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1、 遗传学研究的侧重点：1)1)细胞核细胞核的结构功能、染色体形态、结构的结构功能、染色体形态、结构 和数目；和数目；2)2)细胞有丝分裂、细胞有丝分裂、减数分裂减数分裂、两性细胞融、两性细胞融 合合(受精受精)的过程及其的过程及其染色体的行为变化染色体的行为变化；3)3)有丝分裂、减数分裂及受精的生物学意义。有丝分裂、减数分裂及受精的生物学意义。第1页/共91页第一节 细胞的结构和功能 根据构成生物体的基本单位，可以将生物分为根据构成生物体的基本单位，可以将生物分为非细胞生物：非细胞生物：包括病毒、噬菌体包括病毒、噬菌体(细菌病毒细菌病毒)，具有前细胞形态的构成单位；，具有前细胞形态的构成单位
2、；细胞生物细胞生物：以细胞为基本单位的生物；根据细胞核和遗传物质的存在方式不同又可以分为：以细胞为基本单位的生物；根据细胞核和遗传物质的存在方式不同又可以分为：真核生物真核生物(eukaryote)(eukaryote)：(真核细胞真核细胞)原生动物、原生动物、单细胞藻类、真菌、高等植物、动物、人类单细胞藻类、真菌、高等植物、动物、人类 原核生物原核生物(prokaryote)(prokaryote)：(原核细胞原核细胞)细菌、蓝细菌、蓝藻藻(蓝细菌蓝细菌)第2页/共91页图图 原核细胞的结构原核细胞的结构第3页/共91页真核细胞真核细胞非膜相结构细胞细胞壁质膜(细胞膜)原生质细胞质细胞核内质
3、网线粒体线粒体叶绿体叶绿体核糖体高尔基体溶酶体液泡核仁中心体中心体染色质染色质非膜相结构膜相结构核膜 膜相结构核基质真核生物第4页/共91页动物和植物细胞的比较动物和植物细胞的比较第5页/共91页真核细胞与原核细胞主要区别：真核细胞不仅含有核物质，而且有核结构，真核细胞不仅含有核物质，而且有核结构，即核物质被核膜包被在细胞核里。即核物质被核膜包被在细胞核里。原核细胞仅含有核物质，没有核膜，通常原核细胞仅含有核物质，没有核膜，通常称为拟核或核质体。细菌和蓝藻等低等生称为拟核或核质体。细菌和蓝藻等低等生物的细胞属于这种结构，统称为原核生物。物的细胞属于这种结构，统称为原核生物。第6页/共91页第二
4、节 染色体一、染色体的形态一、染色体的形态 二、染色体的组成二、染色体的组成 及分子结构及分子结构三、染色体的数目三、染色体的数目四、染色体的分类四、染色体的分类五、原核生物染色体五、原核生物染色体第7页/共91页染色质和染色体 在细胞尚未进行分裂的核中，可以见到许多由于碱性染料而染色较深的，纤细的网状在细胞尚未进行分裂的核中，可以见到许多由于碱性染料而染色较深的，纤细的网状物，这就是染色质。物，这就是染色质。当细胞分裂时，核内的染色质便卷缩而呈现为一定数目和形态的染色体。当细胞分裂时，核内的染色质便卷缩而呈现为一定数目和形态的染色体。当细胞分裂结束进入间期时，染色体又逐渐松散而回复为染色质。
5、当细胞分裂结束进入间期时，染色体又逐渐松散而回复为染色质。所以说，所以说，染色质和染色体实际上是同一物质在细胞分裂中所表现的不同形态。染色质和染色体实际上是同一物质在细胞分裂中所表现的不同形态。第8页/共91页 间期染色质分：常染色质与异染色质间期染色质分：常染色质与异染色质常染色质：常染色质：状态伸展；差色浅；富含基因，具转录活性。状态伸展；差色浅；富含基因，具转录活性。异染色质：异染色质：聚缩程度高；染色深。分以下两类：聚缩程度高；染色深。分以下两类：组成性异染色质：组成性异染色质：处聚缩状态，由相对简单、高度重复处聚缩状态，由相对简单、高度重复DNA组成。复制比常染色质晚，组成。复制比常
6、染色质晚，聚缩早，有显著的遗传惰性，极少参与转录和编码蛋白质，但其对细胞代谢活动、控制性聚缩早，有显著的遗传惰性，极少参与转录和编码蛋白质，但其对细胞代谢活动、控制性状的遗传和变异有着不可替代的作用。状的遗传和变异有着不可替代的作用。兼性异染色质：兼性异染色质：某些细胞原来的常染色质卷缩、丧失转录活性而变为异染色质。某些细胞原来的常染色质卷缩、丧失转录活性而变为异染色质。第9页/共91页中期染色体形态中期染色体形态一、染色体的形态1 1、基本形态、基本形态染色体臂染色体臂(长、短长、短)着丝粒着丝粒(主缢痕主缢痕)次缢痕次缢痕随体随体端粒端粒第10页/共91页2 2、染色体的大小、染色体的大小
