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1、三大营养物质代谢之间的相互联系三大营养物质代谢之间的相互联系三大营养物质代谢之间的相互联系三大营养物质代谢之间的相互联系三大营养物质代谢之间的相互联系三大营养物质代谢之间的相互联系三大营养物质：维持人体正常生理功能的物质：糖 Carbohydrates 矿物质 Mineral 脂类 Lipids 维生素 Vitamin 蛋白质 Protein 水 Water糖糖 脂类脂类 蛋白质蛋白质 第1页/共92页三大营养物质代谢之间的相互联系三大营养物质代谢之间的相互联系三大营养物质代谢之间的相互联系三大营养物质代谢之间的相互联系糖代谢糖代谢糖 分解 糖酵解糖酵解糖酵解糖酵解 糖有氧氧化糖有氧氧化糖有氧
2、氧化糖有氧氧化 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径糖糖 糖异生糖异生糖异生糖异生乳酸乳酸 丙酮酸丙酮酸 甘油甘油 18种氨基酸种氨基酸（亮、赖除外亮、赖除外）第2页/共92页三大营养物质代谢之间的相互联系三大营养物质代谢之间的相互联系三大营养物质代谢之间的相互联系三大营养物质代谢之间的相互联系糖代谢问题：糖代谢问题：1、糖分解代谢各途径的概念，、糖分解代谢各途径的概念，起始物，反应条件，产物起始物，反应条件，产物(重重点点)，产能比？，产能比？2、各代谢途径的过程，关键、各代谢途径的过程，关键酶酶(重点重点)，调节，生理意义？，调节，生理意义？3、糖有氧氧化与糖酵解的异、糖有氧氧
3、化与糖酵解的异同点同点(重点重点)？4、糖异生的概念，部位、可、糖异生的概念，部位、可异生的物质？过程异生的物质？过程(难点难点)，关，关键酶键酶(重点重点)？第3页/共92页三大营养物质代谢之间的相互联系三大营养物质代谢之间的相互联系三大营养物质代谢之间的相互联系三大营养物质代谢之间的相互联系 脂肪：甘油三酯脂肪：甘油三酯脂肪：甘油三酯脂肪：甘油三酯脂类脂类脂类脂类 类脂：胆固醇、胆固醇酯、磷脂类脂：胆固醇、胆固醇酯、磷脂类脂：胆固醇、胆固醇酯、磷脂类脂：胆固醇、胆固醇酯、磷脂 糖脂、游离脂肪酸糖脂、游离脂肪酸糖脂、游离脂肪酸糖脂、游离脂肪酸 CO2+H2O+ATP 甘油甘油脂肪脂肪 糖糖
4、三羧酸循环三羧酸循环 脂肪酸脂肪酸 乙酰乙酰CoA 酮体酮体 胆固醇胆固醇第4页/共92页三大营养物质代谢之间的相互联系三大营养物质代谢之间的相互联系三大营养物质代谢之间的相互联系三大营养物质代谢之间的相互联系脂代谢问题：脂代谢问题：脂代谢问题：脂代谢问题：1 1、脂肪水解的概念，过程，酶，产物？、脂肪水解的概念，过程，酶，产物？、脂肪水解的概念，过程，酶，产物？、脂肪水解的概念，过程，酶，产物？2 2、甘油的代谢，脂肪酸的、甘油的代谢，脂肪酸的、甘油的代谢，脂肪酸的、甘油的代谢，脂肪酸的 氧化氧化氧化氧化(重点重点重点重点)部位，部位，部位，部位，过程，产物，生成过程，产物，生成过程，产物，
5、生成过程，产物，生成ATPATP数量？数量？数量？数量？3 3、脂肪合成的原料、途径，甘油的来源，脂、脂肪合成的原料、途径，甘油的来源，脂、脂肪合成的原料、途径，甘油的来源，脂、脂肪合成的原料、途径，甘油的来源，脂肪酸的合成原料，过程肪酸的合成原料，过程肪酸的合成原料，过程肪酸的合成原料，过程(难点难点难点难点)，关键酶，调节，关键酶，调节，关键酶，调节，关键酶，调节？4 4、酮体的概念，合成部位、原料、过程，分、酮体的概念，合成部位、原料、过程，分、酮体的概念，合成部位、原料、过程，分、酮体的概念，合成部位、原料、过程，分解利用的部位、酶？解利用的部位、酶？解利用的部位、酶？解利用的部位、酶
6、？5 5、胆固醇合成原料、过程，胆固醇可转变为、胆固醇合成原料、过程，胆固醇可转变为、胆固醇合成原料、过程，胆固醇可转变为、胆固醇合成原料、过程，胆固醇可转变为哪些物质？哪些物质？哪些物质？哪些物质？第5页/共92页三大营养物质代谢之间的相互联系三大营养物质代谢之间的相互联系三大营养物质代谢之间的相互联系三大营养物质代谢之间的相互联系氨基酸分解代谢氨基酸分解代谢第6页/共92页三大营养物质代谢之间的相互联系三大营养物质代谢之间的相互联系三大营养物质代谢之间的相互联系三大营养物质代谢之间的相互联系氨基酸代谢问题：氨基酸代谢问题：1、氨基酸脱氨基方式、氨基酸脱氨基方式(重点重点)？氨的去路？氨的去
