《植物病原菌对杀菌剂抗性风险评估.pdf》由会员分享，可在线阅读，更多相关《植物病原菌对杀菌剂抗性风险评估.pdf（6页珍藏版）》请在taowenge.com淘文阁网|工程机械CAD图纸|机械工程制图|CAD装配图下载|SolidWorks_CaTia_CAD_UG_PROE_设计图分享下载上搜索。
1、!#$%农 药 学 学 报&$()年%月*+,&-.-/012&34056-.7,*,8-.*,-&*-9:;植物病原菌对杀菌剂抗性风险评估王文桥 保定)?)=(中国农业大学应用化学系北京)A B 摘要植物病原菌对杀菌剂的抗性风险由基本风险和治理风险组成C杀菌剂使用之前或之初可根据人工诱变D药剂选择或驯化实验D田间野生敏感菌株敏感性变异D抗药菌株的生物及遗传特征D杀菌剂作用方式等进行基本抗药风险预测E杀菌剂使用数年之后可根据人工诱变D药剂选择或驯化D田间药效与抗药性发生D抗药菌株的生物及遗传特征D杀菌剂作用方式与使用对策等已有资料进行抗药风险评估C目前已有B种方法用于抗药风险评估C由杀菌剂与病
2、害共同决定的基本抗药风险可分成低D中和高度C基本抗性风险高的药剂合理使用可延缓田间抗药性发生中度基本抗性风险药剂不合理使用也可引发田间抗药性发生和药效明显降低C关键词植物病原菌E杀菌剂E抗性风险植物病原菌抗药性是指由于杀菌剂连续使用而引起靶标菌群对其敏感性降低防病效果下降C在个体水平上抗药性是指菌株对杀菌剂敏感性发生稳定的可遗传的降低C杀菌剂抗性风险是指病原菌抗药性发展使杀菌剂防病失败或药效降低的可能性F G根据实验室或温室实验可进行评估F(G抗药性风险由病菌生物与遗传特性及药剂作用机制与作用特点决定的基本风险=H I J K L K I M L H N O 和药剂的使用对策形成的治理风险=P
3、Q I Q R K PK I M L H N O 组成F%G是制订抗药性治理对策和开发应用杀菌剂的重要依据F G抗药性风险评估已成为发达国家农药公司开发新杀菌剂的日常工作C国内外均有用药不当而产生抗药性问题的实例我国最初引进甲霜灵防治卵菌病害时忽视了该药为高抗药风险药剂未与多作用位点的保护性杀菌剂混用导致甲霜 灵使用(:%Q后黄瓜霜霉菌=S T U V W X Y U Z X X T Y X Z V U T _ T 和葡萄霜霉菌=S T aX Y Z b _ c _ X 对其普遍产生抗药性防治失效E以色列D荷兰和爱尔兰单一使用甲霜灵=PK M Q#Q d e#防病也很快发生抗药性问题致使黄瓜霜
4、霉病和马铃薯晚疫病=S f g c X Y f c f X Z _ h U T c T 大流行农业生产和农药工业遭受重大损失E美国加利福尼亚州以苯菌灵=i K I Pe#防治草莓灰霉病=j X c Z g c _ T _ U Z U Q即产生抗药性防效明显降低造成大量烂果C本文就植物病原菌对杀菌剂抗性风险的评估方法及其应用的研究进展作简要综述Ck影响抗药性形成和发展的因素植物病原菌对杀菌剂能否产生抗性以及产生速度取决于杀菌剂作用机制与作用特点D病菌生物与遗传特性D用药措施与对策及发病环境条件等复杂因素F B GC早在 A?:A l)年8 K O O K L等人就论述过影响田间抗药性产生和发展的
5、因素F(Gm 自然菌群中是否存在抗药突变菌株E(抗药菌株有无致病力E%无药剂选择条件下抗药突变菌株有无竞争力能否稳定地保持抗性E B 抗药水平的高低E n 未用药时自然菌群中抗药突变菌株出现频率的高低E 9 病害类型E?杀菌剂的使用方式及强度E l 环境条件C前三点可用于推测田间抗药性出现与否第四点;通讯联系人决定田间抗药性的最终严重程度!后四点可用于预测田间抗药性的显现速度实际上!新杀菌剂与现用杀菌剂之间的交互抗性关系#杀菌剂的作用机制#抗药菌株与敏感菌株的相对适合度对抗药性形成和发展都有影响$%&具有抗药性风险的特征基本抗药性风险由病害和药剂决定!满足下列条件之一意味着具有抗药性风险$%&
