/kg干重）干重）玉玉 米米木木 豆豆大大 豆豆棉棉 花花甘甘 薯薯向日葵向日葵20030060075013805300菜豆菜豆番茄番茄 黄瓜黄瓜 马铃薯马铃薯茄子茄子小小芜芜菁菁羽衣甘蓝羽衣甘蓝锰中毒锰中毒老叶边缘和叶尖出现许多棕褐色焦枯老叶边缘和叶尖出现许多棕褐色焦枯的小斑，并逐渐扩大。与缺锰不同的是，的小斑，并逐渐扩大。与缺锰不同的是，不出现失绿现象。不出现失绿现象。锰缺乏锰缺乏症状从新叶开始，叶脉间失绿，出现症状从新叶开
39、始，叶脉间失绿，出现褐色或灰色斑点，逐渐连成条状。褐色或灰色斑点，逐渐连成条状。严重时叶片失绿坏死。严重时叶片失绿坏死。小结小结第四节第四节一、植物体内铜的含量和分布一、植物体内铜的含量和分布二、铜的营养功能二、铜的营养功能三、植物缺铜与锰中毒的症状三、植物缺铜与锰中毒的症状CopperCopper一、植物体内铜的含量和分布一、植物体内铜的含量和分布大多数植物的含铜量在大多数植物的含铜量在 5-25mg/kg5-25mg/kg,多多集集中中于于幼幼嫩嫩叶叶片片、种种子子胚胚等等，而而茎茎杆杆和和老熟叶片中较少。老熟叶片中较少。在在叶叶细细胞胞的的叶叶绿绿体体和和线线粒粒体体中中都都含含有有铜铜
40、，约约有有70%70%的的铜铜结结合合在在叶叶绿绿体体中中。铜铜在在叶叶绿绿体体中中和和蛋蛋白白质质结结合合起起到到稳稳定定叶叶绿绿素素的的作作用。用。根根系系尤尤其其是是根根尖尖中中铜铜的的含含量量往往往往比比低低上上部部高高。铜铜在在植植物物体体内内的的移移动动性性取取决决于于铜铜的的营养水平。营养水平。铜铜以以酶酶的的方方式式积积极极参参与与植植物物体体内内氧氧化化还还原原反反应应，并并对对呼呼吸吸作作用用有有明明显显的的影影响响。铜铜是是许许多多氧氧化化酶酶的的成成分分，或或是是某某些些酶酶的的活活化化剂剂。如如细细胞胞色色素素氧氧化化酶酶、多多酚酚氧氧化化酶酶、抗抗坏坏血血酸酸氧氧化
41、化酶酶、吲吲哚哚乙乙酸酸氧氧化化酶酶等等都都是含铜的酶。是含铜的酶。铜也能催化脂肪酸的去饱和作用和羧基化作用。铜也能催化脂肪酸的去饱和作用和羧基化作用。二、铜的营养功能二、铜的营养功能（一）参与体内氧化还原反应（一）参与体内氧化还原反应（二）构成铜蛋白并参与光合作用（二）构成铜蛋白并参与光合作用 铜铜在在叶叶绿绿体体中中含含量量较较高高，与与色色素素形形成成配合物，对叶绿素和其它色素有稳定作用。配合物，对叶绿素和其它色素有稳定作用。现现已已知知含含铜铜蛋蛋白白质质有有三三种种：质质体体蓝蓝素素；非非蓝蓝色色蛋蛋白白质质；多多铜铜蛋蛋白白质质。在在光光系系统统I I中中，可可通通过过铜铜化化合合
42、价价的的变变化化传传递递电电子子；光光合合系系统统IIII中的质体醌的生成也必需铜。中的质体醌的生成也必需铜。二、铜的营养功能二、铜的营养功能（三）超氧化物歧化酶（三）超氧化物歧化酶(SOD)(SOD)的重要组分的重要组分 铜铜锌锌超超氧氧化化物物歧歧化化酶酶（CuZn-SODCuZn-SOD）是是所有好氧有机体所必需的。所有好氧有机体所必需的。二、铜的营养功能二、铜的营养功能（四）参与氮素代谢，影响固氮作用（四）参与氮素代谢，影响固氮作用 在在复复杂杂的的蛋蛋白白质质形形成成过过程程中中，铜铜对对氨氨基基酸酸活活化化及及蛋蛋白白质质合合成成有有促促进进作作用用。铜铜也也可可能能是是共共生生固