7、路？酮酸的代谢酮酸的代谢(重重点点)？2、个别氨基酸脱羧的产物？、个别氨基酸脱羧的产物？产物的作用？一碳单位的概念、产物的作用？一碳单位的概念、生成过程生成过程(难点难点)、载体、生理、载体、生理功用？功用？3、含硫氨基酸代谢过程？芳、含硫氨基酸代谢过程？芳香族氨基酸代谢产物？香族氨基酸代谢产物？第7页/共92页三大营养物质代谢之间的相互联系三大营养物质代谢之间的相互联系三大营养物质代谢之间的相互联系三大营养物质代谢之间的相互联系 三大营养物质代谢相互关系联系三大营养物质代谢相互关系联系图图 中心物质：乙酰辅酶中心物质：乙酰辅酶 A 代谢共同途径：三羧酸循环代谢共同途径：三羧酸循环第8页/共9
8、2页三大营养物质代谢之间的相互联系三大营养物质代谢之间的相互联系三大营养物质代谢之间的相互联系三大营养物质代谢之间的相互联系总结：总结：1、糖代谢与脂代谢的相互联系、糖代谢与脂代谢的相互联系 甘油甘油 糖糖 脂肪脂肪 脂肪酸脂肪酸 胆固醇胆固醇 酮体酮体 第9页/共92页三大营养物质代谢之间的相互联系三大营养物质代谢之间的相互联系三大营养物质代谢之间的相互联系三大营养物质代谢之间的相互联系 2、糖代谢与氨基酸代谢的相互联系、糖代谢与氨基酸代谢的相互联系18种氨基酸种氨基酸（亮赖除外）（亮赖除外）糖糖12种非必需氨基酸种非必需氨基酸第10页/共92页三大营养物质代谢之间的相互联系三大营养物质代谢
9、之间的相互联系三大营养物质代谢之间的相互联系三大营养物质代谢之间的相互联系3、脂代谢与氨基酸代谢的相互脂代谢与氨基酸代谢的相互联系联系20种氨基酸种氨基酸乙酰辅酶乙酰辅酶A 脂肪酸脂肪酸脂肪甘油甘油12种非必需氨基酸种非必需氨基酸第11页/共92页沟通不同代谢途径的中间代谢物沟通不同代谢途径的中间代谢物各条代谢途径可通过一些枢纽性中间代谢物相互联系，相互协调，相互制约，使生命正常。物质代谢的相互联系和调节控制第12页/共92页蛋白质蛋白质氨基酸氨基酸乙酰乙酰CoACoA草酰乙酸草酰乙酸柠檬酸柠檬酸-酮戊二酸酮戊二酸琥珀酰琥珀酰CoACoA延胡索酸延胡索酸T TC CA A循循环环脂肪酸脂肪酸甘
10、油甘油脂肪脂肪葡萄糖葡萄糖COCO2 2 H H2 2OOATPATP氨氨鸟氨酸循环鸟氨酸循环尿素尿素排出排出核苷酸核苷酸核酸核酸酮体酮体胆固醇胆固醇甘油二酯甘油二酯CDP-CDP-胆胺胆胺CDP-CDP-胆碱胆碱磷脂磷脂3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛丙酮酸丙酮酸6-Pi-6-Pi-葡萄糖葡萄糖第13页/共92页6-Pi-6-Pi-6-Pi-6-Pi-葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖6-Pi-6-Pi-6-Pi-6-Pi-葡萄糖是葡萄糖是葡萄糖是葡萄糖是糖酵解糖酵解糖酵解糖酵解,磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径,糖异生糖异生糖异生糖异生,糖糖糖糖原合成及糖原分解原合成及糖原分解原合成及糖
11、原分解原合成及糖原分解的共同中间代谢物的共同中间代谢物的共同中间代谢物的共同中间代谢物.在在在在肝肝肝肝细细细细胞中，通过胞中，通过胞中，通过胞中，通过6-Pi-6-Pi-6-Pi-6-Pi-葡萄糖使上述糖代谢的各条葡萄糖使上述糖代谢的各条葡萄糖使上述糖代谢的各条葡萄糖使上述糖代谢的各条途径相互沟通。途径相互沟通。途径相互沟通。途径相互沟通。葡萄糖葡萄糖6-Pi-6-Pi-葡萄糖葡萄糖5-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖磷酸戊糖磷酸戊糖途径途径3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛6-6-磷酸果糖磷酸果糖丙酮酸丙酮酸1-Pi-1-Pi-葡萄糖葡萄糖UTPUTPPPiPPinUDPG引物引物(G)(G)m m m
12、4m4 糖原糖原nUDP第14页/共92页葡萄糖葡萄糖3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛丙酮酸丙酮酸6-Pi-6-Pi-葡萄糖葡萄糖5-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖6-6-磷酸果糖磷酸果糖磷酸戊糖磷酸戊糖途径途径脂肪脂肪甘油甘油生糖氨基酸3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛第15页/共92页3-磷酸甘油醛是糖酵解，磷酸戊糖途径及糖异生的共同中间代谢产物，脂肪分解产生的甘油通过甘油激酶催化也可形成 3-磷酸甘油醛，另外，生糖氨基酸脱氨以后可转变为3-磷酸甘油醛。所以，3-磷酸甘油醛可以联系糖、脂质及氨基酸代谢。第16页/共92页丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸是糖酵解，糖有氧氧化和生糖氨基酸氧化分解代谢得共同中间产