7、不不同同物物种种和和同同一一物物种种的的染染色色体体大大小小差差异异都都很很大大，而而染染色色体体大大小小主主要要指指长长度度而而言言，在宽度上同一物种的染色体大致是相同的。在宽度上同一物种的染色体大致是相同的。一一般般染染色色体体长长度度变变动动于于0.200.2050 50 微微米米；宽宽度度变变动动于于 0.200.202.00 2.00 微微米米。(宽宽度度上同一物种大致相同上同一物种大致相同)第11页/共91页二、染色体的组成及分子结构1.染色体组成原核生物染色体：原核生物染色体：一个核酸一个核酸(DNA(DNA或或RNA)RNA)分子。分子。真核生物染色体：真核生物染色体：DNAD
8、NA、蛋白质和少量的、蛋白质和少量的RNARNA。第12页/共91页2.2.染色体的结构染色体的结构1 1）染色质的基本结构）染色质的基本结构染色丝：染色丝：染色质的基本结构染色质的基本结构(DNA(DNA的一级结构的一级结构)：核小体 八聚体、连接丝和一分子的组蛋白八聚体、连接丝和一分子的组蛋白H1H1。第13页/共91页第14页/共91页 染色粒：象象念珠状的，由念珠状的，由一连串的珠状一连串的珠状物构成的染色物构成的染色质。是染色质质。是染色质固缩了的珠状固缩了的珠状小小粒。粒。着丝粒：缢缢痕的内缩区域痕的内缩区域内相对不着色内相对不着色或着色及浅的或着色及浅的颗粒。颗粒。(可复制；可复
9、制；位置恒定位置恒定)着丝点：纺锤丝附着的着丝粒区域。纺锤丝附着的着丝粒区域。核仁组织中心：细胞分裂时，次缢细胞分裂时，次缢痕紧密相连核仁。痕紧密相连核仁。第15页/共91页 端粒：染色染色体臂端部特化体臂端部特化区域，着色深，区域，着色深，保护作用，维保护作用，维持染色体持染色体DNADNA复复制过程中的完制过程中的完整性和特异性，整性和特异性，与染色体在核与染色体在核内的空间排列内的空间排列及减数分裂时及减数分裂时同源染色体配同源染色体配对的调控有关，对的调控有关，与细胞寿命有与细胞寿命有关关随体：次缢痕末端具有圆形或略呈次缢痕末端具有圆形或略呈长形的区段，有随体的染色体称长形的区段，有随
10、体的染色体称sat sat 染色体。染色体。次缢痕：通常在短臂的一端，大小通常在短臂的一端，大小位置相对恒定，识别染色体的标志位置相对恒定，识别染色体的标志之一，具组成核仁的特殊功能。之一，具组成核仁的特殊功能。第16页/共91页2）染色质的高级结构在有丝分裂中期所观察到的染色在有丝分裂中期所观察到的染色体是经过间期复制的染色体，均体是经过间期复制的染色体，均包含有两条成分、结构和形态一包含有两条成分、结构和形态一致的染色单体。致的染色单体。染色单体：染色单体：在减数分裂或有丝分裂过程在减数分裂或有丝分裂过程中中,复制了的染色体中的两条子染复制了的染色体中的两条子染色体。每个染色单体是由一条脱
11、色体。每个染色单体是由一条脱氧核糖核酸氧核糖核酸(DNA)(DNA)双链经过紧密盘双链经过紧密盘旋折叠而成。旋折叠而成。一条染色体的两个染色单体互称一条染色体的两个染色单体互称为姊妹染色单体为姊妹染色单体(sister sister chromatidchromatid)。第17页/共91页二级结构：二级结构：染色体的螺旋管结构，核小体长链在组蛋白染色体的螺旋管结构，核小体长链在组蛋白H1的作用下螺旋化形成直径为的作用下螺旋化形成直径为30nm、中空的管状结构，每一周螺旋包括、中空的管状结构，每一周螺旋包括6个核小体，因此长度缩短了个核小体，因此长度缩短了6倍。倍。三级结构三级结构：在二级基础
12、上，进一步卷缩形成：在二级基础上，进一步卷缩形成DNA平均大小为平均大小为80-150 kb的环，每一个环的环，每一个环含有约含有约40个螺旋管，称超螺旋管，附着在由非组蛋白形成的支架上并进一步折叠约个螺旋管，称超螺旋管，附着在由非组蛋白形成的支架上并进一步折叠约5次成次成具一定形态的染色体。具一定形态的染色体。四级结构：四级结构：染色体。染色体。因些，由一个因些，由一个DNA双螺旋分子到染色体，总体长度缩短到原来的八千至一万分之一。双螺旋分子到染色体，总体长度缩短到原来的八千至一万分之一。第18页/共91页三、染色体的数目三、染色体的数目各种生物的染色体数目往往差异很大。各种生物的染色体数目