43、固氮氮过过程程中中某某些些酶酶的的成成分分。缺缺铜铜时时豆豆科植物根瘤减少，固氮能力下降。科植物根瘤减少，固氮能力下降。二、铜的营养功能二、铜的营养功能（五）促进花器官的发育（五）促进花器官的发育 缺缺铜铜明明显显影影响响禾禾本本科科作作物物的的生生殖殖生生长长。麦麦类类作作物物的的分分蘖蘖数数增增加加，秸秸秆秆产产量量高高，但但却却不不能能结结实实。小小麦麦孕孕穗穗期期对对缺缺铜铜敏敏感感，表表现现为为花花药药形形成成受受阻阻而而且且花花药药和和花花粉粉发发育育不不良良，生生活活力力差差。施铜肥后，籽粒产量有明显增高。施铜肥后，籽粒产量有明显增高。二、铜的营养功能二、铜的营养功能010203
44、0405060708090100每盆分蘖数每盆分蘖数2.40.40.10铜肥用量（铜肥用量（mg/mg/盆盆)小麦小麦大麦大麦燕麦燕麦铜肥对麦类作物分蘖数的影响铜肥对麦类作物分蘖数的影响缺铜对小麦花药和花粉发育的影响缺铜对小麦花药和花粉发育的影响供铜水平供铜水平（mg/L）花药长度花药长度（mm）花粉粒花粉粒（个（个/每花药）每花药）花粉直径花粉直径（um）花粉萌发花粉萌发率率（%）0.0653.5201752.453.00.0132.1207645.97.1施铜对缺铜土壤小麦产量的影响施铜对缺铜土壤小麦产量的影响0 0101020203030404050506060707080800 00.
45、10.10.40.42 2总茎数（盆总茎数（盆）秸杆产量秸杆产量(g)(g)籽粒产量籽粒产量(g)(g)铜肥用量（铜肥用量（mg/mg/盆盆)当作物体铜的含量当作物体铜的含量4mg/kg 20mg/kg20mg/kg时时即即可可能能中中毒。毒。铜铜中中毒毒症症状状表表现现为为：新新叶叶失失绿绿，老老叶叶坏坏死死，叶叶柄柄和和叶叶的的背背面面出出现现紫紫红红色色。主主根根的的伸长受阻，侧根变短。伸长受阻，侧根变短。三、植物缺铜与铜中毒的症状三、植物缺铜与铜中毒的症状缺铜使植株顶部扭曲和似霜害枯死的大麦缺铜使植株顶部扭曲和似霜害枯死的大麦玉米玉米缺铜缺铜植株顶部幼叶失绿，叶尖死亡和扭曲植株顶部幼叶
46、失绿，叶尖死亡和扭曲正常正常缺铜缺铜葱头：葱头：缺铜时外部鳞茎皮薄而色黄缺铜时外部鳞茎皮薄而色黄甜菜甜菜严重缺铜的严重缺铜的“漂白漂白”区区番茄番茄叶片向内卷叶片向内卷曲、皱缩曲、皱缩黄瓜黄瓜上部叶片下垂为缺铜的典型症状。叶片黄上部叶片下垂为缺铜的典型症状。叶片黄化不仅发生在上部叶片，而且还会扩展到化不仅发生在上部叶片，而且还会扩展到下部叶片下部叶片黄瓜黄瓜除主叶脉除主叶脉（含周围（含周围较宽带）较宽带）外均黄化外均黄化黄瓜黄瓜右为黄瓜右为黄瓜铜中毒的铜中毒的症状：其症状：其特征为生特征为生长受抑制，长受抑制，根系发育根系发育不良，下不良，下部叶片黄部叶片黄化并着生化并着生气根；左气根；左为正