13、物。糖酵解时丙酮酸还原为乳酸，有氧氧化时则生成乙酰coA。另外，丙酮酸在丙酮酸羧化酶作用下形成草酰乙酸。生糖氨基酸异生为糖也需经过丙酮酸的形成及转变。第17页/共92页葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶 （LDHLDH）乳酸乳酸丙酮酸脱氢丙酮酸脱氢 酶复合体酶复合体乙酰乙酰CoACoA生糖氨基酸丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶草酰乙酸草酰乙酸磷酸烯醇型丙酮酸羧激酶磷酸烯醇型丙酮酸羧激酶磷酸烯醇型丙酮磷酸烯醇型丙酮酸酸第18页/共92页乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoACoACoA糖、脂肪及氨基酸的分解代谢中间产物乙酰coA可通过共同的代谢途径柠檬酸循环，氧化磷酸化氧化为CO2 2和H2 2o,并释
14、放能量；乙酰coA也是脂肪酸，胆固醇合成的原料，在肝脏，乙酰coA还可用于合成酮体。因此，乙酰 coA是联系糖，脂肪及氨基酸代谢的重要物质。第19页/共92页-酮戊二酸酮戊二酸草酰乙酸草酰乙酸延胡索酸延胡索酸柠檬酸柠檬酸琥珀酰琥珀酰CoACoATyrGlnHisProGluIleMetSerThrValPheTyr 葡萄糖葡萄糖磷酸烯醇型丙酮酸磷酸烯醇型丙酮酸 丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoACoAAsnAsu脂肪酸脂肪酸酮体酮体三羧酸循环三羧酸循环第20页/共92页草酰乙酸、草酰乙酸、草酰乙酸、草酰乙酸、-酮戊二酸等柠檬酸循环中间产物酮戊二酸等柠檬酸循环中间产物草酰乙酸，-酮戊二酸等柠檬酸循环中间
15、产物，除参加三羧酸循环外，还可为生物体内合成某些物质提供碳骨架。AspAspGluGlu草酰乙酸-酮戊二酸柠檬酸TCATCA循环循环琥珀酰琥珀酰CoACoA脂肪酸脂肪酸Gly血红素丙酮酸丙酮酸第21页/共92页综上所述，通过共同的中间代谢物,不同代谢途径之间相互沟通,相互转化.除少数必需脂肪酸、必需氨基酸外，糖、脂质及氨基酸大多数可以相互转变.第22页/共92页（一）糖代谢与脂肪代谢的相互关系（一）糖代谢与脂肪代谢的相互关系（一）糖代谢与脂肪代谢的相互关系（一）糖代谢与脂肪代谢的相互关系糖可以在生物体内变成脂肪。糖可以在生物体内变成脂肪。脂肪不能大量转变为糖，除了油料作物种子。脂肪不能大量转变
16、为糖，除了油料作物种子。1.1.糖变成脂肪糖变成脂肪第23页/共92页由糖转变为脂类的过程由糖转变为脂类的过程脂肪是脂肪是甘油甘油及及脂肪酸脂肪酸合成的酯。糖可以变成合成的酯。糖可以变成甘油甘油-磷酸，也可以变成脂肪酸，所以糖能磷酸，也可以变成脂肪酸，所以糖能变成脂肪。变成脂肪。糖变成糖变成-磷酸甘油：磷酸甘油：糖糖 二羟丙酮磷酸二羟丙酮磷酸 甘油甘油-磷酸磷酸糖变成脂肪酸：糖变成脂肪酸：糖糖 丙酮酸丙酮酸 乙酰辅酶乙酰辅酶A A 脂肪酸脂肪酸糖酵解甘油磷酸脱氢酶氧化脱羧糖酵解双数碳原子第24页/共92页2.脂肪转变成糖实验证明实验证明:用用CHCH3 3C14OOHC14OOH饲喂动物后，确
17、有饲喂动物后，确有C14C14参入参入肝糖原肝糖原分子中，惟量很少。近些年来，分子中，惟量很少。近些年来，人们对丙酮代谢的临床研究与动物实验研究已确人们对丙酮代谢的临床研究与动物实验研究已确证脂肪酸代谢所产生的证脂肪酸代谢所产生的丙酮丙酮能够转变成糖。能够转变成糖。脂肪转变成糖的过程脂肪转变成糖的过程甘油甘油 -磷酸甘油磷酸甘油 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 糖原糖原脂肪酸脂肪酸 乙酰辅酶乙酰辅酶A A 草酰乙酸草酰乙酸(少量少量)糖糖油料作物种子萌发时动用所贮存的大量脂肪并转油料作物种子萌发时动用所贮存的大量脂肪并转化为糖类。化为糖类。糖原异生作用分解三羧酸循环第25页/共92页（二）糖代谢与蛋
18、白质代谢的关系（二）糖代谢与蛋白质代谢的关系（二）糖代谢与蛋白质代谢的关系（二）糖代谢与蛋白质代谢的关系 糖可以转变为糖可以转变为非非必需氨基酸。必需氨基酸。蛋白质可以转变为糖。蛋白质可以转变为糖。1.1.糖生成氨基酸糖生成氨基酸:糖是生物体重要的能源和碳源。糖可用于糖是生物体重要的能源和碳源。糖可用于合成各种碳链结构，经合成各种碳链结构，经氨基化氨基化和和转氨基转氨基作作用后，即生成相应的氨基酸。用后，即生成相应的氨基酸。第26页/共92页糖在代谢过程中可产生丙酮酸，丙酮酸经三羧酸循环可转变成-酮戊二酸和草酰乙酸。这三种酮酸经氨基化作用或转氨作用分别变成丙氨酸、谷氨酸及天冬氨酸。糖还可以转变
