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1、第 8章 数量性状遗传 第第1节节数量性状与多基因假说数量性状与多基因假说第第2节节基因效应和遗传率基因效应和遗传率第第3节节数量性状基因定位数量性状基因定位第第4节节近亲繁殖近亲繁殖第第 5节节 杂种优势杂种优势 第第1节节数量性状与多基因假说数量性状与多基因假说质量性状质量性状(qualitativecharacter)：表现不连续表现不连续的的(discontinuous)变异的性状。变异的性状。如：豌豆花色、子叶颜色、籽粒饱满度如：豌豆花色、子叶颜色、籽粒饱满度分析方法：分析方法：数量性状数量性状(quantitativecharacter)：表现是连：表现是连续续(continuou
2、s)变异的性状。变异的性状。如：人的身高、果实大小、种子产量如：人的身高、果实大小、种子产量分析方法：借助于数理统计的分析方法分析方法：借助于数理统计的分析方法一一数量性状的特征数量性状的特征性状表现为连续变异；性状表现为连续变异；易受环境条件的影响，并表现较复杂的互易受环境条件的影响，并表现较复杂的互作关系作关系玉米果穗长度遗传玉米果穗长度遗传 F1介于双亲之介于双亲之间，表现为不完间，表现为不完全显性全显性不能按穗长对不能按穗长对F2个体进行归类个体进行归类F2平均值与平均值与F1接近但变异幅度接近但变异幅度更大更大二二多基因假说多基因假说(MultipleFactorHypothesis
3、)普通小麦籽粒色遗传普通小麦籽粒色遗传尼尔逊尼尔逊埃尔埃尔(Nilson-Ehle,H.1909)小麦种皮颜色：红色小麦种皮颜色：红色(R)、白色、白色(r)一对基因差异一对基因差异在一对基因在一对基因F2的红粒中：的红粒中：1/3与红粒亲本与红粒亲本一致、一致、2/3与与F1一致，表现为不完全显性一致，表现为不完全显性两两对对基基因因差差异异红色基因表现为重叠作用，红色基因表现为重叠作用，R基因同时表现基因同时表现累加效应累加效应F2红粒中表现为一系列颜色梯度，红粒中表现为一系列颜色梯度，每增加一个每增加一个R基因籽粒颜色更深一些基因籽粒颜色更深一些三对基因差异三对基因差异普通小麦籽粒色的遗
4、传普通小麦籽粒色的遗传由于由于F1能够产生具有等数能够产生具有等数R和和r的雌配子的雌配子和雄配子，所以当某性状由和雄配子，所以当某性状由一对基因决定一对基因决定时时F1可以产生同等数目的雄配子可以产生同等数目的雄配子(R+r)和和雌配子雌配子(R+r)，雌雄配子受精后，得，雌雄配子受精后，得F2的表现型频率的表现型频率为：为：(R/2+r/2)2当性状由当性状由n对独立基因决定时，则对独立基因决定时，则F2的表现的表现型频率为：型频率为：(R/2+r/2)2N当当n=2时时(R/2+r/2)22=1/16+4/16+6/16+4/16+1/164R3R2R1R0R当当n=3时时(R/2+r/
5、2)23=1/64+6/64+15/64+20/64+15/64+6/64+1/646R5R4R3R2R1R0R数量性状受许多彼此独立的基因共同控制，数量性状受许多彼此独立的基因共同控制，每个基因对性状表现的效果较微，但各对基因每个基因对性状表现的效果较微，但各对基因遗传方式仍然服从孟德尔遗传规律；遗传方式仍然服从孟德尔遗传规律；同时还认为：同时还认为：1.各基因的效应相等；各基因的效应相等；2.各个等位基因表现为不完全显性或无显性，各个等位基因表现为不完全显性或无显性，或表现为增效和减效作用；或表现为增效和减效作用；3.各基因的作用是累加的。各基因的作用是累加的。多基因假说多基因假说微效多基
