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1、第四节 影响光合作用的因素Section 4 Factors affecting photosynthesis一、光合作用的指标 Indices for photosynthesis 1光合速率 photosynthetic rate植物在单位时间内单位叶面积吸收CO2或释放氧气（O2）的数量。常用单位：molCO2m-2s-1 mgCO2dm-2h-1 molO2m-2s-1 mgO2dm-2h-1第1页/共70页我们通常所说的光合速率，不是植物真正的光合速率，而是植物真光合速率与呼吸速率的差值，是净（net）光合速率，也称表观（apparent）光合速率。表观光合速率=真光合速率-呼吸速率
2、（包括光呼吸）2光合生产率 photosynthetic productivity光合生产率，也称为净同化率(net assimilation rate)指每天每平方米叶面积积累干物质的克数(gDWm-2d-1)，是表示田间作物光合生产能力的常用方法。第2页/共70页影响光合作用的内部因素很多，非常复杂，所有光合过程所涉及到的因素，都会影响到光合作用，但从大的环节看，主要有几个方面：1叶绿素含量 chlorophyll content叶绿素含量高，吸收光量子的能力强，光反应强，可为CO2固定提供较多的同化力。2 Rubisco 和PEPC的活性(activity)Rubisco 和PEPC含量
3、高，CO2固定和同化的效率高，光合作用的速度加快。3叶片气孔的数量和大小 number and size of stomata叶片的气孔是CO2进入叶片内部的通道，气孔的多少和大小将影响CO2的供应，从而影响光合作用。二、影响光合作用的内部因素第3页/共70页第4页/共70页 4同化物的运输速度 rate of assimilation translocation当同化物的运输受阻时，特别以形成可溶性糖为光合产物的植物，光合速率下降，因为光合产物积累，就会对光合作用产生反馈抑制。（所以在用改良半叶法测定光合时，时间不能过长）。例如，将植物正在发育的果实摘去，就影响同化物运输，从而使光合速率下降
4、。5叶龄 leaf age在叶片的发育过程中，光合速率的变化呈单峰曲线，幼嫩叶片光合速率很低，随着叶片扩展，光合速率增大，叶片充分展开时，光合速率达到最大值，以后，随叶片衰老，光合速率逐渐降低。这种变化与叶片叶绿素含量和酶活性变化是一致的。第5页/共70页第6页/共70页 三、影响光合作用的环境因素 TemperatureCO2LightWaterEnvironmental Parameters Affect PhotosynthesisO2minerals第7页/共70页1光照 light光是光合作用的来源和条件 光是光合作用的能量来源；光是叶绿素生物合成的必需因子；光调节气孔开放；光调节反
5、应中一些光调节酶的活性（Rubisco、PEPC、FBP、SBP酯酶，Ru5P激酶）。第8页/共70页（1）光强 light intensityPhotosyntheticlightresponsecurveIrradiancelevelRateofphotosynthesis第9页/共70页但也不是光照超强越好，在一定范围内，光合速率随着光照强度的增加而加快，当光照达到强度时，光合速率达到最大值，以后，光合速率不再随光照强度的增加而加快，这种现象称为:光饱和现象 light saturation。使光合速率达到最大值的最小光强，称为:光饱和点 light saturation point。出
6、现光饱和现象的原因可能有两个：光合色素和光反应来不及利用更多的光能，每个叶绿素分子每秒只能接受10个光量子；暗反应慢于光反应，不能充分利用光反应产生的同化力。第10页/共70页不同类型植物光饱和点差异很大。C4植物光饱合点较高，如玉米，单叶可达8万lx1500molm-2s-1，C3植物光饱和点较小，如小麦单叶为3万lx550molm-2s-1。单叶与群体光饱和点也不相同，玉米群体在10万lx1900molm-2s-1 下仍然测不到光饱和现象。光饱和点代表了植物利用强光的能力，光饱和点越高，植物利用强光的能力越强。第11页/共70页INTOLERANTTOLERANTLight compens