6、(药剂作用位点单一!属于有抗药性风险的杀菌剂类型!与现用药剂之间有交互抗性关系)药剂杀菌活性高#持效期长形成很高的选择压力)抗药性由单基因突变控制)病菌繁殖周期短#产孢量大#扩散速度缓慢)突变处理#药剂选择#有性杂交获得适合度好的抗药菌株)发病条件合适治理风险源于长期不合理的用药时间或时机*用药过于频繁!防治过晚+)单一使用某种杀菌剂)使用剂量过高!过多地杀伤病菌群体)使用同种药剂的作物面积过大,抗药性风险评估方法目前已有-种抗药性风险评估方法得到应用$%!-./&(*%+初步探测通过诱变处理或药剂选择探测抗药菌株产生的可能性!再通过抗药菌株的致病力#遗传稳定性#竞争性估计抗药菌株形成田间优势
7、菌群#导致抗药性发生的可能性$0&*0+回顾分析根据田间抗药性发生情况和相关资料!分析靶标菌对现用药剂的抗性风险$%1&!如葡萄霜霉病菌和马铃薯晚疫病菌对甲霜灵和恶霜灵#2种麦类病菌对3种4 5 6药剂的抗性风险评估该法适合评估靶标菌对已使用多年的杀菌剂的抗性风险首先!确立%0个基本风险因素!赋予每个因素%.3个风险值!%0个因素的基本风险值之和为基本风险值!分成低#中#高度三类!最低基本风险值为%0!高风险杀菌剂的基本风险最大值为3 7%0个基本风险因素为(交互抗药性)田间抗药菌株检测和监测)药剂选择!模拟药剂对靶标菌大群体的抗药选择)诱变处理获得抗药菌株)菌群抗药水平和稳定性)抗药性基因类
8、型)抗药性在抗药菌株和敏感菌株杂交后代中的分离)靶标菌的生物学特性*繁殖周期和孢子传播率+)流行学)群体动态)药剂选择压)抗药菌株和敏感菌株的相对适合度对抗药性发展的影响其次是研究治理风险!包括(杀菌剂混用及混剂对抗药性形成的延缓作用)不同施药方式#次数#时机#间隔期#施药与品种布局相结合#用药面积等对抗药性形成的影响将治理风险分为低#中和高度!分别赋予%#0#3个风险值靶标菌对杀菌剂的全部抗性风险值为基本风险值与治理风险值之积高风险杀菌剂不合理使用*3个治理风险点+的全部风险值为%1 8 高风险杀菌剂合理使用的全部风险*3 7点+不超过低风险药剂不合理使用的全部风险*3 7点+*3+早期评估
9、新杀菌剂的使用能否引起靶标菌群抗药性的产生及抗药性类型取决于能否获得合适的变异及其遗传背景)抗药性发展速度主要取决于药剂的选择压和抗药菌株与敏感菌株的相对适合度首先!建立靶标菌对药剂的敏感基线!分析敏感性的变异!病菌单基因或主效基因控制的敏感性呈不连续变异其次!确定供试杀菌剂与现用杀菌剂之间的交互抗性关系再次!分离和鉴别抗药突变体!探测靶标菌抗性突变基因以物理或化学诱变增加突变频率低抗菌株可采用系列选择作用以提高抗药性$%&!若抗药性逐步提高则意味多基因控制!若一步获得高抗则表明是单基因控制通过抗药性菌株与敏感菌株杂交一代*9%+的表现型来判断突变基因的显性或隐性以9%自交的9 0的表现型来判
10、断抗药性与敏感性的比例是否符合:第%期王文桥(植物病原菌对杀菌剂抗性风险评估孟得尔规律!隐性抗药基因不会影响杂交后代的表现型抗药性发展较慢如果是半显性抗药性则在推荐降低用药量以降低选择压时应非常谨慎!最后应注意环境条件#药剂选择强度和抗药菌株与敏感菌株的相对适合度对抗药性发展速度的影响!所谓相对适合度表现在无药剂选择条件下抗药菌株相对野生菌株的存活性和繁殖能力反映在产孢量#孢子萌发时间#芽管伸长#菌丝线性生长以及在极端温度#湿度#渗透压条件下的存活度的差异上!致病力是一个很重要的适合度决定因素!抗性突变可能导致适合度降低!若获得单基因抗性抗药菌株适合度未明显下降则杀菌剂为高风险药剂!若反复诱变