6、因与主效基因微效多基因与主效基因微效多基因微效多基因(polygenes)或微效基因或微效基因(minorgene)：控制数量性状遗传的一系列效应微小的基因；控制数量性状遗传的一系列效应微小的基因；由于效应微小，难以根据表型将微效基因间区由于效应微小，难以根据表型将微效基因间区别开来；别开来；主效基因主效基因/主基因主基因(majorgene)：控制质量性状遗传的一对或少数几对效应明显控制质量性状遗传的一对或少数几对效应明显的基因；的基因；可以根据表型区分类别，并进行基因型推断可以根据表型区分类别，并进行基因型推断基因基因(累加效应累加效应)与环境作用与环境作用数量性状可以由数量性状可以由少数
7、效应较大的主基因控少数效应较大的主基因控制制，也可由数目较多、效应较小的，也可由数目较多、效应较小的微效多基微效多基因或微效基因因或微效基因(minor gene)(minor gene)所控制。所控制。各个微效基因的遗传效应值不尽相等，效各个微效基因的遗传效应值不尽相等，效应的类型包括等位基因的应的类型包括等位基因的加性效应、显性效加性效应、显性效应，应，以及非等位基因间的以及非等位基因间的上位性效应，上位性效应，还包还包括这些括这些基因主效应与环境的互作效应。基因主效应与环境的互作效应。多基因假说的发展多基因假说的发展也有一些性状虽然主要由少数主基因控制，也有一些性状虽然主要由少数主基因控
8、制，但另外还存在一些效应微小的但另外还存在一些效应微小的修饰基因修饰基因(modifyinggene)，这些基因的作用是增强或这些基因的作用是增强或削弱其它主基因对表现型的作用。削弱其它主基因对表现型的作用。借助于分子标记和借助于分子标记和数量性状位点数量性状位点(quantitativetraitloci，QTL)作图技术，已作图技术，已经可以在分子标记连锁图上标出单个基因位经可以在分子标记连锁图上标出单个基因位点的位置、并确定其基因效应。点的位置、并确定其基因效应。多基因假说的发展多基因假说的发展超亲遗传超亲遗传(transgressiveinheritance)超亲遗传现象：植物杂交时，
9、杂种后代超亲遗传现象：植物杂交时，杂种后代的性状表现可能超出双亲表型的范围。的性状表现可能超出双亲表型的范围。例如：小麦籽粒颜色遗传例如：小麦籽粒颜色遗传质量性状和数量性状的区别质量性状质量性状数量性状数量性状变异类型变异类型种类上的变化种类上的变化（如红花、白花）（如红花、白花）数量上的变化数量上的变化（如穗长）（如穗长）变异表现方式变异表现方式间断型间断型连续型连续型遗传基础遗传基础少数主基因控制少数主基因控制遗传基础简单遗传基础简单微效多基因系统控制微效多基因系统控制遗传基础复杂遗传基础复杂对环境的敏感性对环境的敏感性不敏感不敏感敏感敏感分析方法分析方法系谱和概率分析系谱和概率分析统计分
10、析统计分析 统计方法统计方法 第第2节节基因效应和遗传率基因效应和遗传率一一遗传模型遗传模型个体的个体的表现型值表现型值(phenotypicvalue,缩写缩写p)是是基因型基因型值值(genotypicvalue，缩写，缩写g)和和非遗传的随机误差非遗传的随机误差(randomerror，缩写，缩写e，简称机误，简称机误)的总和：的总和：P=G+E遗传群体的遗传群体的表现型方差表现型方差(phenotypicvariance，缩写，缩写VP)是是基因型方差基因型方差(genotypicvariance，缩写，缩写VG)和和机机误方差误方差(errorvariance，缩写，缩写VE)的总和