13、往往差异很大。不同生物物种的染色体数目是生物物种的特征，不同生物物种的染色体数目是生物物种的特征，相对恒定；相对恒定；体细胞中染色体成对存在体细胞中染色体成对存在(2n)，而配子中染色体数目是体细胞中的一半，而配子中染色体数目是体细胞中的一半(n)。如人如人2n=46，果蝇，果蝇2n=8，洋葱，洋葱2n=16，蚕豆，蚕豆2n=12，等（见，等（见 P15，表，表1-3）。）。第19页/共91页一些生物的一些生物的染色体染色体数目数目祼子植物祼子植物的银杏的银杏2n=24 2n=24 各物种的染色体数目差异很大；各物种的染色体数目差异很大；染色体数目的多少与该物种的进化程度一般并无关系；染色体数
14、目的多少与该物种的进化程度一般并无关系；分析此表分析此表第20页/共91页四、染色体的分类四、染色体的分类常染色体：一般不具有决定性别的主要基因。一般不具有决定性别的主要基因。性染色体：具有决定性别的主要基因。具有决定性别的主要基因。同源染色体：形态结构上相同的一对染色体。形态结构上相同的一对染色体。异源染色体：形态结构上不相同的一对染色体。形态结构上不相同的一对染色体。1、2、第21页/共91页A染色体：细胞中具有正常恒定数目的染色体。正常细胞中具有正常恒定数目的染色体。正常的染色体统称为的染色体统称为A A染色体。染色体。B染色体：额外染色体统称为额外染色体统称为B B染色体染色体，也称，
15、也称超数染超数染色色或或副染色体副染色体。现已在。现已在640640多种植物和多种植物和170170多种动多种动物中发现染色体，最常见的有玉米、黑麦、山物中发现染色体，最常见的有玉米、黑麦、山羊草等植物。羊草等植物。B B染色体染色体数目不稳定，多为异染色质，不载数目不稳定，多为异染色质，不载数目不稳定，多为异染色质，不载数目不稳定，多为异染色质，不载有基因。能自我复制，并传给后代。一般对生物有基因。能自我复制，并传给后代。一般对生物有基因。能自我复制，并传给后代。一般对生物有基因。能自我复制，并传给后代。一般对生物生存没明显影响，但到一定数目则会影生存，玉生存没明显影响，但到一定数目则会影生
16、存，玉生存没明显影响，但到一定数目则会影生存，玉生存没明显影响，但到一定数目则会影生存，玉米超过米超过米超过米超过5 5 5 5个，黑麦超过期作废个，黑麦超过期作废个，黑麦超过期作废个，黑麦超过期作废6 6 6 6个就不利于生存。个就不利于生存。个就不利于生存。个就不利于生存。来源、功能不详。来源、功能不详。来源、功能不详。来源、功能不详。3、第22页/共91页黑麦(S.cerealeS.cereale,2n=14),2n=14)的B B染色体第23页/共91页染色体的形态表现形式染色体的形态表现形式(臂比臂比)()(着丝粒在着丝粒在染色体上所处位置的差异染色体上所处位置的差异)分四类分四类
17、M M 1 1）中间着丝点染色体）中间着丝点染色体(等臂等臂)：V VSM SM 2 2）近中着丝点染色体：）近中着丝点染色体：L LST 3ST 3）近端着丝点染色体：近似棒状）近端着丝点染色体：近似棒状 棒状棒状 T T 端着丝点染色体：端着丝点染色体：棒状棒状 染色体染色体 4 4）粒状染色体：）粒状染色体：颗粒状颗粒状4、第24页/共91页长臂长臂/短短臂臂染色染色体体形态形态着丝点着丝点位置位置染色体分类染色体分类缩写缩写1.001.001.01-1.701.01-1.701.71-3.001.71-3.003.01-7.00 3.01-7.00 7.01 7.01 长短臂极其长短臂
18、极其粗短粗短V V 形形V V 形形L L 形形L L 形形棒形棒形 粒形粒形正中正中中部中部近中近中近端近端端部端部端部端部 正中着丝点染色体正中着丝点染色体中着丝点区染色体中着丝点区染色体近中着丝点区染色体近中着丝点区染色体近端着丝点区染色体近端着丝点区染色体端着丝点区染色体端着丝点区染色体端着丝点染色体端着丝点染色体M Mm msmsmStStt tT T第25页/共91页人类染色体的人类染色体的(组型组型)核型分析核型分析1.1.按染色体的长度进行排列按染色体的长度进行排列(分分组组)；2.2.按长臂长度进行与着丝点位按长臂长度进行与着丝点位置排列置排列(M(M，SMSM，STST，T
19、)T)；3.3.按随体的有无与大小按随体的有无与大小(通常将通常将带随体的染色体排在最前面带随体的染色体排在最前面)。染色体组型分析染色体组型分析(核型分核型分析析)：对生物细胞核内对生物细胞核内全全部部染色体的形态特征所进染色体的形态特征所进行的分析。行的分析。第26页/共91页特殊类型的染色体1）多线染色体2）灯刷染色体5、第27页/共91页1）多线染色体单线性与多线性：单线性与多线性：染色体在通常情况下具有单线性，但是双翅目昆虫染色体在通常情况下具有单线性，但是双翅目昆虫(摇蚊、摇蚊、果蝇果蝇)的幼虫唾液腺、肠、马氏管等的细胞中存在巨大染的幼虫唾液腺、肠、马氏管等的细胞中存在巨大染色体色