11、或选择不能获得高抗菌株则对新化合物的抗性风险可能很低多基因抗药性或单基因抗药性伴随适合度降低表明中等风险不能对测试药剂产生抗药菌株意味着至少无高度抗药性风险!$%&分类评估()*+简化,-.-的方法认为植物病原菌对杀菌剂的基本抗性风险由药剂和病害决定并提出由药剂和病害决定的抗性风险特征按低#中和高度分类/0 1较为实用!2抗药性风险评估方法的应用新化合物由于作用机制未知很难估计抗药性风险老药剂则比较容易估计/0 1!在一定地区特定环境条件下采用某种药剂防治某种病害估测田间抗药性能否出现的误差很大!葡萄霜霉病菌和马铃薯晚疫病菌对恶霜灵$3 4 5 6-4 7 8&和甲霜灵具有高度抗性风险/0 9
12、:0;1对霜脲氰$紫外线或化学诱变及药剂选择很易获得的疫霉菌抗恶霜灵和甲霜灵菌株对其它苯基酰胺类药剂有交互抗性/0;:0?1对霜脲氰无交互抗性有些抗药菌株与野生敏感菌株适合度一样致病力相近有竞争力抗药性在群体中及不用药条件下能稳定遗传!马铃薯晚疫病菌对甲霜灵抗性菌株$A&和敏感菌株$B&的菌丝生长速度无差异但A的孢子囊产生和游动孢子萌发速度比B更快呼吸强度更高!连续数年监测未发现田间马铃薯晚疫病菌对霜脲氰产生抗性和防效降低某些疫霉菌经过紫外线诱变或药剂选择虽获得抗霜脲氰菌株但致病力丧失或下降/0 C 1苎麻疫霉菌$DEF G H I JH K L M H&菌丝块在含霜脲氰的培养基上培养很易发生
13、抗性突变但抗药性在连续N代单游动孢子分离和菌丝块继代培养过程中逐渐丧失而大雄疫霉菌$DEJH K O M P Q H JM&对霜脲氰不易产生抗性突变/0 R 1!灰霉菌$S G T K U T L P V L W H K H M&对氟咯菌腈$X 8 Y 6-3 4 3*-8&的基本抗性风险为中度/?1!野生型菌群敏感性变异小田间药效好未发现对氟咯菌腈敏感性明显降低的菌株分生孢子或菌丝在含氟咯菌腈或乙烯菌核利培养基上培养很易获得双抗菌株驯化实验未获得抗药菌株抗乙烯菌核利$Z-*双抗菌株比敏感亲本菌株的耐渗性明显降低致病力丧失对敏感亲本菌株无竞争力抗乙烯菌核利田间菌株与敏感菌株的耐渗性和致病力相当
14、!分析实验室或田间抗乙烯菌核利菌株与敏感菌株的杂交后代表明抗药性起因于0:;个紧密连锁的抗药基因的突变!灰霉菌$S EV L W H K H M&对环酰菌胺$X)*)4 5=-6&抗性风险很低/C 1!该药生化作用方式独特自然菌群中抗药菌株所占比例很小代谢该药需要连续的最适合的生长条件抗药菌株对该药的田间药效无影响但适合度降低对霜冻的敏感性增大产孢速度降低该药在葡萄小区内连续使用数年未发现抗药菌株比例增加与其它防治灰霉病药剂之间无交互抗性关系!S E V L W H K H M是典型的易产生抗药性的病菌由于抗药性的发展苯并咪唑类#二甲酰亚胺类和苯R农药学学报;9 9 0年胺基嘧啶类!如#$%&
15、()*+%,-等杀菌剂防治灰霉病常失效.需要同时制定治理措施/禾谷类白粉菌对苯氧喹啉!0 1%+2 3#4 +-的抗性风险极低5 6 7 8.苯氧喹啉与其它防治白粉病药剂的作用方式不同9与三唑醇!($%*:%&+2,-和苯锈啶!4 +$2%:%+-之间无交互抗性关系9大麦白粉病菌!;?A B C 4 GH GI2$:%-和小麦白粉菌!;GC 4 GH GJ$%(%K%-对苯氧喹啉的敏感性变异小9实验室获得抗苯氧喹啉突变菌株9田间抗药菌株与实验室抗药菌株均具有产孢缺陷.在培养基上需要苯氧喹啉才能存活9未能获得正常产孢的突变体/灰霉菌对多菌灵!K*$L +:*M%&-的抗性风险很高.而小麦赤霉菌!