11、：的总和：VP=VG+VE基因效应，主要包括：基因效应，主要包括：加性效应加性效应(additiveeffect，缩写，缩写a)显性效应显性效应(dominanceeffect，缩写，缩写d)表现型值分解为：表现型值分解为：P=A+D+E群体的表现型方差：群体的表现型方差：VP=VA+VD+VE存在相互作用即存在相互作用即上位性效应上位性效应(epitasiseffect，I)时：时：P=A+D+I+EVP=VA+VD+VI+VE一一遗传模型遗传模型基因在不同环境中的表达也可能不尽相同，会存在基因在不同环境中的表达也可能不尽相同，会存在基因型与环境互作效应基因型与环境互作效应(ge)。因此，生
12、物体在不同环因此，生物体在不同环境下的表现型值可以分为：境下的表现型值可以分为：P=A+D+I+GE+E表现型方差：表现型方差：VP=VA+VD+VI+VGE+VE一一遗传模型遗传模型四个品种四个品种(G1-G4)在三个环境在三个环境(E1-E3)中的产量表现中的产量表现在一对基因在一对基因(C,c)差异，有三种基因型：差异，有三种基因型：CC/Cc/cc；设设a表示两个纯合体表示两个纯合体CC和和cc之间的表型之差之间的表型之差d表示杂合体表示杂合体Cc与表型与表型CC和和cc平均值平均值（m）的离差，）的离差，m值为原点，则：值为原点，则：ccCcCC0（m）dcac-ac二、二、加性加性
13、-显性模型显性模型有：有：CC，ac；Cc，dc；cc，-acac是基因的是基因的加性效应，即累加效应，加性效应，即累加效应，可在自交纯合可在自交纯合过程中保存并传递给子代，也称为可固定的遗传效应；过程中保存并传递给子代，也称为可固定的遗传效应；dc是基因的是基因的显性效应显性效应，不能在自交过程中保持，不能在自交过程中保持C，c不是习惯上的显隐性含义，而是增减效基因不是习惯上的显隐性含义，而是增减效基因无显性时，无显性时，dc=0；C基因为显性时，基因为显性时，dc为正；为正；c基因基因为显性时，为显性时，dc为负；完全显性时，为负；完全显性时，dc=+ac或或-ac；显性度为显性度为dc/
14、ac二、二、加性加性-显性模型显性模型同理，对于同理，对于E，eEE，ae；Ee，de；ee，-ae涉及到多对等位基因时：涉及到多对等位基因时：如：如：ccEEFF：m+（-ac+ae+af）CCeeff：m+（ac-ae-af）CcEeFf：m+（dc+de+df）如如k对基因：对基因：a=a+-a-d=d二、二、加性加性-显性模型显性模型三、遗传率三、遗传率（一）遗传率的概念（一）遗传率的概念遗传率遗传率(heritability)：遗传变异占总变异遗传变异占总变异(表表型变异型变异)的比率。的比率。度量遗传因素与环境因素对性状影响的相对度量遗传因素与环境因素对性状影响的相对重要性，是对杂
15、种后代性状选择的重要指标。重要性，是对杂种后代性状选择的重要指标。遗传率曾称为遗传力，反应性状亲子传递能遗传率曾称为遗传力，反应性状亲子传递能力：力：遗传率高的性状受遗传控制的影响更大，遗传率高的性状受遗传控制的影响更大，后代得到相同表现可能性越高；反之则低。后代得到相同表现可能性越高；反之则低。三、遗传率三、遗传率广义遗传率广义遗传率(hB2)：遗传方差占总方差遗传方差占总方差(表型表型方差方差)的比率；的比率；hB2=VG/VP100%=VG/(VG+VE)100%狭义遗传率狭义遗传率(hN2)：加性方差占总方差的比率。加性方差占总方差的比率。hN2=VA/VP100%=VA/(VA+VD
16、+VI)+VE100%（二）广义遗传率的估算（二）广义遗传率的估算 根据各世代性状根据各世代性状观察值观察值可以直接估计各世代可以直接估计各世代性状性状表型方差表型方差(总方差总方差)VP在在不分离世代不分离世代(P1,P2和和F1)中，由于个体间中，由于个体间基因型一致，因而遗传方差为基因型一致，因而遗传方差为0，即：，即：VG=0VP=VE（VP1=VP2=VF1=VE.）在在分离世代分离世代(如如F2)中，个体间基因型不同：中，个体间基因型不同：VP=VG+VEVF2=VG(F2)+VE.（二）广义遗传率的估算（二）广义遗传率的估算用三个不分离世代的表型方差用三个不分离世代的表型方差(V