47、常的为正常的植株植株 花椰菜花椰菜花椰菜缺铜虽无特殊症状，但发育差，无花头花椰菜缺铜虽无特殊症状，但发育差，无花头 甜瓜甜瓜缺铜的初期症状：仅新叶黄化。缺铜的初期症状：仅新叶黄化。zinczinc第五节第五节一、植物体内锌的含量和分布一、植物体内锌的含量和分布二、锌的营养功能二、锌的营养功能三、植物缺锌与锌中毒的症状三、植物缺锌与锌中毒的症状一、植物体内锌的含量和分布一、植物体内锌的含量和分布植植物物正正常常含含锌锌量量为为25-150mg/kg，含含量量因因植植物物种种类类及及品品种种不不同同而而有有差差异异。在在植植株株体体内内锌锌多多分分布布在在茎茎尖尖和和幼幼嫩嫩的的叶叶片片。根根系系
48、的的含含锌锌量常高于地上部分。量常高于地上部分。作作物物含含锌锌量量低低于于20mg/kg时时，就就会会出出现现缺缺锌锌症症状状。缺缺锌锌时时，老老叶叶中中的的锌锌可可向向较较幼幼小小的叶片转移。的叶片转移。（一）某些酶的组分或活化剂（一）某些酶的组分或活化剂 锌锌是是许许多多酶酶的的组组分分，如如乙乙酸酸脱脱氢氢酶酶、铜铜锌锌超超氧氧化化物物歧歧化化酶酶、碳碳酸酸酐酐酶酶和和RNARNA聚聚合合酶酶都都含含有有结结合合态态锌锌。锌锌也也是是许许多多酶酶，如如磷磷酸酸甘甘油油脱脱氢氢酶酶、乙乙醇醇脱脱氢氢酶酶和和乳酸脱氢酶的活化剂。乳酸脱氢酶的活化剂。二、锌的营养功能二、锌的营养功能（二）参与
49、生长素的代谢（二）参与生长素的代谢 锌锌能能促促进进吲吲哚哚乙乙酸酸和和丝丝氨氨酸酸合合成成色色氨氨酸酸，而而色色氨氨酸酸是是生生长长素素的的前前身身。缺缺锌锌时时，作作物物体体内内吲吲哚哚乙乙酸酸合合成成锐锐减减。作作物物生生长长发发育育停停滞滞，叶叶片片变变小小，节节间间缩缩短短（“小小叶叶病病”或或“簇簇叶叶病病”）。）。二、锌的营养功能二、锌的营养功能吲哚吲哚色氨酸色氨酸丝氨酸丝氨酸吲哚乙酸（吲哚乙酸（IAAIAA）Zn2+供锌对大豆植株中吲哚乙酸（供锌对大豆植株中吲哚乙酸（IAA）含量的影响）含量的影响供锌供锌供锌供锌地上部地上部幼叶幼叶IAAIAA（mg/gmg/g干重）干重）碳碳
50、酸酸酐酐酶酶（CACA）可可催催化化植植物物光光合合作作用用过过程程中中COCO2 2的的水水合合作作用用，而而锌锌是是碳酸酐酶专性活化离子。碳酸酐酶专性活化离子。COCO2 2+H+H2 2O HCOO HCO3 3-+H+H+锌锌也也是是醛醛缩缩酶酶的的激激活活剂剂，而而醛醛缩缩酶酶则则是是光光合合作作用用碳碳代代谢谢过过程程中中的的关关键键酶之一。酶之一。（三）参与光合作用中（三）参与光合作用中COCO2 2的水合作用的水合作用（四）促进蛋白质代谢（四）促进蛋白质代谢锌是蛋白质合成中多种酶的组分。锌是蛋白质合成中多种酶的组分。RNARNA聚聚合合酶酶中中即即含含有有锌锌，植植物物缺缺锌锌