16、N O D?O E C D E?F B D D O E-和柑桔绿霉菌!YG?D?Z O E-正常致病力的抗药突变体/6 7 S Q年和6 7 S 6年分别在英国和德国田间出现了白粉菌!;GC 4 GH GI2$:%-抗药菌株/种小麦病菌_;GC .Y O Z Z?F?D B O a Z B B DA B .b B A D B?DF a D?D C ED=a?-可能产生田间抗药性.但不会形成苯菌灵那样的严重威胁生产的抗药性5 P P 8/玉米黑粉菌自然菌群存在抗三唑酮的自发突变菌株.抗药菌株于无药剂选择条件下培养S个月.S e f尚维持抗药性/抗药菌株与野生敏感菌株的生长速度无显著差异/不同交配
17、型!gT h-的抗药菌株与敏感菌株之间的交配具有致病力.但有些抗药菌株之间交配丧失致病力.抗药菌株对丙环唑!$2%K 2+*M 2,-有交互抗性.对苯菌灵T多菌灵T甲基硫菌灵无交互抗性/i主要病害对不同杀菌剂的抗性风险W$+(等5 6 8认为植物病害对杀菌剂的基本抗性风险由药剂和病害共同决定.病害决定的基本风险可分为低T中T高度.分别赋予6 T P T j个风险值.种传病!H :U L 2$+:%H *H H-T土传病!H 2%,U L 2$+:%H *H H-T禾谷类眼斑病!Y B O a Z B B DA B -T锈病!$1 H(-T水稻纹枯病!k A?l Z F?D D F?-属低风险病
18、害.大麦云纹病!k A F Z A B Z D?-T小麦叶枯病!m B?D?Z?-为 中 等 风 险 病 害.苹 果 黑 星 病!n B F O -T香 蕉 条 斑 病!p=Z A D B?-T禾谷类白粉病!;?A B C -T灰霉病!s Z?F B B D-T晚疫病!Y A=A A D F -T稻瘟病!Y=?Z O D?D =l D B-等气传病害为高风险病害/药剂基本风险也可分成低T中T高度.分别对应6 T P T j个风险值.苯并咪唑类!L +M%&%:*M 2,H-T二甲酰亚胺 类!:%K*$L 2 3%&%:H-T苯基酰 胺 类!)+#,*&%:H-杀菌剂为 高 风 险 药 剂.羧
19、酰 替 苯 胺 类!K*$L 2 3*+%,%:H-T脱甲基化抑制剂!t uX H-T硫代磷酸酯类!)2 H )2$2()%2,*(H-T苯氨基嘧啶7第6期王文桥_植物病原菌对杀菌剂抗性风险评估类!#$%$#&()$*$+$#,-./苯吡咯类!0,#(%()&%,-./甲氧丙烯酸酯类!-1)&2$%3)$#-.杀菌剂为中度风险药 剂4铜剂!5&,)-./二 硫 代 氨 基 甲 酸 酯 类!+$1 0$&5 )2 *1,-./黑 色 素 抑 制 剂!*,%#$#$#0$2$1&)-./硫磺!-3%0 3)./系统抗病性诱导剂!6 78 9$#+3 5,)-.为低风险药剂:病害对杀菌剂的基本风险值
20、;病害基本风险值?为中度/A为高度:合适的抗药性治理对策至少可将基本风险值降低点:B存在问题与展望!=.抗药性风险评估因重视程度及采用方法不同而不尽相同4由于商业原因4其方法和结果常常被保密或推迟公布:由于缺乏足够的重视和资助4工业组织仅能资助常规的交互抗性和突变实验等短期研究4而有关不同用药策略对抗性菌群发展速度的影响等方面的数据则很少4因此需要长期研究施药剂量/施药时机/持效期/杀菌剂混用或轮换使用对抗性发展的影响4应继续加强对抗药机制/遗传/抗药突变体的田间行为和抗药风险预测的数学模型等的长期研究:!.目前对杀菌剂抗性风险研究比杀菌剂实际应用滞后:在大多数国家农药登记时抗药性风险评估尚未