17、P1,VP2,VF1)来来估计估计VEVE=(VP1+VP2VF1)/2VE=VF1VE=(VP1+VP2+VF1)/3VE=(VP1+2VF1+VP2)/4此时此时遗传方差遗传方差VG=VP-VE用分离世代方差用分离世代方差(VF2)来估计总方差。来估计总方差。（二）广义遗传率的估算（二）广义遗传率的估算三个不同环境方差估计方法的应用场合：三个不同环境方差估计方法的应用场合：对于对于动物和异花授粉植物，动物和异花授粉植物，可能存在严重可能存在严重的自交衰退现象，严重影响两纯合亲本的自交衰退现象，严重影响两纯合亲本(P1,P2)的性状表现，所以的性状表现，所以通常只用通常只用F1的表型方差的表
18、型方差估计环境方差；估计环境方差；对于对于自花授粉植物自花授粉植物，也可以用纯合亲本、，也可以用纯合亲本、纯合亲本与杂种纯合亲本与杂种F1的表型共同估计环境方差。的表型共同估计环境方差。（三）狭义遗传率的估算（三）狭义遗传率的估算VP可由可由VF2估计：估计：VP=VF2=VA+VD+VE要估计狭义遗传率，还需要估计基因加性要估计狭义遗传率，还需要估计基因加性效应方差效应方差VA，这需要对各世代的表型方差分，这需要对各世代的表型方差分量进行进一步的分解量进行进一步的分解F2的遗传效应与遗传方差的遗传效应与遗传方差在在F2群体中，群体中，F2群体的遗传方差：群体的遗传方差：基因型基因型fxfxf
19、x2CCaa/4a2/4Ccdd/2d2/2cc1/4-a-a/4a2/41fx=d/2fx2=(a2+d2)/2无环境作用、无连锁、无互作无环境作用、无连锁、无互作(VI=0)若性状受若性状受k对基因控制，对基因控制，k对基因间作用具有对基因间作用具有累加性，则累加性，则F2的方差分量为：的方差分量为：VF2=(a12+a22+ak2)+(d12+d22+dk2)=a2+d2a2是各对基因加性效应方差的总和是各对基因加性效应方差的总和A=a2;d2是各对基因显性效应方差的总和是各对基因显性效应方差的总和D=d2.VF2=A/2+D/4F2的遗传效应与遗传方差的遗传效应与遗传方差在考虑环境效应
20、方差时：在考虑环境效应方差时：VF2=A/2+D/4+E(E=VE)可可见见：要估计要估计F2代加性方差，必需剔除代加性方差，必需剔除VF2中的中的D和和E；三个不分离世代均只能估计环境效应方差三个不分离世代均只能估计环境效应方差(VE)，而无法进一步剔除，而无法进一步剔除VD；因此，仅有因此，仅有P1,P2,F1,F2四个世代还不够，四个世代还不够，需要引入需要引入B1,B2两个世代两个世代F2的遗传效应与遗传方差的遗传效应与遗传方差两个回交世代的方差分量两个回交世代的方差分量回交与回交世代：回交与回交世代：回交回交(backcross)：杂种杂种F1与两个亲本之一与两个亲本之一进行杂交的交
21、配方式。进行杂交的交配方式。回交世代：回交世代：回交获得的子代群体。通常将回交获得的子代群体。通常将杂种杂种F1与两个亲本回交得到的两个群体可分别与两个亲本回交得到的两个群体可分别记为记为B1,B2（回交一代回交一代）。在后述分析中：在后述分析中：B1为为F1与纯合亲本与纯合亲本CC回交子代群体；回交子代群体；B2为为F2与纯合亲本与纯合亲本cc回交子代群体。回交子代群体。回交世代方差分量回交世代方差分量基因型基因型fxfxfx2B1:CC 1/2aa/2a2/2Cc1/2dd/2d2/21fx=(a+d)/2fx2=(a2+d2)/2B2:Cc 1/2dd/2d2/2cc1/2-a-a/2a