20、体(gaint chromosome)(gaint chromosome)，往往具有多达，往往具有多达20482048条染色质条染色质线线(多线性多线性)。多线染色体产生于内源有丝分裂：多线染色体产生于内源有丝分裂：染色单体在间期正常进行复制，但未发生着丝粒分裂和染染色单体在间期正常进行复制，但未发生着丝粒分裂和染色单体分离，导致一条染色体的染色单体数目成培增长。色单体分离，导致一条染色体的染色单体数目成培增长。例：在果蝇中唾腺染色体经例：在果蝇中唾腺染色体经10-1110-11次内源有丝分裂可形次内源有丝分裂可形成成 10241024、20482048条染色质线的多线染色体。条染色质线的多线
21、染色体。第28页/共91页2）灯刷染色体灯刷染色体：是在一些动物的初是在一些动物的初级卵细胞双线期、级卵细胞双线期、果蝇属的精细胞的果蝇属的精细胞的Y Y染色体、植物花粉染色体、植物花粉细胞的终变期，观细胞的终变期，观察到的另一种巨大察到的另一种巨大染色体。染色体。形成：它是一对同源染色体，这对同源它是一对同源染色体，这对同源染色体之间由一个或多个交叉的染色体之间由一个或多个交叉的联系起来；联系起来；螺旋化的染色质构成灯刷染色体螺旋化的染色质构成灯刷染色体的柱状主体；的柱状主体；毛状突起是由于部分染色质没有毛状突起是由于部分染色质没有螺旋化，或者螺旋化的程度较低。螺旋化，或者螺旋化的程度较低。
22、第29页/共91页灯刷染色体的形态形态：灯刷染色体的主体呈柱状体，其表灯刷染色体的主体呈柱状体，其表面伸出许多毛状突起，形似灯刷。面伸出许多毛状突起，形似灯刷。第30页/共91页五、原核生物的染色体五、原核生物的染色体通常原核生物原核生物细胞里只有一个染色体，呈线状或环状，且DNA含量低于真核生物。例如:大肠杆菌 E.coli只有一个环状环状染色体：其DNA分子 含核苷酸对为3106，长度1.1mm。蚕豆 配子中染色体(n=6)的核苷酸对为21010，长度6000mm。豌豆 配子中染色体(n=7)的核苷酸对为31010，长度10500mm。第31页/共91页原核生物染色体第32页/共91页第三
23、节 细胞分裂和细胞周期 一、细胞周期一、细胞周期 二、无丝分裂二、无丝分裂 三、有丝分裂三、有丝分裂 四、减数分裂四、减数分裂第33页/共91页一、细胞周期(cell cycle)(一)、概念：一次细胞分裂结束一次细胞分裂结束后到下一次细胞分后到下一次细胞分裂结束所经历的过裂结束所经历的过程称为程称为细胞周期细胞周期。通常，有丝分裂期通常，有丝分裂期在整个细胞周期中在整个细胞周期中所占的时间很短的。所占的时间很短的。由于细胞分裂是多细胞生物生长发育的由于细胞分裂是多细胞生物生长发育的基础，要从一个细胞基础，要从一个细胞受精卵生长、受精卵生长、发育形成一个生物个体，必须不断地进发育形成一个生物个
24、体，必须不断地进行细胞分裂。行细胞分裂。在分生组织中细胞分裂间期和分裂期是在分生组织中细胞分裂间期和分裂期是周期性交替进行的。周期性交替进行的。第34页/共91页(二二)细胞周期的测定细胞周期的测定 1.1.将材料作成切片，观察切片上处于各时期细胞将材料作成切片，观察切片上处于各时期细胞的频率，确定各时期的相对长度。的频率，确定各时期的相对长度。2.2.使用放射使用放射性标记与检测性标记与检测技术技术测定测定间期各时期长间期各时期长度度。3.3.直接观察活细胞分裂过程直接观察活细胞分裂过程。4.4.摄影定时记录活摄影定时记录活体体细胞分裂的情况。细胞分裂的情况。(三三)、细胞周期的、细胞周期的
25、遗传控制遗传控制 1.通过控制细通过控制细胞周期过程中相胞周期过程中相关蛋白关蛋白(酶酶)代谢，代谢，间接控制细胞周间接控制细胞周期。期。2.直接控制细直接控制细胞周期的进程。胞周期的进程。第35页/共91页二、无丝分裂(amitosis)生物的繁殖以细胞分裂为基础；对多细胞生物而言，其生长发育也通过细胞分裂实现。生物的繁殖以细胞分裂为基础；对多细胞生物而言，其生长发育也通过细胞分裂实现。体细胞分裂的方式体细胞分裂的方式可以分为无丝分裂和有丝分裂两种。可以分为无丝分裂和有丝分裂两种。第36页/共91页无丝分裂的分裂过程较简单快速，整个分裂过程中无丝分裂的分裂过程较简单快速，整个分裂过程中不出现
