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1、Biochemistry 杨凌职业技术学院生物工程系杨凌职业技术学院生物工程系 Biochemistry 第四章 脂类及其代谢v第一节第一节 脂类概述脂类概述v第二节第二节 脂肪的分解代谢脂肪的分解代谢v第三节第三节 脂肪的合成代谢脂肪的合成代谢v第四节第四节 磷脂代谢磷脂代谢杨凌职业技术学院生物工程系杨凌职业技术学院生物工程系 Biochemistry 第一节 脂类概述 概述概述 脂类是油脂和类脂的总称，它是由脂肪酸与醇作用生成脂类是油脂和类脂的总称，它是由脂肪酸与醇作用生成的酯及其衍生物，统称为脂质或脂类，是动物和植物体的的酯及其衍生物，统称为脂质或脂类，是动物和植物体的重要组成成分。重要
2、组成成分。脂类是广泛存在与自然界的一大类物质，它们的化学组脂类是广泛存在与自然界的一大类物质，它们的化学组成、结构、理化性质以及生物功能存在着很大的差异，但成、结构、理化性质以及生物功能存在着很大的差异，但它们都有一个共同的特性，即可用非极性有机溶剂从细胞它们都有一个共同的特性，即可用非极性有机溶剂从细胞和组织中提取出来。和组织中提取出来。杨凌职业技术学院生物工程系杨凌职业技术学院生物工程系 Biochemistry 概述v油脂指的是猪油、牛油、花生油、豆油、桐油等动、植物油脂指的是猪油、牛油、花生油、豆油、桐油等动、植物油；是由多种高级脂肪酸如硬脂酸、软脂酸或油酸等跟甘油；是由多种高级脂肪酸
3、如硬脂酸、软脂酸或油酸等跟甘油生成的甘油酯。油生成的甘油酯。v类脂化合物包括一些化学结构与油脂有较大差异的物质，类脂化合物包括一些化学结构与油脂有较大差异的物质，如磷脂、蜡、甾醇、糖脂、硫脂等，由于它们在物态及物如磷脂、蜡、甾醇、糖脂、硫脂等，由于它们在物态及物理性质方面与油脂类似，因此叫做类脂化合物。理性质方面与油脂类似，因此叫做类脂化合物。杨凌职业技术学院生物工程系杨凌职业技术学院生物工程系 Biochemistry（一）油脂的组成和结构结构式里，结构式里，R R1 1、R R2 2、R R3 3为同一为同一种烃基的油脂称为单甘油酯；种烃基的油脂称为单甘油酯；R R1 1、R R2 2、R
4、 R3 3为不同种烃基的油为不同种烃基的油脂称为混甘油酯。脂称为混甘油酯。注意：注意：油脂不是高分子化合油脂不是高分子化合物；物；天然油脂大都是混甘油天然油脂大都是混甘油脂。脂。杨凌职业技术学院生物工程系杨凌职业技术学院生物工程系 Biochemistry（一）油脂的组成和结构v所有的脂肪酸都有一长的碳氢链（以线性为主，分枝或环所有的脂肪酸都有一长的碳氢链（以线性为主，分枝或环状的很少），其一端为一个羧基。在组织和细胞中，绝大状的很少），其一端为一个羧基。在组织和细胞中，绝大多数脂肪酸是以结合状态存在，从动物、植物、微生物中多数脂肪酸是以结合状态存在，从动物、植物、微生物中已分离的脂肪酸已有上