22、2/21fx=(d-a)/2fx2=(a2+d2)/2VB1=(a2+d2)/2-(a+d)/22=(a2-2ad+d2)/4VB2=(a2+d2)/2-(d-a)/22=(a2+2ad+d2)/4两个回交世代的方差分量两个回交世代的方差分量则：则：VB1+VB2=(a2-2ad+d2)/4+(a2+2ad+d2)/4=(a2+d2)/2若若k对基因并考虑到环境：对基因并考虑到环境：VB1+VB2=A/2+D/2+2E因为：因为：VF2=A/2+D/4+E显然：显然：2VF2(VB1+VB2)=2(A/2+D/4+E)(1/2A/2+D/2+2E)=A/2所以：所以：hN2=VD/VP100%
23、=2VF2-（VB1+VB2）/VF2100%（三）狭义遗传率的估算（三）狭义遗传率的估算遗传率的估算实例遗传率的估算实例VE=(VP1+VP2VF1)/2=10.68hB2=73.5%VE=VF1=5.24hB2=87.0%VE=(VP1+VP2+VF1)/3=8.87hB2=78.0%VE=(VP1+2VF1+VP2)/4=7.96hB2=80.3%hN2=240.35-(17.35+34.29)/40.35100%=72.0%遗传率估算的实际操作程序遗传率估算的实际操作程序第一年：第一年：(P1P2)F1第二年：第二年：(F1P1)B1(F1P2)B2F1F2第三年：将世代作为处理因素，
24、设计试验，并第三年：将世代作为处理因素，设计试验，并考察各世代性状表现。考察各世代性状表现。种植种植F2与与F1(或或3个不分离世代个不分离世代)，可估计广义，可估计广义遗传率；遗传率；同时种植同时种植B1、B2、F2，可估算狭义遗传率。，可估算狭义遗传率。遗传率的应用遗传率的应用如前所述，遗传率可作为杂种后代性状选如前所述，遗传率可作为杂种后代性状选择指标的指标，择指标的指标，其高低反映：其高低反映：性状传递给子性状传递给子代的能力、选择结果的可靠性、育种选择的代的能力、选择结果的可靠性、育种选择的效率效率；通常认为遗传率：通常认为遗传率：50%高；高；=2050%中；中；a1a1；a1a2
25、a2a2。2.超显性假说超显性假说上述假说得到了许多试验资料的支持，同上述假说得到了许多试验资料的支持，同时也能够从生化水平得到一些支持。时也能够从生化水平得到一些支持。但是它但是它否认等位基因间的显隐性关系，忽视了显性否认等位基因间的显隐性关系，忽视了显性基因的作用。基因的作用。基因效应：加性效应、显性效应、互作效应。基因效应：加性效应、显性效应、互作效应。超显性假说：主要指是显性效应。超显性假说：主要指是显性效应。显性假说：主要指非等位基因的加性效应。显性假说：主要指非等位基因的加性效应。上位性假说：非等位基因间的相互作用即上位性上位性假说：非等位基因间的相互作用即上位性效应对杂种优势具有
26、明显影响。效应对杂种优势具有明显影响。杂种优势可能是由于上述某一个或某几个遗杂种优势可能是由于上述某一个或某几个遗传机制造成的。即可能是由于双亲显性基因互传机制造成的。即可能是由于双亲显性基因互补、异质等位基因互作和非等位基因互作的单补、异质等位基因互作和非等位基因互作的单一作用，也可能是由于这些因素的综合作用和一作用，也可能是由于这些因素的综合作用和累加作用所引起的。累加作用所引起的。3 基因效应与杂种优势基因效应与杂种优势QTL的作用方式与杂种优势有关，分别得到的作用方式与杂种优势有关，分别得到了支持显性假说、超显性假说和上位性假说了支持显性假说、超显性假说和上位性假说的结论。杂种优势可能