26、纺锤体。不出现纺锤体。以前人们认为无丝分裂只在衰老细胞和病态组织中，但近年研究发现高等生物的以前人们认为无丝分裂只在衰老细胞和病态组织中，但近年研究发现高等生物的许多许多正常组织正常组织(如：植物的薄型组织、木质部细胞、绒毡层细胞和胚乳细胞如：植物的薄型组织、木质部细胞、绒毡层细胞和胚乳细胞)，也常发生无，也常发生无丝分裂。丝分裂。第37页/共91页细胞并不总是处在分裂状态，在多细胞生物体内，细胞并不总是处在分裂状态，在多细胞生物体内，只有处在生长部位的细胞才能分裂只有处在生长部位的细胞才能分裂，而且，即使是而且，即使是生长点的细胞也并不一直处于连续生长点的细胞也并不一直处于连续不断不断的分裂
27、之中。的分裂之中。对于某一细胞而言两次分裂之间有一段间隔时期，对于某一细胞而言两次分裂之间有一段间隔时期，这一段时间称为这一段时间称为分裂间期分裂间期（interphase)interphase)。三、有丝分裂(mitosis)第38页/共91页(一)、有丝分裂的过程有丝分裂包括两个紧有丝分裂包括两个紧密相连的过程：密相连的过程：核分核分裂、细胞质分裂。裂、细胞质分裂。通常有丝分裂主要是通常有丝分裂主要是指核分裂，在遗传学指核分裂，在遗传学中更主要讨论细胞核中更主要讨论细胞核分裂分裂有丝分裂过程可分为有丝分裂过程可分为五个时期，即：五个时期，即：间期、间期、前期、中期、前期、中期、后期、末期后
28、期、末期应当注意的是：应当注意的是：有丝分裂过程本身是一个有丝分裂过程本身是一个连续连续的自然的自然过程。过程。细胞分裂时期是人为划分细胞分裂时期是人为划分的，的，是根据所观察到整个有丝分裂过程中是根据所观察到整个有丝分裂过程中的各种形态、结构和状态的差异而进的各种形态、结构和状态的差异而进行的划分；其行的划分；其目的目的是便于对整个过程是便于对整个过程进行研究的描述进行研究的描述。第39页/共91页细胞分裂间期细胞内的生化活动活跃在光镜下，间期是静止的，分裂期可以观察到细胞内部发生的一系列有规律的形态变化。在光镜下，间期是静止的，分裂期可以观察到细胞内部发生的一系列有规律的形态变化。在细胞分
29、裂间期，细胞内尤其是细胞核内其实是很不平静的，一系列有序的生理生化反应一直在持续不断在细胞分裂间期，细胞内尤其是细胞核内其实是很不平静的，一系列有序的生理生化反应一直在持续不断地进行着，为下一轮的细胞分裂准备条件。这种准备活动主要是三个方面：地进行着，为下一轮的细胞分裂准备条件。这种准备活动主要是三个方面：第40页/共91页G1期：期：第一个间隙，主要进第一个间隙，主要进行行细胞体积细胞体积的增长，并为的增长，并为DNA 合成作准备。不分裂合成作准备。不分裂细胞则停留在细胞则停留在G1 期期,也称也称为为G0 期。期。S 期：期：DNA 合成合成时期，染时期，染色体数目色体数目 在此期加倍。在
30、此期加倍。G2期：期：DNA 合成后至细胞合成后至细胞分裂开始之前的第二个间分裂开始之前的第二个间隙，为隙，为细胞分裂作准备细胞分裂作准备。M期：细胞分裂期细胞分裂期。第41页/共91页 一般S 期时间较长，期时间较长，且较稳定；G1 和和G2 的时间较短的时间较短，变化也较大。因物种、细胞种类和生理状态的不同而异。哺乳动物哺乳动物离体培养细胞的有丝分裂周期,G1为10小时，S为9小时,G2为4小时，间期共长23小时。而细胞分裂期细胞分裂期M 全长只有全长只有1小时小时。第42页/共91页 1.极早前期2.早前期3.中前期4.晚前期5.中期6.后期7.早末期8.中末期9.晚末期植植物物体体细细
31、胞胞有有丝丝分分裂裂过过程程示示意意图图第43页/共91页早前期晚末期早末期中后期早后期中 期中前期动物体细胞有丝分裂（鸽）第44页/共91页中期后期末期细胞质分裂有丝分裂第45页/共91页核分裂核分裂：前期前期(prophase)：出现染色体，缩短变粗。中心体分裂，并向两出现染色体，缩短变粗。中心体分裂，并向两极分开；逐渐形成纺锤丝。极分开；逐渐形成纺锤丝。中期中期(metaphase)：核仁和核膜消失，各个染色体的着丝点均排列核仁和核膜消失，各个染色体的着丝点均排列在纺锤体中央的赤道面。在纺锤体中央的赤道面。后期后期(anaphase)：着丝点分裂，各条染色单体各成为一个染色体。着丝点分裂