5、百种。已分离的脂肪酸已有上百种。v饱和脂肪酸：饱和脂肪酸：碳氢链中全为单键的脂肪酸，如硬脂酸（碳氢链中全为单键的脂肪酸，如硬脂酸（1818个碳）、软脂酸（个碳）、软脂酸（1616个碳）等。个碳）等。v不饱和脂肪酸：不饱和脂肪酸：碳氢链中含有一个或多个双键，如油酸、碳氢链中含有一个或多个双键，如油酸、亚油酸、亚麻酸、花生四烯酸等。哺乳动物体内花生四烯亚油酸、亚麻酸、花生四烯酸等。哺乳动物体内花生四烯酸是合成前列腺素的必需前体物质，它可由亚油酸合成，酸是合成前列腺素的必需前体物质，它可由亚油酸合成，植物中不含花生四烯酸。植物中不含花生四烯酸。杨凌职业技术学院生物工程系杨凌职业技术学院生物工程系 B
6、iochemistry（一）油脂的组成和结构v必需脂肪酸：必需脂肪酸：把维持哺乳动物正常生长所需的，而机体又把维持哺乳动物正常生长所需的，而机体又不能合成，必须从外界食物中摄取的脂肪酸称为必需脂肪不能合成，必须从外界食物中摄取的脂肪酸称为必需脂肪酸，主要为亚油酸和亚麻酸，这两种脂肪酸在植物中含量酸，主要为亚油酸和亚麻酸，这两种脂肪酸在植物中含量非常丰富。非常丰富。v花生四烯酸花生四烯酸也是一种重要的必需脂肪酸，它是哺乳动物合也是一种重要的必需脂肪酸，它是哺乳动物合成前列腺素的前体。成前列腺素的前体。v人体如果缺乏必需脂肪酸就会影响机体代谢，表现为上皮人体如果缺乏必需脂肪酸就会影响机体代谢，表现
7、为上皮细胞功能异常、湿疹样皮炎、皮肤角化不全、创伤愈合不细胞功能异常、湿疹样皮炎、皮肤角化不全、创伤愈合不良、对疾病抵抗力减弱、心肌收缩力降低、血小板聚集能良、对疾病抵抗力减弱、心肌收缩力降低、血小板聚集能力加强、生长停滞等。力加强、生长停滞等。杨凌职业技术学院生物工程系杨凌职业技术学院生物工程系 Biochemistry（二）油脂性质v2.2.化学性质：化学性质：由于油脂是多种高级脂肪酸甘油酯的混合物，而在高级脂由于油脂是多种高级脂肪酸甘油酯的混合物，而在高级脂肪酸中，既有饱和的，又有不饱和的，因此有些油脂兼有肪酸中，既有饱和的，又有不饱和的，因此有些油脂兼有酯类和烯烃的化学性质。酯类和烯烃
8、的化学性质。（1 1）油脂的水解油脂的水解:可在酸性或碱性条件下水解。可在酸性或碱性条件下水解。酸性水解酸性水解的目的：制高级脂肪酸、甘油。的目的：制高级脂肪酸、甘油。杨凌职业技术学院生物工程系杨凌职业技术学院生物工程系 Biochemistry 2.化学性质v碱性条件下水解：碱性条件下水解：油脂在碱性条件下的水解又称为皂化油脂在碱性条件下的水解又称为皂化反应，其目的是制肥皂和甘油。工业上就是利用皂化反反应，其目的是制肥皂和甘油。工业上就是利用皂化反应来制取肥皂。应来制取肥皂。v皂化值皂化值:指完全皂化指完全皂化1g1g油或脂所消耗的油或脂所消耗的KOHKOH的毫克数的毫克数.此值此值用以评估
9、油脂质量用以评估油脂质量,并可计算该油脂的分子量并可计算该油脂的分子量。杨凌职业技术学院生物工程系杨凌职业技术学院生物工程系 Biochemistry 2.化学性质v（3 3）碘值：碘值：油脂的不饱和程度常用碘值（油脂的不饱和程度常用碘值（100g100g油脂跟碘油脂跟碘发生加成反应时所需发生加成反应时所需I I2 2的克数）来表示。碘值越大，油脂的克数）来表示。碘值越大，油脂的不饱和程度越大。的不饱和程度越大。v（4 4）酸败：酸败：油脂在贮藏期间受氧气、日光、微生物或酶油脂在贮藏期间受氧气、日光、微生物或酶的作用生成游离脂肪酸，并进一步被氧化、分解引起的变的作用生成游离脂肪酸，并进一步被氧