19、成其他非必需氨基酸，但糖不能在体内合成必需氨基酸。第27页/共92页氨基酸氨基酸-酮酸酮酸 -酮戊二酸酮戊二酸谷氨酸谷氨酸转氨酶转氨酶NH3+NADH+H+NAD+H2OL-L-谷氨酸脱氢酶谷氨酸脱氢酶丙酮酸三羧酸循环草酰乙酸第28页/共92页2.蛋白质转变成糖实验：用蛋白质饲养人工糖尿病的狗，则50%以上的食物蛋白质可以转变为葡萄糖，并随尿排出。改用丙氨酸、天冬氨酸、谷氨酸等饲养这种患人工糖尿病的狗，随尿排出的葡萄糖就大为增加。用氨基酸饲养饥饿动物，根据其肝中糖原贮存量的增加，也可证明多种氨基酸在体内转变成肝糖原。第29页/共92页蛋白质转变成糖的步骤：现已了解除亮氨酸、赖氨酸外，其他组成蛋
20、白质的天然氨基酸均可转变为糖。第30页/共92页丙氨酸、天冬氨酸、谷氨酸丙氨酸、天冬氨酸、谷氨酸 丙氨酸转变成丙酮酸、天冬氨酸转变成草酰乙丙氨酸转变成丙酮酸、天冬氨酸转变成草酰乙酸、谷氨酸转变成酸、谷氨酸转变成-酮戊二酸。酮戊二酸。-酮戊二酸酮戊二酸经三羧酸循环变成经三羧酸循环变成草酰乙酸草酰乙酸。草。草酰乙酸经酰乙酸经烯醇丙酮酸磷酸羧激酶烯醇丙酮酸磷酸羧激酶作用变成作用变成烯烯醇丙酮酸磷酸醇丙酮酸磷酸。烯醇丙酮酸磷酸沿。烯醇丙酮酸磷酸沿酵解酵解作用作用逆逆行，即可生成糖原。行，即可生成糖原。其他如其他如精氨酸、组氨酸、脯氨酸、鸟氨酸、精氨酸、组氨酸、脯氨酸、鸟氨酸、瓜氨酸瓜氨酸均可通过均可通
21、过谷氨酸谷氨酸转变成转变成-酮戊二酸酮戊二酸，再转变成糖原。再转变成糖原。氨基酸经脱氨基作用可变为-酮酸，-酮酸再经过一系列变化转化成糖。第31页/共92页苯丙氨酸、酪氨酸可以先转变成延胡索酸、沿三羧酸循环变成草酰乙酸，再转变成糖原。丝氨酸、甘氨酸、苏氨酸、色氨酸、胱氨酸、缬氨酸、半胱氨酸等均可先转变成丙酮酸，再变成糖原。另外，异亮氨酸、亮氨酸、甲硫氨酸可转变成琥珀酰辅酶A，也可以转变成糖原。第32页/共92页（三）脂肪代谢与蛋白质代谢的相互关系（三）脂肪代谢与蛋白质代谢的相互关系由脂肪合成蛋白质的可能性是有限的，实际上仅限于Glu。蛋白质间接地转变为脂肪。脂肪合成蛋白质由脂肪合成蛋白质的可能
22、性是有限的。脂类分子中的甘油可先转变为丙酮酸，再转变为草酰乙酸和-酮戊二酸，然后接受氨基而转变为丙氨酸、天冬氨酸和谷氨酸。第33页/共92页脂肪水解形成的脂肪水解形成的脂肪酸脂肪酸经经-氧化作用生成氧化作用生成乙酰辅酶乙酰辅酶A A，后者与草酰乙酸缩合后，经三羧，后者与草酰乙酸缩合后，经三羧酸循环转变成酸循环转变成-酮戊二酸酮戊二酸。-酮戊二酸可经酮戊二酸可经氨基化或转氨作用生成氨基化或转氨作用生成谷氨酸。谷氨酸。由由脂肪酸脂肪酸转变成氨基酸，实际上转变成氨基酸，实际上仅限于仅限于谷氨谷氨酸。而且实现此种变化，尚需有草酰乙酸存酸。而且实现此种变化，尚需有草酰乙酸存在。而草酰乙酸是由其他来源在。
23、而草酰乙酸是由其他来源(如糖与蛋白质如糖与蛋白质)所产生。所以脂肪可以转变成氨基酸，但很所产生。所以脂肪可以转变成氨基酸，但很有限。有限。在植物和微生物，由于存在在植物和微生物，由于存在乙醛酸循环乙醛酸循环，可，可通过此条途径来合成氨基酸。例如：某些微通过此条途径来合成氨基酸。例如：某些微生物利用醋酸或石油烃类物质发酵产生氨基生物利用醋酸或石油烃类物质发酵产生氨基酸，可能也是通过这条途径。酸，可能也是通过这条途径。第34页/共92页蛋白质转变为脂肪蛋白质转变为脂肪实验：实验：用只含蛋白质的膳食饲养动物，动用只含蛋白质的膳食饲养动物，动物能在体内存积脂肪物能在体内存积脂肪证明蛋白质可在动证明蛋白
24、质可在动物体内转变成脂肪，不过这种转变可能是间物体内转变成脂肪，不过这种转变可能是间接的。接的。生酮氨基酸和生糖兼生酮氨基酸生酮氨基酸和生糖兼生酮氨基酸（如酪氨（如酪氨酸、苯丙氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、色氨酸、酸、苯丙氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、色氨酸、赖氨酸）在代谢过程中生成赖氨酸）在代谢过程中生成乙酰辅酶乙酰辅酶A A；乙酰；乙酰辅酶辅酶A A循脂肪酸合成途径，即可合成循脂肪酸合成途径，即可合成脂肪酸脂肪酸。生糖氨基酸生糖氨基酸可以直接或间接生成可以直接或间接生成丙酮酸丙酮酸，丙，丙酮酸可以变成酮酸可以变成甘油甘油，也可以在氧化脱羧变成，也可以在氧化脱羧变成乙酰辅酶乙酰辅酶A A后生成脂肪酸。后