32、，各条染色单体各成为一个染色体。随着纺锤丝的牵引每个染色体分别向两极移动随着纺锤丝的牵引每个染色体分别向两极移动 。末期末期(telophase)：出现新的核膜，染色体又变得松散细长，核仁出现新的核膜，染色体又变得松散细长，核仁重新出现重新出现。质分裂质分裂：植物植物细胞板细胞板(残纺锤体微管在赤道密集平行排列残纺锤体微管在赤道密集平行排列-成膜成膜体体(高尔基体内质网囊泡高尔基体内质网囊泡)，融合成膜包围的平板，融合成膜包围的平板)第46页/共91页(二二)有丝分裂的特殊情况有丝分裂的特殊情况正常：间期间期DNADNA复制复制 染色单体 着丝点裂开着丝点裂开 染色体 核分裂 胞质分裂胞质分裂
33、 间期间期DNADNA复制复制.多核细胞多核细胞：细胞核多次分裂而细胞质不分裂细胞质不分裂，形成具有很多游离核的多核细胞。芸苔类：芸苔类：绒毡层多核细胞绒毡层多核细胞第47页/共91页.核内有丝分裂核内有丝分裂：核内染色体中的核内染色体中的染色线连续复制染色线连续复制，但但着丝点不裂开着丝点不裂开 形成形成多线染色体。多线染色体。例如例如双翅昆虫摇蚊双翅昆虫摇蚊、果蝇幼虫唾腺细胞果蝇幼虫唾腺细胞 出现巨型染色体，其染色体中染色质线可以出现巨型染色体，其染色体中染色质线可以多达多达10001000条以上，并具有不同的条纹和条带。条以上，并具有不同的条纹和条带。第48页/共91页3.体细胞联会通常
34、情况下，有丝分裂过程中各条染色体在细胞内通常情况下，有丝分裂过程中各条染色体在细胞内随机分布，同源染色体间在空间分布上互不影响。随机分布，同源染色体间在空间分布上互不影响。但是在一些动植物的体细胞有丝分裂中观察到一些但是在一些动植物的体细胞有丝分裂中观察到一些非随机分布现象，其同源染色体在空间分布上有相非随机分布现象，其同源染色体在空间分布上有相互靠近的倾向，甚至，会出现同源染色体紧密、平互靠近的倾向，甚至，会出现同源染色体紧密、平行配对的现象。行配对的现象。第49页/共91页(三三)有丝分裂的意义和特点有丝分裂的意义和特点1.有丝分裂的意义.生物学意义生物学意义：*有丝分裂促进细胞数目和体积
35、细胞数目和体积增加；*均等方式有丝分裂，能维持个体正常生长和发育，保证物种的连续性和稳定性物种的连续性和稳定性；.遗传学意义：遗传学意义：核内各染色体准确复制为二 两个子细胞提供 与母细胞完全相同的遗传基础相同的遗传基础；复制的各对染色体有规则而均匀地分配到两个子 细胞中 子母细胞具有同样质量和数量的染色体同样质量和数量的染色体。第50页/共91页2.有丝分裂的特点 细胞分裂一次，染色体复制一次，遗传物质均分到两个子细胞中。第51页/共91页四、细胞的减数分裂（meiosis）减减数数分分裂裂也也是是有有丝丝分分裂裂的的一一种种，是是发发生生在在特特殊殊器器官，特殊时期的特殊的有丝分裂。官，特
36、殊时期的特殊的有丝分裂。又又叫叫成成熟熟分分裂裂（maturation maturation divisiondivision），发发生生在在性性母母细细胞胞形形成成配配子子的的过过程程中中。因因为为这这种种分分裂裂使使细细胞胞内内的的染染色色体体数数目目减减半半，所所以以称称为为减减数数分分裂裂。比比如如，在在黄黄瓜瓜的的体体细细胞胞内内，2n=142n=14，而而在在经经减减数数分分裂形成的黄瓜的雌雄配子中，裂形成的黄瓜的雌雄配子中，n=7n=7。减数分裂（减数分裂（MeiosisMeiosis）包括连续的两次有丝分裂。）包括连续的两次有丝分裂。第52页/共91页其特殊性表现在：具有一定的
37、时间性和空间性：生物个体性成熟后，动物性腺和植物造孢组织细胞中进行连续进行两次分裂：遗传物质经过一次复制，连续两次分裂，导致染色体数目的减半同源染色体在第一次分裂前期(前期I，PI)相互配对(paring)，也称为联会(synapsis)；并且在同源染色体间发生片段交换。第53页/共91页(一)减数分裂过程 第一次分裂：前期I，中期I，后期I，末期I。中间期（interkinesis）第二次分裂：前期II，中期II，后期II，末期II。第54页/共91页第一次分裂 在第一次分裂开始前，DNA已经复制完成，这和一般的有丝分裂开始前是一样的。为了研究的方便，将其划分为4个阶段。前期I 中期I(me