7、ation pointLight saturation pointINTOLERANTTOLERANTLight compensation pointLight saturation point第12页/共70页在光饱和点以下，随着光照强度降低光合速率降低，当光照达到某一强度时，光合的吸收的CO2数量与呼吸释放的CO2数量相等，也就是表现（净）光合速率为零。这时的光照强度称为光补偿点。不同类型植物的光补偿点不同，阳生植物光补偿点较高。3-5千lx，阴生植物较低，只有几百1千lx（15molm-2s-1）。光补偿点代表了植物利用弱光的能力，光补偿点越低，利用弱光的能力越强。在24h全光照下，光补
8、偿点也是植物生存的最低光强，这时植物没有干物质积累，不能长大。如果24h中发生白天黑夜交替，植物生存的最低光照要大于光补偿点。第13页/共70页（2）光质 wavelength除了光强影响光合作用，光质也影响光合作用，多数植物在红光下光合效率最高，蓝光次之，绿光最差。700nm620nm600nm 560nm500nm430nm400nm第14页/共70页6.Adaptation and acclimation of photosynthesis to light intensity.Seethegraphbelow.Thebottomgraphinthisfigureisknownasare
9、actionnorm.Notethedifferencesbetweenadaptationandclimation.第15页/共70页 2温度温度是光合作用的条件。温度即影响光合作用的光反应，又影响暗反应。光合作用的温度范围很大。生活在热带的C4-植物最低温度57。最高温度5060，最适温度3545，C3植物，低-2 ，高4050 ，最适为2030，温带落叶乔木，低-3-1，最高4045。最适1525常绿针叶乔木低-5-3 ，高3542 ，最适1025。在低温条件下光合速率降低，因为 （1）暗反应的酶钝化；（2）光反应中的NADP还原酶和ATP合成酶钝化；（3）膜流动性变小，抑制电子传递，从
10、而降低光合磷酸化；（4）使气孔关闭；CO2的吸收减少。（5）影响CO2扩散。第16页/共70页高温同样也抑制光合作用：因为（1）使暗反应的酶变性失活；（2）使光反应中的NADP还原酶和ATP合成酶变性失活；（3）增大膜透性，这一方面破坏质子动力势的形成，抑制光合磷酸化，另一方面，使光合碳还原循环中的中间产物外渗。降低暗反应速度；（4）温度升高也增大呼吸和光呼吸，使表观光合速率降低；（5）蒸腾失水过快导致气孔关闭。第17页/共70页 3CO2CO2是光合作用的原料，在一定范围内，随CO2浓度升高，光合速率增大。光合作用也存在CO2饱和现象 CO2 saturation。CO2饱和点约为1000p
11、pm，CO2饱和的原因可能是由于气孔关闭。在CO2饱和点以下，随CO2浓度降低，光合速率降低，当CO2降到某一浓度时，光合吸收的CO2数量与呼吸释放的CO2数量相等，（也就是表观光合速率为零），这时的CO2浓度称为CO2补偿点 CO2 compensation point。不同类型植物CO2补偿点不同，C4植物由于CO2呼吸极低，CO2补偿点很低，小于10ppm，C3植物CO2补偿点较高3070ppm。（lL-1）CO2补偿点代表了植物利用低浓度CO2的能力。第18页/共70页CO2浓度升高促进光合作用的原因 增大CO2扩散到叶绿体的动力，加快CO2扩散，增加光合作用的原料。抑制Rubisco
12、的加氧活性，抑制光呼吸，提高Rubisco的羧化活性。抑制暗呼吸。第19页/共70页 4O2在一定范围内，O2浓度变化主要影响C3植物的光合作用，对C4植物的光合影响很小。O2浓度升高抑制光合作用，这种现象首先由瓦布格发现，称为瓦布格效应。高O2促进RubisCO的加氧活性促进光呼吸；O2分子与NADP+竞争光合电子传递中的电子，减少NADPH的形成；在强光下，O2可从激发态的叶绿素接受能量，转化为可转化为单线态氧O21（氧分子的激发态），加速叶绿素的光氧化破坏（引起膜），降低对光能的吸收，传递与转化能力；O2分子人光合链接受电子后，转化为O2，可进而转化为H2O和HO，H2O2，HO ，它们