25、生成脂肪酸。第35页/共92页（四）核酸与其他物质代谢的相互关系（四）核酸与其他物质代谢的相互关系（四）核酸与其他物质代谢的相互关系（四）核酸与其他物质代谢的相互关系核酸是细胞内的重要遗传物质，核酸在机体的遗传和变异及蛋白质合成中，起着决定性的作用。可通过控制蛋白质的合成影响细胞的组成成分和代谢类型。核酸及其衍生物和多种物质代谢有关。第36页/共92页其他各类代谢物为核酸及其衍生物的合成提供原料脂类代谢除供应脂类代谢除供应COCO2 2外，和核酸代谢并无明外，和核酸代谢并无明显的关系。显的关系。蛋白质代谢能为蛋白质代谢能为嘌呤嘌呤和和嘧啶嘧啶的合成提供许多的合成提供许多原料原料，如甘氨酸、甲酸
26、盐、谷氨酰胺、天冬氨，如甘氨酸、甲酸盐、谷氨酰胺、天冬氨酸和氨等；核苷酸合成需要酸和氨等；核苷酸合成需要酶酶和多种和多种蛋白因子蛋白因子的参与。（但酶和蛋白因子的合成本身又是由的参与。（但酶和蛋白因子的合成本身又是由基因所控制的。可见核酸起着决定性的作用。）基因所控制的。可见核酸起着决定性的作用。）糖类能产生糖类能产生二羧基氨基酸二羧基氨基酸的前身的前身酮酸酮酸，并且，并且又是又是戊糖戊糖的来源。的来源。第37页/共92页一般来说，核酸不是重要的碳源、氮源和一般来说，核酸不是重要的碳源、氮源和能源，但许多能源，但许多游离核苷酸游离核苷酸在代谢中起着在代谢中起着重要重要的的作用作用。例如例如AT
27、PATP是能量和磷酸基转移的重要物质，是能量和磷酸基转移的重要物质，UTPUTP参加糖的合成。参加糖的合成。CTPCTP参加磷脂的合成。参加磷脂的合成。CTPCTP为蛋白质合成所必需。为蛋白质合成所必需。此外，许多此外，许多辅酶辅酶均为核苷酸的衍生物。例如，均为核苷酸的衍生物。例如，辅酶辅酶A A、烟酰胺核苷酸和异咯嗪核苷酸等，都、烟酰胺核苷酸和异咯嗪核苷酸等，都是腺嘌呤核苷酸的衍生物，腺嘌呤核苷酸还是腺嘌呤核苷酸的衍生物，腺嘌呤核苷酸还可以作为合成组氨酸的原料。可以作为合成组氨酸的原料。第38页/共92页可以看出，核酸(及其衍生物)与其他各类代谢物之间存在着一种交互作用的关系。其他各类代谢物
28、为核酸及其衍生物的合成提供原料，而核酸及其衍生物又反过来对其他物质的代谢方式和反应速度发生影响。第39页/共92页乙酰COA乙酰COA，3-磷酸甘油醛，NADPH动物内困难氨基化脱氨基作用动物体内数量极为有限糖脂质核苷酸氨基酸第40页/共92页总总的的来来说说，糖糖、脂脂肪肪、蛋蛋白白质质和和核核酸酸等等物物质质在在代代谢谢过过程程中中都都是是彼彼此此影影响响，相相互互转转化化和和密密切相关的。切相关的。糖糖代代谢谢是是各各类类物物质质代代谢谢网网络络的的“总总枢枢纽纽”，通通过过它它将将各各类类物物质质代代谢谢相相互互沟沟通通，紧紧密密联联系系在在一一起起，而而磷磷酸酸已已糖糖、丙丙酮酮酸酸
29、、乙乙酰酰辅辅酶酶A A在在代代谢谢网网络络中中是是各各类类物物质质转转化化的的重重要要中中间间产产物物。糖糖代代谢谢中中产产生生的的ATPATP、GTPGTP和和NADPHNADPH等等可可直直接用于其它代谢途径。接用于其它代谢途径。第41页/共92页脂脂类类是是生生物物能能量量的的主主要要储储存存形形式式，脂脂类类的的氧氧化化分分解解最最终终进进入入三三羧羧酸酸循循环环，并并为为机机体体提提供供更更多多的的能能量量。磷磷脂脂和和鞘鞘脂脂是是构构成成生生物物膜膜的的成成分分，而而且且它它们们的的某某些些中中间间代代谢谢物物具具有有信信息息传传递的作用。递的作用。蛋蛋白白质质是是机机体体中中所
30、所有有原原生生质质结结构构的的基基础础，而而且且作作为为酶酶的的主主要要组组成成成成分分，决决定定着着各各种种物物质质代代谢谢反反应应的的速速度度、方方向向及及相相互互关关系系。如如糖糖代代谢谢中中的的磷磷酸酸果果糖糖激激酶酶、柠柠檬檬酸酸合合酶酶，脂脂代代谢谢中的乙酰中的乙酰CoACoA羧化酶等都是代谢中的限速酶。羧化酶等都是代谢中的限速酶。第42页/共92页代谢调节（metabolic regulation），是生物在长期进化过程中，为适应环境需要而形成的一种生理机能。进化程度愈高的生物，其调节系统就愈复杂。总之，就整个生物界来说，代谢的调节是在酶、细胞、激素和神经这四个不同水平上进行的。