27、是的结论。杂种优势可能是QTL多种作用方式多种作用方式的综合作用结果。的综合作用结果。例如，水稻例如，水稻QTL分析，支持显性假说和上位分析，支持显性假说和上位性假说；玉米性假说；玉米QTL分析，支持超显性假说；分析，支持超显性假说；QTL与杂种优势的关系与杂种优势的关系杂种的全部基因来自双亲，并未产生新的基因，却杂种的全部基因来自双亲，并未产生新的基因，却产生杂种优势。产生杂种优势。从基因组到性状表现，基因表达和调控起了重要的从基因组到性状表现，基因表达和调控起了重要的作用。在基因表达调控水平上解释杂种优势形成的机作用。在基因表达调控水平上解释杂种优势形成的机理显得更为直接和科学。理显得更为
28、直接和科学。许多学者利用玉米、水稻和小麦等证明了杂交种和许多学者利用玉米、水稻和小麦等证明了杂交种和亲本之间存在明显的基因表达差异。亲本之间存在明显的基因表达差异。玉米：从杂交种玉米：从杂交种cDNA文库中筛选出了文库中筛选出了3个克隆，其个克隆，其中中1个克隆在个克隆在F1的表达介于双亲之间，另外的表达介于双亲之间，另外2个克隆接个克隆接近高效表达亲本。近高效表达亲本。对杂交种和亲本的对杂交种和亲本的PolyARNA进行了离体翻译，有进行了离体翻译，有33%的差异表达产物在杂交种中更丰富或特异表达的差异表达产物在杂交种中更丰富或特异表达。4 4 杂种优势的分子机理杂种优势的分子机理转录调控是
29、基因表达调控的一种重要机制，转录因转录调控是基因表达调控的一种重要机制，转录因子是参与调控的重要反式作用因子。而基因家族则是子是参与调控的重要反式作用因子。而基因家族则是编码转录因子的一系列功能和结构相似的基因。编码转录因子的一系列功能和结构相似的基因。研究基因家族在亲本与杂交种间的差异，有可能从研究基因家族在亲本与杂交种间的差异，有可能从基因表达方面揭示杂种优势的分子机理。基因表达方面揭示杂种优势的分子机理。杂种优势与不同基因家族不同差异表达模式相关杂种优势与不同基因家族不同差异表达模式相关:总趋势是杂种优势和双亲共沉默类型呈显著负相关，总趋势是杂种优势和双亲共沉默类型呈显著负相关，和杂种特
30、异表达类型呈显著正相关。这意味着杂种优和杂种特异表达类型呈显著正相关。这意味着杂种优势的形成是因为势的形成是因为对杂种优势具有正效应基因的表达和对杂种优势具有正效应基因的表达和具有负效应基因的抑制所造成的具有负效应基因的抑制所造成的。农作物利用杂种优势的方法和难易程度也因其繁殖农作物利用杂种优势的方法和难易程度也因其繁殖方式和授粉方式而异。方式和授粉方式而异。无性繁殖作物：无性繁殖作物：杂种优势利用最容易，通过有性杂种优势利用最容易，通过有性繁殖获得优良杂种，通过无性繁殖保持杂种优势。繁殖获得优良杂种，通过无性繁殖保持杂种优势。有性繁殖作物有性繁殖作物的杂种优势利用必须具备：的杂种优势利用必须
31、具备：杂种优势要明显，增产效果明显；杂种优势要明显，增产效果明显；制种的成本要低，用种量要小。制种的成本要低，用种量要小。在杂种优势利用时必须注意三个问题：在杂种优势利用时必须注意三个问题：杂交亲本的纯合度和典型性；杂交亲本的纯合度和典型性；选配强优势组合选配强优势组合(互补性及其它互补性及其它)；制种技术与播种技术。制种技术与播种技术。（三）（三）杂种优势利用杂种优势利用无性繁殖法无性繁殖法无融合生殖法无融合生殖法 控制无融合生殖的基因控制无融合生殖的基因多倍体法多倍体法 双二倍体双二倍体平衡致死法平衡致死法 “易位易位”突变突变“易位易位”突变的配子，突变的配子，在纯合时会致死，故其后代全为异质结合体，永远在纯合时会致死，故其后代全为异质结合体，永远保持杂合性。保持杂合性。人工种子人工种子 人工种子是用组织培养方法产生胚状体，人工种子是用组织培养方法产生胚状体，然后在胚状体外部包上一层种衣，代替生产上用的然后在胚状体外部包上一层种衣，代替生产上用的天然种子。天然种子。杂种优势的固定杂种优势的固定本章重点本章重点多基因假说多基因假说基因效应基因效应遗传力及其估算遗传力及其估算近亲繁殖的遗传效应近亲繁殖的遗传效应杂种优势及其理论杂种优势及其理论作业作业