13、都对光合膜产生伤害。导致膜脂过氧化。第20页/共70页Rate of photosynthesisThe net rate of photosynthesis is higher in air with low oxygen levels this is because photorespiration(both mitochondrial respiration and photorespiration)but not the Calvin Cycle)requires oxygen第21页/共70页C3-beansC4-cornEffect of O2 on C3 vs C4 Photos
14、ynthesis第22页/共70页 5水分水分是光合作用的原料，又是光合作用的条件，但光合作用利用的H2O不到植物所吸收水分的1%，因此，水分主要是间接的影响光合作用。在缺水时，光合作用降低：（1）缺水时，气孔关闭，减少CO2的供应；（2）缺水时促进淀粉分解，抑制光合产物的外运，发生反馈抑制。（3）严重缺水时，会导致光合器结构的破坏。第23页/共70页 6矿质元素矿质元素缺乏时，降低光合速率，因为矿质元素在多方面参与光合作用：（1）N、Mg叶绿素组分；（2）Fe、Mn、Cu、Zn是叶绿素合成必需的；（3）Mn、Cl、Ca，参与光合放氧；（4）Fe（Cyt，Fe-S），Cu(PC)，S(Fe-S
15、-蛋白)是电子传递体的组分；（5）Mg2+在光反应时平衡H+的电性，又是暗反应中一些酶的活化剂（RubisCO）；（6）Pi促进蔗糖形成，K+促进蔗糖外运。第24页/共70页第五节 C3植物与C4植物的比较Section 5 Comparison between C3 and C4 plants第25页/共70页一、光合生理特性方面 C C3 3植物植物C C4 4植物植物1 1光合速率光合速率10-20molCO10-20molCO2 2m m-2-2S S-1-120-40mol20-40mol2 2光呼吸光呼吸很高，可达光合的很高，可达光合的1/21/2几乎测不出几乎测不出3 3光饱和点
16、光饱和点3 3万万lxlx（550molm550molm-2-2S S-1-18 8万万lx lx 1500molm1500molm-2-2S S-1-14 4COCO2 2补偿点补偿点30-70ppm30-70ppm10ppm10ppm5 5净同化率净同化率0.5-2gDWm0.5-2gDWm-2-2d d-1-14-5g4-5g6 6蒸腾导数（蒸腾导数（g g水水g g-1-1DWDW）450-950450-950250-350g250-350g第26页/共70页二、叶片解剖结构方面 1 1维管鞘维管鞘C C3 3 植物植物维管束鞘细胞不发达，维管束鞘细胞不发达，无叶绿体，不能光合无叶绿体
17、，不能光合C C4 4 植物植物鞘细胞发达，鞘细胞发达，有叶绿体，可光合有叶绿体，可光合2 2叶肉细胞叶肉细胞排列疏松，与鞘细胞之排列疏松，与鞘细胞之间有许多胞间连丝间有许多胞间连丝叶肉细胞排列紧密，叶肉细胞排列紧密，与鞘细胞之间有许多与鞘细胞之间有许多胞间连丝胞间连丝第27页/共70页第28页/共70页第29页/共70页第30页/共70页Classic CAM plants.Saguaro Cacti(Carnegiea gigantea)in Sonora.第31页/共70页Kranz anatomySee any good plant physiology text for more i
18、nformation about C4 plants and C4 physiology(we arent covering it because it is absent in almost all woody plants)第32页/共70页Typical architecture of C3 and C4 plantsC3plantC4plantmesophyllcellsbundlesheathcells第33页/共70页bundle-sheathcellmesophyllcellplasmodesmataPlasmodesmata connect the bundle-sheath