31、二二二二 代谢的调节代谢的调节代谢的调节代谢的调节第43页/共92页细胞水平的调节细胞水平的调节：单细胞内通过细胞内代谢物浓度的改变来调节某些酶促反应速度（对酶的活性及含量进行调节），称为细胞水平的代谢调节，这是最原始的调节方式。在单细胞的微生物中只能通过细胞内代谢物浓度的改变来调节某些酶促反应速度（对酶的活性及含量进行调节）第44页/共92页激素水平的调节激素水平的调节激素水平的调节（细胞间调节）：低等的单细胞生物进化到多细胞生物时出现了激素调节，激素可以改变细胞内代谢物质的浓度和某些酶的催化能力或含量，从而影响代谢反应的速度，对其他细胞发挥代谢调节作用，这种调节称为激素水平得调节第45页/
32、共92页整体水平的调节整体水平的调节整体水平的调节：高等生物和人类有了功能更复杂的神经系统。在神经系统的控制下，神经系统通过神经递质直接对靶细胞发生作用（神经调节）或者改变某些激素的分泌，再通过各种激素相互协调，对整体代谢进行综合调节（神经-体液调节），这种调节称为整体水平的调节。第46页/共92页各类调节作用点均在生物活动的最基本单位细胞中。所以细胞内的调节虽然是原始的，但却是最基本的调节方式，是高级水平的神经和激素调节方式的基础。而且在细胞内的各类代谢反应都是在酶的催化下进行的，代谢反应性质、方式、速度，均决定于酶的性质。细胞内的代谢除受酶的调节外，还包括细胞区域化及能荷的调节。细胞水平的
33、调节第47页/共92页代谢反应是由酶催化进行的，酶水平的调节是最灵敏和最有效的调节。酶水平的调节也是目前研究得比较多、了解得比较详细的代谢调节方式。酶水平的调节主要从酶的活性和酶的数量两个方面影响细胞代谢。一酶水平调节一酶水平调节一酶水平调节一酶水平调节第48页/共92页1.1.酶活性的调节酶活性的调节细胞内直接迅速的调节方式。酶活性的调酶活性的调节包括酶原激活、节包括酶原激活、酶的酶的别构调节别构调节（反馈抑制反馈抑制和前馈激活）及酶的共价修饰等方面。和前馈激活）及酶的共价修饰等方面。.酶原激活酶原激活在在细细胞胞内内首首先先合合成成无无活活性性酶酶的的前前体体（酶酶原原），再再通通过过蛋蛋
34、白白酶酶的的作作用用释释放放出出一一些些氨氨基基酸酸或或小小肽肽，转转变变成成有有活活性性的的酶酶蛋蛋白白，这这一一过过程程称称为为酶酶原原激激活活（activation activation of of zymogenzymogen）。酶酶原原激激活活是是不不可可逆逆的过程。的过程。第49页/共92页别构调节作用别构调节作用别构调节作用别构调节作用一般为寡聚酶，由催化亚基和调节亚基组成，一般为寡聚酶，由催化亚基和调节亚基组成，别构效应物与调节亚基结合，引起酶分子的别构效应物与调节亚基结合，引起酶分子的构象发生变化，从而改变酶的活性。构象发生变化，从而改变酶的活性。反馈调节反馈调节：反馈现象是
35、普遍存在的。反馈现象是普遍存在的。反馈：一种运动的反馈：一种运动的效果效果对这种运动的影响。对这种运动的影响。通常区分为通常区分为“正反馈正反馈”和和“负反馈负反馈”，凡是一，凡是一种运动的效果对于这种原始运动的影响是种运动的效果对于这种原始运动的影响是促促进进性的称为性的称为正反馈正反馈；反之，所发生；反之，所发生抑制性抑制性的的影响称为影响称为负反馈负反馈。第50页/共92页在在细细胞胞内内当当一一个个酶酶促促反反应应产产物物积积累累过过多多时时，由由于于质质量量作作用用定定律律的的关关系系，能能抑抑制制其其本本身身的的合合成成，这这种种抑抑制制属属简简单单的的抑抑制制，它它不不牵牵涉涉到
36、到酶酶结结构构的的改改变变。如如-淀淀粉粉酶酶催催化化淀淀粉粉水水解解成成麦麦芽芽糖糖，过过多多的的麦麦芽芽糖糖能能够够抑抑制制-淀淀粉粉酶酶的的活性，使淀粉水解的速度下降。活性，使淀粉水解的速度下降。但但是是在在多多个个酶酶促促系系列列反反应应中中，终终产产物物可可对对反反应应序序列列前前头头的的酶酶发发生生抑抑制制作作用用，这这称称为为反反馈馈抑抑制制（feedback feedback inhibitioninhibition）.这这种种反反馈馈抑抑制制作作用用是是改改变变酶酶蛋蛋白白构构象象的的结结果果。通通常常受受控控制制的的酶酶是是反反应应系系列列开开头头的的酶酶，是是一一种种调调
37、节节酶酶或或变变构构 酶酶，有有 时时 也也 叫叫“标标 兵兵 酶酶”（pacemaker pacemaker enzymeenzyme），因因为为整整个个反反应应序序列列是是受受这这个个酶酶调调节的。节的。第51页/共92页如如糖糖酵酵解解中中的的磷磷酸酸果果糖糖激激酶酶是是控控制制糖糖酵酵解解的的标标兵兵酶酶。又又如如，在在大大肠肠杆杆菌菌中中，由由于于天天冬冬氨氨酸酸和和氨氨基基甲甲酰酰磷磷酸酸合合成成胞胞苷苷三三磷磷酸酸（CTPCTP）的的反反应应，是是受受CTPCTP反反馈馈调调节节的的。当当CTPCTP的的代代谢谢利利用用较较低低时时，CTPCTP便便在在细细胞胞内内积积累累，这这