10、化、分解引起的变质现象。主要由于被氧化而生成一部分游离脂肪酸和中等质现象。主要由于被氧化而生成一部分游离脂肪酸和中等分子量的醛类（如庚醛、壬醛等）。一般密度减小，碘值分子量的醛类（如庚醛、壬醛等）。一般密度减小，碘值降低，酸值增高。酸败的的油脂不宜食用。降低，酸值增高。酸败的的油脂不宜食用。油脂的酸值：油脂的酸值：是指中和是指中和1g1g油脂中的游离脂肪酸所需要的油脂中的游离脂肪酸所需要的KOHKOH的质量（的质量（mgmg）。）。杨凌职业技术学院生物工程系杨凌职业技术学院生物工程系 Biochemistry 二、磷脂v磷脂：磷脂：是含磷酸基团的复合脂，也是含磷的类脂，广泛地是含磷酸基团的复合
11、脂，也是含磷的类脂，广泛地分布在动植物中，是细胞原生质的固定组成成分。分布在动植物中，是细胞原生质的固定组成成分。v磷脂主要存在于脑、神经组织、骨髓、心、肝及肾等器官磷脂主要存在于脑、神经组织、骨髓、心、肝及肾等器官中。蛋黄、植物种子、胚芽及大豆中都含有丰富的磷脂。中。蛋黄、植物种子、胚芽及大豆中都含有丰富的磷脂。v最常见的磷脂是甘油磷脂和鞘氨醇磷脂。它们的水解产物最常见的磷脂是甘油磷脂和鞘氨醇磷脂。它们的水解产物有醇（甘油或其它醇）、脂肪酸、磷酸和含氮的有机碱。有醇（甘油或其它醇）、脂肪酸、磷酸和含氮的有机碱。最常见的甘油磷脂有卵磷脂和脑磷脂。最常见的甘油磷脂有卵磷脂和脑磷脂。杨凌职业技术学
12、院生物工程系杨凌职业技术学院生物工程系 Biochemistry（一）卵磷脂（磷脂酰胆碱）v磷脂酰胆碱在脑、神经组织、肝脏、肾上腺及红细胞中含磷脂酰胆碱在脑、神经组织、肝脏、肾上腺及红细胞中含量较多，是构成人体细胞的基本成分，被誉为与蛋白质、量较多，是构成人体细胞的基本成分，被誉为与蛋白质、维生素并列的维生素并列的“第三营养素第三营养素”。卵黄中含量特多（约占。卵黄中含量特多（约占8%-10%8%-10%），所以叫做卵磷脂。），所以叫做卵磷脂。v纯的磷脂酰胆碱是吸水性的白色蜡状物，在空气中由于不纯的磷脂酰胆碱是吸水性的白色蜡状物，在空气中由于不饱和脂肪酸的氧化而变为黄色或棕色。磷脂酰胆碱不溶于
13、饱和脂肪酸的氧化而变为黄色或棕色。磷脂酰胆碱不溶于水及丙酮，易溶于乙醚及氯仿中。水及丙酮，易溶于乙醚及氯仿中。v由于卵磷脂分子结构中既含有亲水的磷酸脂基团，又含有由于卵磷脂分子结构中既含有亲水的磷酸脂基团，又含有亲油的脂肪酸基团，因此它可以使脂类与水结合，起到很亲油的脂肪酸基团，因此它可以使脂类与水结合，起到很好的乳化作用。好的乳化作用。杨凌职业技术学院生物工程系杨凌职业技术学院生物工程系 Biochemistry 卵磷脂的生物功能v1.1.调节脂肪代谢：它是生物膜的重要组成成分，对细胞活化、调节脂肪代谢：它是生物膜的重要组成成分，对细胞活化、生存及功能维持有重要作用，尤其是脑神经系统、心血管
14、、生存及功能维持有重要作用，尤其是脑神经系统、心血管、血液、肝脏等重要脏器的功能保持、肌肉、关节的活力和脂血液、肝脏等重要脏器的功能保持、肌肉、关节的活力和脂肪代谢都有重要作用，可以防止脂肪肝形成，预防肝硬化、肪代谢都有重要作用，可以防止脂肪肝形成，预防肝硬化、肝癌。肝癌。v2.2.良好的乳化特征：可减少和清除血管壁上胆固醇沉积，降良好的乳化特征：可减少和清除血管壁上胆固醇沉积，降低血液粘稠度、改善血氧供应，延长红血球寿命并增强造血低血液粘稠度、改善血氧供应，延长红血球寿命并增强造血功能。可以用于减肥，使脂肪溶解、氧化分解又无副作用功能。可以用于减肥，使脂肪溶解、氧化分解又无副作用v3.3.卵
