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1、第1页/共22页HMPHMP途径：途径：葡萄糖经转化成葡萄糖经转化成6-6-磷酸葡萄糖酸后，在磷酸葡萄糖酸后，在6-6-磷磷酸葡萄糖酸脱氢酶的催化下，裂解成酸葡萄糖酸脱氢酶的催化下，裂解成5-5-磷酸磷酸戊糖和戊糖和COCO2 2。磷酸戊糖进一步代谢有两种结局，磷酸戊糖进一步代谢有两种结局，磷酸戊糖经转酮磷酸戊糖经转酮转醛酶系催化，又生成转醛酶系催化，又生成磷酸己糖和磷酸丙糖（磷酸己糖和磷酸丙糖（3-3-磷酸甘油醛），磷磷酸甘油醛），磷酸丙糖借酸丙糖借EMPEMP途径的一些酶，进一步转化为丙途径的一些酶，进一步转化为丙酮酸。酮酸。称为称为不完全不完全HMPHMP途径途径。由六个葡萄糖分子参加反
2、应，经一系列反由六个葡萄糖分子参加反应，经一系列反应，最后回收五个葡萄糖分子，消耗了应，最后回收五个葡萄糖分子，消耗了1 1分子分子葡萄糖（彻底氧化成葡萄糖（彻底氧化成COCO2 2 和水），称和水），称完全完全HMPHMP途径。途径。第2页/共22页HMP途径降解葡萄糖的三个阶段HMP是一条葡萄糖不经EMP途径和TCA循环途径而得到彻底氧化，并能产生大量NADPH+H+形式的还原力和多种中间代谢产物的代谢途径1.葡萄糖经过几步氧化反应产生核酮糖-5-磷酸和CO22.核酮糖-5-磷酸发生同分异构化或表异构化而分别产生核糖-5-磷酸和木酮糖-5-磷酸3.上述各种戊糖磷酸在无氧参与的情况下发生碳架
3、重排，产生己糖磷酸和丙糖磷酸第3页/共22页HMP途径关键步骤：途径关键步骤：1.葡萄糖葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸2.6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖 5-磷酸核糖磷酸核糖参与核酸生成参与核酸生成3.5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖6-磷酸果糖磷酸果糖+3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛(进入进入EMP第4页/共22页 耗能阶段C6 2C3 产能阶段 4 4 ATP 2ATP2C3 2 丙酮酸 2NADH2C C6 6H H1212O O6 6+2NAD+2NAD+2ADP+2Pi 2CH+2ADP+2Pi 2CH3 3COCOOH+2NADHCOCOOH+
4、2NADH2 2+2H+2H+2ATP+2H+2ATP+2H2 2O O HMP途径的总反应第5页/共22页6 葡萄糖-6-磷酸+12NADP+6H2O 5 葡萄糖-6-磷酸+12NADPH+12H+12CO2+PiHMP途径的总反应第6页/共22页HMP途径的重要意义为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸。磷酸。产产生生大大量量NADPH2，一一方方面面为为脂脂肪肪酸酸、固固醇醇等等物物质质的的合合成成提提供供还还原原力力，另另方方面面可可通过呼吸链产生大量的能量。通过呼吸链产生大量的能量。与与EMP途径在果糖途径在果糖-1，6-二磷酸和甘油醛二磷酸和甘油醛-
5、3-磷酸处连接，可以调剂戊糖供需关系。磷酸处连接，可以调剂戊糖供需关系。途途径径中中的的赤赤藓藓糖糖、景景天天庚庚酮酮糖糖等等可可用用于于芳芳香香族族氨氨基基酸酸合合成成、碱碱基基合合成成、及及多多糖糖合合成。成。途途径径中中存存在在37碳碳的的糖糖，使使具具有有该该途途径径微微生生物物的的所所能能利利用用利利用用的的碳碳源源谱谱更更为为更更为为广泛。广泛。通通过过该该途途径径可可产产生生许许多多种种重重要要的的发发酵酵产产物物。如如核核苷苷酸酸、若若干干氨氨基基酸酸、辅辅酶酶和和乳乳酸酸（异型乳酸发酵）等。（异型乳酸发酵）等。HMP途途径径在在总总的的能能量量代代谢谢中中占占一一定定比比例例
6、，且且与与细细胞胞代代谢谢活活动动对对其其中中间间产产物物的的需需要量相关。要量相关。第7页/共22页又称又称2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸葡糖酸（磷酸葡糖酸（KDPG）裂解途）裂解途径。径。1952年在年在Pseudomonas saccharophila中发现，中发现，后来证明存在于多种细菌中（革兰氏阴性菌中分布后来证明存在于多种细菌中（革兰氏阴性菌中分布较广）。较广）。ED途径可不依赖于EMP和和HMP途径而途径而单独存在，单独存在，是少数缺乏完整是少数缺乏完整EMP途径的微生物的一途径的微生物的一种替代途径，未发现存在于其它生物中。种替代途径，未发现存在于其它生物中。（三）ED途径第