38、时时CTPCTP便便对对这这个个反反应应序序列列的的开开头头的的酶酶即即天天冬冬氨氨酸酸转转氨氨基基甲甲酰酰酶酶起起反反馈馈抑抑制制作作用用，结结果果抑抑制制CTPCTP本本身身的的生生成成；反反之之，如如果果CTPCTP被被高高度度利利用用，这这时时CTPCTP在在细细胞胞内内不不积积累累，也也就就不不起起反反馈馈抑抑制制调调节节，反应继续进行以生成所需要的反应继续进行以生成所需要的CTPCTP。第52页/共92页葡葡萄萄糖糖的的磷磷酸酸化化反反应应中中，当当6-6-磷磷酸酸葡葡萄萄糖糖累累积积过过多多时时，已已糖糖激激酶酶就就会会受受到到磷磷酸酸葡葡萄萄糖糖的的反反馈馈抑抑制制作作用用，使
39、使反反应应慢慢下下来来。这这里里除除质质量量作作用效应外，还存在酶的变构调节作用。用效应外，还存在酶的变构调节作用。这这种种反反馈馈抑抑制制调调节节，在在代代谢谢调调节节中中有有重重要要意意义义，它它可可按按生生物物代代谢谢的的需需要要而而保保证证代代谢谢物物的的供供应应，又又不不致致发发生生代代谢谢物物积积累累过过多多而而造造成成浪浪费，是很经济的调控方式。费，是很经济的调控方式。第53页/共92页在在上上述述不不发发生生分分支支的的代代谢谢反反应应中中，只只有有一一个个终终产产物物对对线线性性反反应应序序列列开开头头的的酶酶起起反反馈馈抑抑制制作作 用用，属属 于于 一一 价价 反反 馈馈
40、 抑抑 制制（monovalent monovalent feedback feedback inhibitioninhibition），又又称称单单价价反反馈馈抑抑制制。如如果果反反应应发发生生分分支支，就就会会产产生生两两种种或或两两种种以以上上的的终终产产物物，而而其其中中某某一一种种终终产产物物过过多多都都会会对对序序列列反反应应前前面面的的变变构构调调节节酶酶起起反反馈馈抑抑制制作作用用，即即 二二 价价 反反 馈馈 抑抑 制制（divalent divalent feedback feedback inhibitioninhibition），第54页/共92页二价反馈抑制（二价反馈
41、抑制（divalent feedback divalent feedback inhibitioninhibition）的）的调节方式调节方式 同工酶的反馈抑制 同工酶是指催化同一生化反应，但酶蛋白结构及组成有所不同的一组酶。如果在一个分支代谢过程中，在分支点之前的一个反应由一组同工酶所催化，分支代谢的几个最终产物往往分别对这几个同工酶发生抑制作用，并且最终产物对各自分支单独有抑制，这种调节方式称为同工酶的反馈抑制（isoenzyme feedback inhibition）。第55页/共92页协同反馈抑制 在分支代谢中，只有当几个最终产物同时过多才能对共同途径的第一个酶发生抑制作用，称为协同
42、反馈抑制（concerted feedback inhibition）。而当终产物单独过量时，只能抑制相应的支路的酶，不影响其他产物合成。第56页/共92页顺序反馈抑制 在一个分支代谢途径中，终产物积累引起反馈抑制使分支处的中间产物积累，再反馈抑制反应途径中第一个酶活性，从而达到调节的目的。因为这种调节是按照顺序进行的，所以称顺序反馈抑 制（sequential feedback inhibition），又称逐步反馈抑制。第57页/共92页累积反馈抑制 在一个分支代谢中，几个最终产物中的任何一个产物过多时都能对某一酶发生部分抑制作用，但要达到最大效果，则必须几个最终产物同时过多，这样的反馈抑制
43、 称 为 累 积 反 馈 抑 制（cumulative feedback inhibition）。第58页/共92页终终产产物物的的反反馈馈抑抑制制是是准准确确经经济济的的调调控控方方式式。这这是是因因为为起起调调节节作作用用的的是是产产物物本本身身，所所以以，在在产产物物少少时时，关关键键酶酶的的活活性性增增高高，整整个个途途径径的的运运行行速速度度加加快快，产产物物增增多多；而而当当产产物物过过多多时时，则则产产生生反反馈馈抑抑制制，使使合合成成速速度度减减慢慢，产产物物减减少少。而而且且在在这这种种调调节节中中受受控控的的酶酶是是初初始始酶酶，而而不不是是其其他他催催化化后后续续反反应应