15、磷脂是神经信使卵磷脂是神经信使乙酰胆碱中胆碱的供体，它的多少乙酰胆碱中胆碱的供体，它的多少决定着信息传递速度快慢、智力是否发达，是否充满精神、决定着信息传递速度快慢、智力是否发达，是否充满精神、活力。它又是脑细胞的组成成分，人脑活力。它又是脑细胞的组成成分，人脑30%30%是磷脂。是磷脂。杨凌职业技术学院生物工程系杨凌职业技术学院生物工程系 Biochemistry（二）脑磷脂（磷脂酰乙醇胺）v磷脂酰乙醇胺是动植物体内含量最丰富的磷脂。磷脂酰乙醇胺是动植物体内含量最丰富的磷脂。v磷脂酰乙醇胺在脑组织中含量甚多，故又称脑磷脂。它和磷脂酰乙醇胺在脑组织中含量甚多，故又称脑磷脂。它和磷脂酰胆碱并存于
16、机体各组织及器官中。磷脂酰胆碱并存于机体各组织及器官中。v生物功能：具有辅助凝血作用，是凝血酸激活酶的辅助因生物功能：具有辅助凝血作用，是凝血酸激活酶的辅助因子。子。杨凌职业技术学院生物工程系杨凌职业技术学院生物工程系 Biochemistry 脂类的生理作用v供给能量供给能量v是构成所有生物膜的重要成分是构成所有生物膜的重要成分v胆固醇是合成一些生物活性成分的重要物质胆固醇是合成一些生物活性成分的重要物质v必需脂肪酸是促进生长发育的重要物质必需脂肪酸是促进生长发育的重要物质v是脂溶性维生素的重要来源，并有利于脂溶性维生素的吸是脂溶性维生素的重要来源，并有利于脂溶性维生素的吸收收v隔热保暖，保
17、护脏器隔热保暖，保护脏器v改善食物的感官性状，增加食欲，也能增加饱腹感改善食物的感官性状，增加食欲，也能增加饱腹感杨凌职业技术学院生物工程系杨凌职业技术学院生物工程系 Biochemistry 知识点v什么是脂类什么是脂类?它有哪些重要的生物学功能它有哪些重要的生物学功能?至少能说出至少能说出4 4点。点。v什么是必需脂肪酸？什么是必需脂肪酸？（重点）（重点）常见的必需脂肪酸有哪些？常见的必需脂肪酸有哪些？v什么叫油脂的酸败什么叫油脂的酸败?v磷脂水解的产物有哪些？磷脂水解的产物有哪些？v评价油脂品质好坏的指标有哪些？评价油脂品质好坏的指标有哪些？（重点）（重点）杨凌职业技术学院生物工程系杨凌
18、职业技术学院生物工程系 Biochemistry 第二节 脂肪的分解代谢一、脂肪的酶促降解一、脂肪的酶促降解二、甘油的氧化分解与转化二、甘油的氧化分解与转化三、脂肪酸的三、脂肪酸的-氧化氧化 四、乙醛酸循环四、乙醛酸循环杨凌职业技术学院生物工程系杨凌职业技术学院生物工程系 Biochemistry 一、脂肪的酶促降解第一个限速步骤第一个限速步骤杨凌职业技术学院生物工程系杨凌职业技术学院生物工程系 Biochemistry 二、甘油的氧化分解v甘油在甘油激酶的催化下，被磷酸化成甘油在甘油激酶的催化下，被磷酸化成3-3-磷酸甘油，然后磷酸甘油，然后氧化脱氢生成磷酸二羟丙酮。氧化脱氢生成磷酸二羟丙酮