7、8页/共22页ED途径 ATP ADP NADP+NADPH2葡萄糖 6-磷酸-葡萄糖 6-磷酸-葡萄酸 激酶 （与EMP途径连接）氧化酶 (与HMP途径连接)EMP途径 3-磷酸-甘油醛 脱水酶 2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸 EMP途径 丙酮酸 醛缩酶 有氧时与TCA环连接 无氧时进行细菌发酵 ED途径第9页/共22页ED途径第10页/共22页ED途径第11页/共22页ED途径的特点葡萄糖经转化为葡萄糖经转化为2-2-酮酮-3-3-脱氧脱氧-6-6-磷酸葡萄糖酸后，磷酸葡萄糖酸后，经脱氧酮糖酸醛缩酶催化，裂解成丙酮酸和经脱氧酮糖酸醛缩酶催化，裂解成丙酮酸和3-3-磷酸磷酸甘油醛，甘油
8、醛，3-3-磷酸甘油醛再经磷酸甘油醛再经EMP途径途径转化成为丙酮转化成为丙酮酸。结果是酸。结果是1 1分子葡萄糖产生分子葡萄糖产生2 2分子丙酮酸，分子丙酮酸，1 1分子分子ATPATP。ED途径的特征反应是途径的特征反应是关键中间代谢物关键中间代谢物2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸葡萄糖酸（磷酸葡萄糖酸（KDPG）裂解为丙酮酸和）裂解为丙酮酸和3-磷酸甘磷酸甘油醛。油醛。ED途径的特征酶是途径的特征酶是KDPG醛缩酶醛缩酶.反应步骤简单，产能效率低反应步骤简单，产能效率低.此途径此途径可与可与EMP途径、途径、HMP途径和途径和TCA循环相连循环相连接，可互相协调以满足微生物对能量、还原力
9、和不接，可互相协调以满足微生物对能量、还原力和不同中间代谢物的需要。同中间代谢物的需要。好氧时与好氧时与TCA循环相连，厌循环相连，厌氧时进行乙醇发酵氧时进行乙醇发酵.第12页/共22页ED途径的总反应 ATP C6H12O6 ADP KDPGATP 2ATP NADH2 NADPH2 2丙酮酸 6ATP 2乙醇 (有氧时经过呼吸链)（无氧时进行细菌乙醇发酵）ED途径的总反应第13页/共22页关键反应：关键反应：2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸葡萄糖酸的裂解磷酸葡萄糖酸的裂解催化的酶：催化的酶：6-磷酸脱水酶，磷酸脱水酶，KDPG醛缩酶醛缩酶相关的发酵生产：细菌酒精发酵相关的发酵生产：细菌酒精
10、发酵优点：代谢速率高，产物转化率高，菌体生成优点：代谢速率高，产物转化率高，菌体生成少，代谢副产物少，发酵温度较高，不必定期少，代谢副产物少，发酵温度较高，不必定期供氧。供氧。缺点：缺点：pH5，较易染菌；细菌对乙醇耐受力低，较易染菌；细菌对乙醇耐受力低ATP有氧时经呼吸链6ATP 无氧时 进行发酵2乙醇2ATPNADH+H+NADPH+H+2丙酮酸ATPC6H12O6KDPGED途径的总反应（续）途径的总反应（续）第14页/共22页第15页/共22页由表可见，在微生物细胞中，有的同时存在多条途径来降解葡萄糖，有的只有一种。在某一具体条件下，拥有多条途径的某种微生物究竟经何种途径代谢，对发酵产
11、物影响很大。第16页/共22页（四）磷酸酮解途径存在于某些细菌如明串珠菌属和乳杆菌属中的一些细菌中。进行磷酸酮解途径的微生物缺少醛缩酶，所以它不能够将磷酸己糖裂解为2个三碳糖。磷酸酮解酶途径有两种：磷酸戊糖酮解途径（PK）途径 磷酸己糖酮解途径（HK）途径 第17页/共22页 葡萄糖 6-P-葡萄糖6-P-葡萄糖酸 5-P-核酮糖 5-P-木酮糖3-P-甘油醛 丙酮酸乙酰磷酸乙酰CoA 乙醛ATPADPNAD+NADH+H+CO2乳酸乙醇异构化作用NAD+NADH+H+磷酸戊糖酮解酶CoAPi2ADP+Pi2ATP-2H-2H-2HNAD+NADH+H+磷酸戊糖酮解途径第18页/共22页磷酸戊
12、糖酮解途径的特点:分解1分子葡萄糖只产生1分子ATP，相当于EMP途径的一半;几乎产生等量的乳酸、乙醇和CO2第19页/共22页磷酸己糖解酮途径 2葡萄糖 2葡萄糖-6-磷酸6-磷酸果糖 6-磷酸-果糖4-磷酸-赤藓糖 乙酰磷酸2木酮糖-5-磷酸2甘油醛-3-磷酸 2乙酰磷酸2乳酸2乙酸乙酸磷酸己糖解酮酶磷酸己糖解酮酶戊逆HMP途径同EMP乙酸激酶第20页/共22页磷酸己糖酮解途径的特点：有两个磷酸酮解酶参加反应；在没有氧化作用和脱氢作用的参与下，2分子葡萄糖分解为3分子乙酸和2分子3-磷酸-甘油醛，3-磷酸-甘油醛在脱氢酶的参与下转变为乳酸；乙酰磷酸生成乙酸的反应则与ADP生成ATP的反应相偶联；ATP；许多微生物（如双歧杆菌）的异型乳酸发酵即采取此方式。第21页/共22页感谢您的观看！第22页/共22页