44、的的酶酶，所所以以能能避避免免反反应应的的中中间间产产物物积积累累，有有利利于于原原料料的的合合理理利利用用和和节节约约机机体体的的能能量量。反反馈馈抑抑制制在在系系列列的合成代谢的调节中起重要作用。的合成代谢的调节中起重要作用。第59页/共92页前馈激活前馈激活在一反应序列中，前身物可对后面的酶起激活作用，促使反应向前进行，这叫做前馈激活（feed forward activation）。例如，在糖原合成中，6-磷酸葡萄糖是糖原合成酶的变构激活剂，因此可促进糖原的合成。第60页/共92页前馈激活作用能使代谢速度加快，所以是一种正前馈。在某些特殊的情况下，为避免代谢途径过分拥挤，当代谢底物过量
45、时，对代谢过程亦可呈负前馈作用。此时，过量的代谢底物可以转向其它代谢途径。例如，高浓度的乙酰辅酶A是乙酰辅酶A羧化酶的变构抑制剂，从而避免丙二酸单酰辅酶A过多合成第61页/共92页（）共价修饰调节作用（）共价修饰调节作用（）共价修饰调节作用（）共价修饰调节作用共价修饰（covalent modification）是指在专一酶的催化下，某种小分子基团可以共价结合到被修饰酶的特定氨基酸残基上，而改变酶的活性。共价修饰是可逆过程，小分子基团可在酶的催化下水解去除，发生逆转。第62页/共92页糖原磷酸化酶是酶促化学修饰的典型例子糖原作为贮藏性碳水化合物，广泛存在于人和动物体内。糖原在糖原磷酸化酶作用下
46、发生磷酸解产生1-磷酸葡萄糖。此酶有两种形式：即有活性的磷酸化酶 a 和无活性的磷酸化酶 b，二者可以互相转变。第63页/共92页磷酸化酶 bn酶被修饰的基团是丝氨酸的羟基。ATPAP磷酸化酶 a磷酸化酶 b 激酶磷酸化酶 a 磷酸（酯）酶失活活化第64页/共92页 共价修饰调节对调节信号有共价修饰调节对调节信号有放大放大作用。如磷酸作用。如磷酸化酶激活的级联反应。化酶激活的级联反应。酶促化学修饰反应往往是多个反应配合进行的。酶促化学修饰反应往往是多个反应配合进行的。在生物体内，有些反应是连锁进行的。在这在生物体内，有些反应是连锁进行的。在这些连锁反应中，一个酶被修饰后，连续地发些连锁反应中，
47、一个酶被修饰后，连续地发生其他酶被激活，导致原始调节因素的效率生其他酶被激活，导致原始调节因素的效率逐级放大，这样的连锁代谢反应系统叫逐级放大，这样的连锁代谢反应系统叫级联级联放大反应或级联系统（放大反应或级联系统（cascade systemcascade system）。如如肾肾上上腺腺素素或或胰胰高高血血糖糖素素对对磷磷酸酸化化酶酶 b b 激激酶酶的激活就属这种类型。的激活就属这种类型。第65页/共92页肾上腺素（或胰高血糖素）腺苷酸环化酶 腺苷酸环化酶 （无活性）（有活性）ATP cAMP+PPi (102)蛋白激酶（无活力）蛋白激酶（有活力）(104)磷酸化酶激酶 磷酸化酶激酶-P
48、 (106)（无活性）ATP ADP （有活性）磷酸化酶 b 磷酸化酶 a (108)（无活性）ATP ADP （有活性）糖原 1-磷酸葡萄糖第66页/共92页在在这这些些连连锁锁的的酶酶促促反反应应过过程程中中，前前一一反反应应的的产产物物是是后后一一反反应应的的催催化化剂剂，每每进进行行一一次次共共价价修修饰饰反反应应，就就产产生生一一次次放放大大，如如果果假假设设每每一一级级反反应应放放大大100100倍倍，即即1 1个个酶酶分分子子引引起起100100个个分分子子发发生生反反应应（实实际际上上，酶酶的的转转换换数数比比这这大大得得多多），那那么么从从激激素素促促进进cAMPcAMP生生
49、成成的的反反应应开开始始，到到磷磷酸酸化化酶酶 a a 生生成成为为止止，经经过过四四次次放放大大后后，调调节节效效应应就就放放大大了了10108 8倍倍了了。由由此此可可见见，极极微微量量的的激激素素对对酶酶活活性性控控制制是是十十分分灵灵敏敏的。的。第67页/共92页不同类型的可逆共价修饰作用：磷酸化/脱磷酸化；乙酰化/脱乙酰化；腺苷酸化/脱腺苷酸化；尿苷酸化/脱尿苷酸化；ADP-核糖基化；甲基化/脱甲基化；S-S/SH相互转变。第68页/共92页2.2.酶的数量(酶浓度酶浓度)的调节的调节酶是生物反应的催化剂，酶的相对数量决定代谢酶是生物反应的催化剂，酶的相对数量决定代谢反应的进程和方向
50、。因此，酶本身也必然受代谢反应的进程和方向。因此，酶本身也必然受代谢调节的控制。通过酶的调节的控制。通过酶的合成合成和和降解降解，细胞内的酶，细胞内的酶含量和组分便发生变化，因而对代谢过程起调节含量和组分便发生变化，因而对代谢过程起调节作用。作用。生物细胞的这种通过改变酶的合成和降解而调节生物细胞的这种通过改变酶的合成和降解而调节酶的数量，被称为酶的数量，被称为“粗调粗调”。通过粗调，细胞可以通过粗调，细胞可以开动开动或或完全关闭完全关闭某种酶的合某种酶的合成，或适当调整某种酶的合成和降解速度，以适成，或适当调整某种酶的合成和降解速度，以适应对这种酶的需要。应对这种酶的需要。第69页/共92页