19、and mesophyll cells第34页/共70页三、碳同化途径方面 C C3 3植物植物C C4 4植物植物1 1碳同化途径碳同化途径C C3 3C C3 3和和C C4 42 2COCO2 2固定场所固定场所叶肉细胞叶肉细胞叶肉细胞叶肉细胞3 3COCO2 2还原场所还原场所叶肉细胞叶肉细胞维管束鞘细胞维管束鞘细胞4 4COCO2 2原初受体原初受体RuBPRuBPPEPPEPRubiscoRubisco低低PEPPEP羧化酶羧化酶高高6 6COCO2 2固定的原初产物固定的原初产物PGAPGA（C C3 3）草酰乙酸（草酰乙酸（C C4 4）7 7同化同化1CO1CO2 2需需AT
20、PATP3 35 58 8同化同化1CO1CO2 2需光量子需光量子1515（在（在1%O1%O2 2为为1212）14145催化CO2 2固定的酶及对CO2 2的亲和力第35页/共70页四、生态适应性C3植物C4植物适应环境低光、低温、高温高光、高温、低湿蒸腾系数450-950g/g250-350g/g第36页/共70页Feature C3C4CAMLeafanatomy nodistinctbundlesheath Kranzanatomy Usuallynopalisadecells,largevacuoles Initialcarboxylatingenzyme rubisco PEP
21、case PEPcase ProductofCO2fixationPGA(C3)OAA(C4)OAA(C4)Chloroplasts onetype dimorphic onetype Theoreticalenergyrequirements(CO2:ATP:NADPH)1:3:2 1:5:2 1:6.5:2 Transpirationratio(gH2O/gdrywt)450-950 250-350 18-125 Photosynthesisrate(mgCO2fixeddm-2h-1)15-3040-80(low)chla/bratio 2.8 3.9 2.5-3.0 Requireme
22、ntforsodiumasamicronutrient?No Yes No Carbondioxidecompensationpoint(ppm)50-150(Hi)0-10(low)0-5(indark)ResponsetolightLightsaturationeasilyachievedNolightsaturation-Photosynthesisinhibitedbyoxygen?Yes No Yes Photorespirationdetectable?Yes Onlyinbundlesheath Lateafternoon Temperatureoptimumforphotosy
23、nthesis 15-25 30-47 35 Drymatterproduction(bushels/acre)Low(26soybean;30wheat)High(87maize;50sorghum)low,variable 第37页/共70页五、在高光高温低湿环境下C4植物光合效率高于C3植物的原因（1）C4植物有特殊的叶片结构C4植物的维管束鞘细胞发达，有叶绿体，能进行光合用。叶肉细胞排列紧密，与鞘细胞之间有许多胞间连丝,叶肉细胞含有叶绿体，能进行光合作用。而C3植物鞘细胞不发达，不含叶绿体，不能进行光合作用。叶肉细胞排列疏松，只有叶肉细胞能进行光合作用。第38页/共70页Typical
24、 architecture of C3 and C4 plantsC3plantC4plantmesophyllcellsbundlesheathcells第39页/共70页（2）C4植物存在两条途径，C4途径起泵的作用 C4植物存在C3和C4两条同化途径，C3途径在维管束鞘细胞中进行，其作用是还原CO2，C4途径发生于叶肉细胞和维管束细胞，它的作用是固定CO2，和向维管束鞘细胞输送CO2，由于C4途径的作用，维管束鞘细胞的CO2浓度增大，提高了Rubisco的羧化活性，降低加氧活性，抑制光呼吸和提高光合效率。而C3植物只有C3途径，存在于叶肉细胞，没有C4途径的CO2浓缩作用，Rubisco