21、作为必需资料:!C.风险预测的准确性有待提高:!D.加强研究合作4开发相同作用方式杀菌剂的公司可共享风险评估/药效和敏感性监测结果4证实评估和用药策略的有效性4以采取一致的推荐用药方法4最大限度地延长用药年限:E 8 7F已起到推动这种合作的作用4其中苯胺基嘧啶类和甲氧丙烯酸酯类工作组正在进行合作:参考文献=G),#1 HIJ I 4K&%&*&#L I MI IE 8 7FN&#&O)0P&I Q F R E 4G)3-,%-4=A A A S=?D T L,U U,)J I IE 3#O$5$+,8,-$-1#5,$#F)&R)&1,5 1$M O,#$#O,#4=A T S=T?=
22、C TC 6 1 3 2VI#+6&W W$L I IR%#1 L$-,-,4=A T D 4 T S=X?=X C=DQ$-$YI 46 1 ,0%,9 F-,5 0YI IE 3#O$5$+,8,-$-1#5,$#P&)1 07*,)$5 I6 1R 3%4N$#,-&1 S7*,)$5#R 0(1&1 0&%&O$5%6&5$,1(4=A T T 4=X=?=X Z G),#1 HIJ I 4K&%&*&#L I MI 46 0 NIMI IN#O$#O8,-$-1#5,1&7O)&5 0,*$5%-4M-0$#O 1&#L F S7*,)$5#F 0,*$5%6&5$,1(4=A A
23、X S C X C?C=AK$%2,)YI MI 46 5 0 3,KI 46 5 0$#E IJ I IE 3#O$5$+,8,-$-1#5,4 IE )#0 )*46 3),(SG)$1$-0F)&R)&1,5 1$&#F&3#5$%4=A A D S C A?D X G )3 OL I 4H,),#)7I IN,+,+,%$#O,#+,E 5 3%1,$1+,)#+2&3,1,#-5 0 ,#48$_ U-3#$,)-$1,$1Q,#1 4=A A 4D=S D =?D T 8&1 1,%VIJ IMI 4+,Q&,$_ J IMIE INI 4#Q,*,)+,#7IE I IR,-1$
24、5$+,6 5$,#5,4=A A 4Z=S D X?D=A 6 3 1(7I 4R W,#8 I 46 1,#W,%HI IR%#W,#-5 0 3 1 W 9 P 5 0)$5 0 1,#G (,)a&%IZ 4,)U 3-,#4=A A A S=D Z?=Z TX=农药学学报 X X=年!#$%$&()*+,-.,/0%,1-&2 3 4 1 5 3$6-*4 70 3 4 82 3 4*,1*$4 70 4 7 9,3,7 1,/2,%*%+7:;$%,+%,%(!?A A!王文桥(刘国容(张小风等植物病理学报(B (C!D E F=?B!B王文桥(刘国容华北农学报(!;+H$:
25、%,I 0 JK L M K N O P Q O R S L Q R L M T O T U V(!=!(=G E!B F!F 5 4 W,3I X(0 4 9 9,YZ;R S P Q O R S L Q R L M T O (!=?(G E!A!?5 3$7#0 X(:6$7 6*4 7I Q M V L T _ R L M T O T U V(!=B(G B E F G A F=!A)*+a(;+-b,7c(&3,1-2 X K L R O Q O R S L de K R f Kg K _ T N L K N(!G =?=D E B F B F=!=王源超(郑小波(华永刚等植物保护(!