38、taphase I)后期I(Anaphase I)末期I(telophase I)罗马数字I代表第一次分裂。同样第二次分裂用罗马数字II表示。第55页/共91页1.1.前期经历的时间最长，所发生的生化反应也最复杂。为叙述方便起见，又将其分为五个时期：(1)(1)细线期细线期（leptotene）(2)(2)偶线期（偶线期（zygotene）(3)(3)粗线期粗线期（pachytene）(4)(4)双线期双线期（diplotene）(5)(5)终变期终变期（diakinesis）第56页/共91页(1)细线期（leptotene）核内出现细长如线的染色丝，此时的染色体已经基本复制完成，每条染色体
39、都是由两条染色单体所组成。第57页/共91页(2)(2)偶线期（zygotenezygotene）各同源染色体分别配对（各同源染色体分别配对（pairingpairing），或称为联会），或称为联会（synapsissynapsis）。各对同源染色体的对应部位相互）。各对同源染色体的对应部位相互紧密并列，纵向联会在一起。这样联会起来的一紧密并列，纵向联会在一起。这样联会起来的一对同源染色体称为对同源染色体称为二价体二价体（bivalentbivalent）。此时二）。此时二价体的数目就是染色体对的数目。价体的数目就是染色体对的数目。2n2n个染色体联个染色体联会成会成n n个二价体。每个二价体
40、内实际上含有四条染个二价体。每个二价体内实际上含有四条染色单体。色单体。第58页/共91页(3)粗线期（pachytene）二价体逐渐缩短加粗，四条染色单体可以分辨，此时的二价体又有人称之为四合体（tetrad）。在二价体中，同一条染色体的两条染色单体互称为姐妹染色单体，不同染色体的染色体单互称为非姊妹染色单体。此时同源染色体的联会已全面完成。非姊妹染色单体间产生染色体片段的交换（cross over）。交换是遗传物质在同源染色体间发生重组的原因。第59页/共91页(4)(4)双线期（diplotenediplotene）四合体继续缩短变粗。交换发生以后，非姊妹染色单体由相互吸引变为相互排斥，
41、致使二价体松解，但仍有一、二个乃至几个点交叉（chiasmata）联在一起。这种交叉现象是非姊妹染色单体间某些片段发生交换的结果，或者说是交换的证据。交换是产生交叉的直接原因。第60页/共91页(5)终变期（diakinesis）染色体染色体变得更为浓缩粗短。可见交叉向二价体的两端移动，逐渐到达末端，这一过程称为交叉的端化（terminalization）。此时二价体分散在整个核内，可以一一区分。在大多数物种中此时核仁开始消失。第61页/共91页终变期的结束标志着前期I的完成，其结果发生了染色体的重组，合成了为配子所需要的，或胚胎早期发育所需的全部或大部RNA，protein及糖类物质，染色体
42、凝缩成短棒状第62页/共91页2.中期 (metaphase,M)前前期期I I结结束束，随随即即进进入入中中期期，此此时时核核仁仁核核膜膜已已经经消消失失，细细胞胞质质内内出出现现纺纺锤锤体体，纺纺锤锤丝丝与与着着丝丝粒粒相相连连。每每个个二二价价体体中中两两个个着着丝丝粒粒分分别别位位于于赤赤道道面面的的两两侧侧，也也就就是是说说面面向向相相反反的的两两极极，而而不不是是象象普普通通有有丝丝分分裂裂那那样样各各染染色色体体的的着着丝丝粒粒整整齐齐地地排排列列在在赤赤道道面面上上。来来自自父父本本和和来来自自母母本本的的两个着丝粒哪一个朝向细胞的那一极是随机的。两个着丝粒哪一个朝向细胞的那一
43、极是随机的。终变期和中期终变期和中期I I是观察染色体形态，鉴定染是观察染色体形态，鉴定染色体数目的最好时机。色体数目的最好时机。第63页/共91页第64页/共91页3.后期 I(anaphase I,AI)中中期期I I结结束束，由由于于纺纺锤锤丝丝的的牵牵引引，每每个个二二价价体体的的两两个个同同源源染染色色体体分分离离，分分别别被被拉拉向向两两极极。这这是是进进入入后期后期I I的标志。的标志。细胞的每一极只分到同源染细胞的每一极只分到同源染色体中的一条，实现了染色体数色体中的一条，实现了染色体数目的减半，染色体数由目的减半，染色体数由2n2n减为减为n n。但每个染色体还是由两条染色单
44、但每个染色体还是由两条染色单体组成，因为它们的着丝点并没体组成，因为它们的着丝点并没有分裂，也就是说有分裂，也就是说2 2条染色单体条染色单体还是共用一个着丝粒。还是共用一个着丝粒。第65页/共91页4.末期 I(telophase I,TI)染色体到达细胞的两极是进入末期I的标志。染色体移到两极后逐渐松散变细，恢复为染色质状态，核仁核膜又重新出现，逐渐形成两个新的细胞核（nucleus），紧接着细 胞 质（cytoplasm）也分裂为两部分，形成两个子细胞。这两个子细胞一般不分开，称为二分体。第66页/共91页中间期(interkinesis)在在末末期期I I之之后后，大大都都有有一一个个