25、的羧化活性较低，有较强的光呼吸。第40页/共70页4C acidCO2CO24C acid CO2PEPcase3C3CC4 Photosynthesis:“CO2-Pump”第41页/共70页第42页/共70页（3）C4植物的PEPC对CO2亲和力高C4植物的PEP羧化酶对CO2的亲和力高于C3植物的Rubisco。在高温低湿条件下，叶片气孔变小，细胞中的CO2溶解量降低，C4植物对CO2的固定高于C3植物。由于C4植物C4植物叶肉紧密，而且PEP羧化酶对CO2的亲和力高，可以重新固定维管束鞘细胞光呼吸和呼吸释放的CO2。而C3植物的Rubisco对CO2亲和力低，又没有C4途径的CO2泵作
26、用，所以C3植物在高温低湿条件下光呼吸增强，此外呼吸也比较强。第43页/共70页（4）高光条件可满足C4植物对光能的额外需求。在低光低温高湿条件下，C4植物光合效率并不高于C3植物，主要原因之一是光照不足，不能满足C4植物对光能的额外要求。此外，在低光低温高湿条件下，C3植物的光呼吸也不很强。第44页/共70页Photorespiration does not occur in C4 plants because they concentrate CO2 around RUBISCO.CO2“out competes”O2 for the active sites on the RUBISCO
27、 enzymeSee any good plant physiology text for more information about C4 plants and C4 physiology(we arent covering it because it is absent in almost all woody plants)第45页/共70页6 作物的光能利用率Section 6 Light uitilzation efficiency第46页/共70页一、作物的光能利用率及光能转化效率1光能利用率作物光能利用率指在单位土地面积，作物光合产物中贮存的能量占作物光合期间照射在同一地面上太阳
28、总能量的百分率。W H Eu（%）=100 S Eu光能利用率（%）W测定期间作物光合产物的增加（积累）量，gm-2 H光合产物所含有的能量，Jg-1一般为16744-17800kJkg-1，平均为17270kJkg-1，或大17，27KJkg-1S测定期间太阳辐射能KJm-2第47页/共70页以沈阳地区为例，5-9月份，太阳辐射能为18988KJm-2d-1，折合12.66106KJ亩-1d-1，如果玉米的生育期为140天，经济产量为1000kg/亩，经系数为0.4，生物产量为2500kg/亩：2500 kg/亩 17270kJkg-1Eu（%）=100 12.66 106 KJ亩-1d-1
29、 140d =2.44%如果玉米经济产量为500kg，生物产量为1250kg，光能利用率为1.22%。第48页/共70页如果测定某一时刻单叶的光能利用率，可根据投射到叶片上的辐射能量和叶片的光合速率来计算。同化1mol的CO2贮存0.4695J的能量。光合速率（mol CO2 m-1s-1）0.4695JEu（%）=100 叶片接收的辐射能（Jm-2s-1）一般作物的光能利用率为0.5-1%，树木为0.1%。第49页/共70页 1.光合有效辐射只占太阳总辐射的45%。太阳辐射的波长范围很大，主要在300 2600nm，而光合有效辐射（，photosynthetically active rad
30、iation，PAR）的波长只在400700nm 之间。这部分能量只占到达地面总辐射能的44%。二、光能利用率低的原因第50页/共70页2.受光能转化效率的限制 光能转化效率是光合产物中所贮存的化学能占光合作用所吸收的光合有效辐射能的百分比。CGR日平均生产率gm-2d-1 crop growth rate PAR光合有效辐射 KJm-2s-1 H光合产物所含的能量 CGR H Ec（%）=100 PAR吸收量CGR H日平均生产率 gm-2d-1PAR光合有效率 kjm-2s-1H光合产物所含的能量 17270kJkg-1由于在光合有效辐射波长区，也不是所有的光都被用于光合作用。第51页/共