26、C!D E G!c4.4 b4 7;h(h-,.,3i (;$j 4 7k Q K f L e l e m Kn l e K S l K(!F G?!B 顾宝根(刘经芬南京农业大学学报(!C!D E?G A!B!叶钟音(周明国(刘经芬植物保护学报(!?B B B董庆周植物保护学报(!=?(!B C B D E G =?o p q r s q t u v wv x y u z v x y|z u z t q w|u w r q w t q t!v|w v s z#s w u t v#s w u u$|zh+7 6h,7%$+4!&Z+-$%$+7 6!-+7 6($+4 9,7 6!-+7 6h
27、,7)$BC!2.+7*2 3 4*,1*$4 7i 7%*$*,(c,$X1+:4 9 X6 3$+7:*4 3,%*)1$(5+4:$7 6 G!DCB;,8+3*b,7*4 9 X8 8.$,:0-,b$%*3 Y(0-$7+X6 3$1 .*3+.&7$H,3%$*Y(5,$)$7 6!F D+,z t-q t.$%/4 93,%$%*+7 1,$78.+7*8+*-4 6,7 4%9 7 6$*49 7 6$1$:,%$%1 4 b8 4%,:4 9$7-,3,7*3$%/+7:b+7+6,b,7*3$%/X*-,6$7 7$7 64 9*-,+8 8.$1+*$4 74 9*+3
28、6,*9 7 6$1$:,($7-,3,7*3$%/4 9 3,%$%*+7 1,1+7,8 3,:$1*,:Y+3*$9$1$+.$7:1*$4 74 39 7 6$1$:,%,.,1*$4 7(%,7%$*$H$*YH+3$+*$4 74 9W$.:/*Y 8,%,7%$*$H,%*3+$7%($4.4 6$1+.+7:6,7,*$11-+3+1*,3$%*$1%4 9 3,%$%*+7*%*3+$7%+7:b4:,4 9+1*$4 74 9*+3 6,*9 7 6$1$:,),H,3+.Y,+3%+9*,3+8 8.$1+*$4 74 9*+3 6,*9 7 6$1$:,(3$%/4 9
29、 3,%$%*+7 1,1+7,+%,%,:+1 1 4 3:$7 6*4*-,/7 4 W7,j 8,3$b,7*+.:+*+(%1-+%+3*$9$1$+.$7:1*$4 74 3 9 7 6$1$:,%,.,1*$4 7(,9 9$1+1 Y+8 8,+3+7 1,+7:3,%$%*+7 1,4 1 1 3 3,7 1,$79$,.:($4.4 6$1+.+7:6,7,*$11-+3+1*,3$%*$1%4 9 3,%$%*+7*%*3+$7%(b4:,4 9+1*$4 7+7:+8 8.$1+*$4 7%*3+*,6$,%4 9*+3 6,*9 7 6$1$:,0 3 3,7*.Y(F
30、b,*-4:%-+H,7+:4 8*,:*4,H+.+*,3$%/4 9 3,%$%*+7 1,i 7-,3,7*3$%/4 9 3,%$%*+7 1,1+%,:Y:$%,+%,%+7:9 7 6$1$:,%1+7,:$H$:,:$7*4.4 W($7*,3 b,:$+*,(+7:-$6-.,H,.c$6-3$%/4 93,%$%*+7 1,*48-,7 Y.+b$:,9 7 6$1$:,%+7:.4 W,33$%/4 93,%$%*+7 1,*4 1 Y b4 j+7$.-+H,7+%,%,:$7Q M V L T _ M L M T N Re S 0 K f L R S fR S mQ O
31、 R f 1T _ R N R2 e L e l T O R I 4 W 4 3$7*,3 b,:$+*,3$%/4 93,%$%*+7 1,*4)5 i-+%,79 4 3,1+%*,:$78 4 W:,3 Yb$.:,W(3%*(3 4 f R N e 4 1%8 8 4 7W-,+*$,.:3,%$%*+7 1,*4-$6-53$%/9 7 6$1$:,%1+7,:,.+Y,:*-3 4 6-%$*+.,+8 8.$1+*$4 7b,*-4:(&7%$*+.,+8 8.$1+*$4 74 9$7*,3 b,:$+*,53$%/9 7 6$1$:,%b+Y3,%.*3,%$%*+7 1,$79$,.:+7:4 *%*+7:$7 6:,1 3,+%,4 9 1 4 7*3 4.,9 9$1+1 Y 6|78 v-$z 2.+7*8+*-4 6,7%9*7 6$1$:,%9.,%$%*+7 1,3$%/!第!期王文桥E植物病原菌对杀菌剂抗性风险评估