45、短短暂暂的的停停顿顿时时期期，称称为为中中间间期期（interkinesisinterkinesis）,相相当当于于有有丝丝分分裂裂的的间间期期，但但是是与与有有丝丝分分裂裂间间期期相相比比有有两两个个显显著著的的不不同同，一一是是时时间间很很短短，二二是是DNADNA不不复复制制。所所以以中中间间期期前前后后DNADNA含含量量没没有有变变化化。在在动动物物中中，很很多多物物种种没有中间期没有中间期，末期，末期I I以后马上进入第二次分裂。以后马上进入第二次分裂。第67页/共91页第二次分裂 减数分裂的第二次分裂与普通的有丝分裂基本相似。也可以分为4个阶段：前期前期IIII、中期、中期III
46、I、后期、后期IIII和末期和末期IIII。前期:与有丝分裂相同中期:与有丝分裂相同后期:着丝粒一分为二,染色单体分别移向细胞两极末期:形成4个子细胞第68页/共91页前期IIII（prophase prophase IIII）：染色质又收缩变粗，逐渐呈现为染色体状态。彼此散得很开中期II II(metaphase(metaphase IIII）：每个染色体的着丝粒整齐地排列在赤道面上。此时的赤道面与第一次分裂的赤道面相互垂直。从细胞的极面观察，染色体分散在整个细胞内，而且彼此散得很开。第69页/共91页后期IIII（anaphase anaphase IIII）：着着丝丝粒粒纵纵向向一一分分
47、为为二二，形形成成两两个个新新的的着着丝丝粒粒，每每一一个个新新着着丝丝粒粒在在纺纺锤锤丝丝的的牵牵引引下下，带带着着2 2个个染染色色体体臂臂向向二二分分体体细细胞胞的两极移动。此时不再称染色单体，二称染色体。的两极移动。此时不再称染色单体，二称染色体。末期IIII（telophase telophase II):II):染染色色体体到到达达两两极极，形形成成二二个个新新的的子子核核，同同时时细细胞胞质质又又分分裂裂为为两两部部分分。至至此此，减减数数分分裂裂结结束束，一一个个母母细细胞胞分分裂裂为为4 4个个子细胞。子细胞。这这样样，经经过过连连续续的的两两次次分分裂裂，由由分分裂裂之之前
48、前的的一一个个母母细细胞胞形形成成四四个个子子细细胞胞，称称为为四四分分体体（tetradtetrad）或或四四分分孢孢子子（tetrasporetetraspore）。各各个个子子细细胞胞的的染染色色体体数数只只有有最最初初母母细细胞的一半。胞的一半。第70页/共91页减数分裂期 前期、中期、后期、末期第71页/共91页第72页/共91页细线期中期I终变期双线期粗线期偶线期中间期末期I后期I前期II四分子末期II后期II中期II第73页/共91页(二)减数分裂的特点：减数分裂与有丝分裂相比，要注意三个特点1.1.各同源染色体在前期各同源染色体在前期I I发生联会，非姊妹染色单体发生交换。发生
49、联会，非姊妹染色单体发生交换。2.2.减减数数分分裂裂包包括括连连续续的的两两次次分分裂裂，第第一一次次分分裂裂染染色色体体是是减减数数的的，第第二二次次分分裂裂染染色色体体是是等等数数的，最终使染色体数减半。的，最终使染色体数减半。3.3.从从DNADNA的角度看，有丝分裂前的角度看，有丝分裂前DNADNA复制一次，细胞分裂一次，子细胞中的复制一次，细胞分裂一次，子细胞中的DNADNA量与母细胞量与母细胞相等。减数分裂前，相等。减数分裂前，DNADNA复制一次，而细胞分裂两次，子细胞中的复制一次，而细胞分裂两次，子细胞中的DNADNA量只有母细胞的二量只有母细胞的二分之一。分之一。第74页/
50、共91页(三)减数分裂的意义1.1.生物生活周期中和配子形成过程中生物生活周期中和配子形成过程中必要阶段。必要阶段。2.2.最后形成最后形成雌雄性细胞雌雄性细胞，各具半数染色体，各具半数染色体(n)(n)；雌雄性细胞受精；雌雄性细胞受精 (n(n +n n 2n)2n)合子合子 全数染色体全数染色体 保证了亲代与子代间染色体数目的稳定性保证了亲代与子代间染色体数目的稳定性 ，同时保证了物种相对的稳定，同时保证了物种相对的稳定性。性。3.3.非同源染色体自由组合，非姊妹染色单体间发生交换非同源染色体自由组合，非姊妹染色单体间发生交换 子代群体中产生遗传多样性变异子代群体中产生遗传多样性变异为生物