31、70页 3受量子转化效率的限制 quantum conversion efficiency 光能转化效率的极限值是量子转化效率，量子需要是根据量子需要量计算的，在光合作用中每释放1molO2，或同化1molCO2所需要光量子的mol数，称为量子需要量，量子需要量的倒数称为量子产量，即光合组织每吸收1mol光量子所释放O2的mol数或同化的CO2的摩尔数。量子转化效率是指同化1molCO2所贮存的化学能占同化1molCO2需要的光量子所含有能量的百分率。第52页/共70页在理论上，C3植物光合作用的量子需要量为8，C4植物大于C3植物，可看做为12，而C3植物的实测值为15，C4植物为14，在光
32、合有效辐射范围内，1mol光量子所含有的能量平均为209KJ，同化1molCO2可贮能469.5KJ。那么，当量子需要量为8时，量子转换效率为：（有72%的能量损失）当量子需要量为12时，量子转换效率为：（损失81.3%）第53页/共70页当量子需要量为14时，量子转化效率为：当量子需要量为15时，量子转化效率为：换算为玉米产量可达6148kg（籽粒产量）第54页/共70页所以，如果如果以最大量子转化效率作为光能转化率，所有的太阳辐射能都被光合作用所利用，光能利用率的极限值为15%-16%。如果光能有效辐射只占全辐射的44%，光能利用率为：44%15%=6.6%。但实际上，一般高产田的光能利用
33、率只有1%左右。为什么光能利用率大大低于理论值呢？还有其它的原因。第55页/共70页4透射和反射损失照射到叶表面的光，有一部分被反射掉，一部分被透射，在良好的水肥条件下，这部分损失可达8%。44%15%（1-8%）=6.07%5漏光损失不同植物差异很大，不同生育期也不相同，在苗期漏光损失最大。在正常群体中，漏光损失平均为8%。44%15%（1-8%）（1-8%）=5.58%6.蒸腾损失（散热损失）叶片吸收的辐射能，一部分以蒸腾方式散失，在良好的水肥条件下，约为8%。44%15%（1-8%）（1-8%）（1-8%）=5.13%第56页/共70页7呼吸消耗呼吸消耗的能量约占光合作用所转化能量的40
34、%。5.13%（1-40%）=3.08%理论上讲，目前的光能利用率应该达到3.08%。但目前还末达到这一数值。因此不能光能利用率还有其它原因。8.强光下还有由于饱合作用造成的损失。9环境胁迫（不利环境条件）（1）缺水投肥 （2）高温低温 （3）盐碱 （4）病虫害第57页/共70页 1减少漏光损失（1）合理密植（2）间混套作（3）促进苗期早发，促进叶面积发展，及早封垄。2加强田间管理，减少环境胁迫（1）合理施肥（2）合理灌溉（3）防治病虫害3提高植物的光能转化效率。主要是暗反应效率。如C3改为C4 植物。4.改造植物光能吸收性能，增大光能有效辐射波长。二、提高光能利用率的途径第58页/共70页名
35、词：天线色素 反应中心色素 荧光现象 原初反应红降现象 双光增益效应 光合链 希尔反应光合磷酸化 光饱合点 光补偿点 光能利用率光呼吸 CAM途径 C3途径 C4途径英文缩写：RUBP Rubisco PSI PSII PGA FdPQ PC P680 P700 Cytb6-f本章小结第59页/共70页 叶绿素 叶绿素a光合色素 叶绿素b 类胡萝卜素 胡萝卜素 叶黄素色素的光学性质 吸收范围400700nm 第60页/共70页光合作用过程总结原初反应 光合电子传递和光合磷酸化CO2同化光能的吸收光能的传递光化学反应电子传递光合磷酸化Calvin循环C4二羧酸途径景天酸代谢途径光反应暗反应光呼吸第61页/共70页C3植物C4植物CAM植物光温度水分CO2O2矿质第62页/共70页复习思考题1.简述叶绿素生物合成的影响因素。2.简述光合作用的过程。3.说明光呼吸可能的生理意义。4.比较C3植物、C4植物解剖结构、光合生理特性和碳同化途径。5.植物光能利用率不高的原因及如何提高植物的光能利用率？第63页/共70页光合作用的影响因素：光、温、CO2、O2、水、矿质元素C3，C4 植物比较：解剖结构、光合生理特性、CO2同化途径、生态适应性第64页/共70页第65页/共70页第66页/共70页第67页/共70页第68页/共70页第69页/共70页感谢您的观看！第70页/共70页