19、。v其中第一步反应需要消耗其中第一步反应需要消耗ATPATP，而第二步反应可生成还原辅而第二步反应可生成还原辅酶酶。v磷酸二羟丙酮为磷酸丙糖，是糖酵解途径的中间产物，因磷酸二羟丙酮为磷酸丙糖，是糖酵解途径的中间产物，因此既可以继续氧化，经丙酮酸进入三羧酸循环彻底氧化成此既可以继续氧化，经丙酮酸进入三羧酸循环彻底氧化成COCO2 2和水，又可经糖异生作用合成葡萄糖，乃至合成多糖。和水，又可经糖异生作用合成葡萄糖，乃至合成多糖。杨凌职业技术学院生物工程系杨凌职业技术学院生物工程系 Biochemistry CO2+H2O丙酮酸丙酮酸EMPTCA糖异生途径糖异生途径糖原或淀粉糖原或淀粉-磷酸甘油磷酸
20、甘油磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 CH2OH CH2OCHOH ATP ADP甘油磷酸激酶甘油磷酸激酶NAD+NADH+磷酸甘油脱氢酶磷酸甘油脱氢酶 CH2OH CH2OHCHOH甘油甘油HHHHHPP CH2OHCH2OC=O-1+12.5+12.5+1+1+12.5+10=18.51mol甘油彻底氧化可净生成甘油彻底氧化可净生成18.5molATP。二、甘油的氧化分解杨凌职业技术学院生物工程系杨凌职业技术学院生物工程系 Biochemistry TCA循环琥珀酰琥珀酰CoACoA-酮戊二酸酮戊二酸异柠檬酸异柠檬酸(顺乌头酸顺乌头酸)柠檬酸柠檬酸琥珀酸琥珀酸延胡索酸延胡索酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草
21、酰乙酸乙酰乙酰CoACoA丙酮酸丙酮酸GTPNADHNADHNADHFADH2NADH杨凌职业技术学院生物工程系杨凌职业技术学院生物工程系 Biochemistry ATP合成的途径v底物水平磷酸化：底物水平磷酸化：是指底物在氧化过程中，因为脱氢或脱是指底物在氧化过程中，因为脱氢或脱水等作用使分子重新排布而形成某些高能中间代谢物，它水等作用使分子重新排布而形成某些高能中间代谢物，它们通过酶促反应使自身的高能磷酸基团转移到们通过酶促反应使自身的高能磷酸基团转移到ADP上，从上，从而形成而形成ATP的过程。的过程。v氧化磷酸化又叫电子传递链磷酸化：氧化磷酸化又叫电子传递链磷酸化：是指底物在氧化过程
22、是指底物在氧化过程中，因为脱氢作用释放出高势能的电子如中，因为脱氢作用释放出高势能的电子如NADH和和FADH2，它们再经过电子传递链传递给，它们再经过电子传递链传递给O2形成水的过程中，会释形成水的过程中，会释放出大量自由能，这些自由能推动放出大量自由能，这些自由能推动ADP磷酸化形成磷酸化形成ATP的的过程。过程。杨凌职业技术学院生物工程系杨凌职业技术学院生物工程系 Biochemistry 知识点vATP合成的两种途径分别指什么？合成的两种途径分别指什么？（重点）（重点）v常见的高能化合物有哪些？常见的高能化合物有哪些？（重点）（重点）v1mol葡萄糖酵解可以净生成多少葡萄糖酵解可以净生
23、成多少molATP？并详细阐明各？并详细阐明各ATP消耗和产生的方式与步骤。消耗和产生的方式与步骤。v1mol丙酮酸彻底氧化净生成多少丙酮酸彻底氧化净生成多少molATP？并详细阐明各？并详细阐明各ATP消耗和产生的方式与步骤。消耗和产生的方式与步骤。v1mol甘油彻底氧化净生成多少甘油彻底氧化净生成多少molATP？并详细阐明各？并详细阐明各ATP消耗和产生的方式与步骤。消耗和产生的方式与步骤。（重点）（重点）杨凌职业技术学院生物工程系杨凌职业技术学院生物工程系 Biochemistry v脂肪酸脂肪酸-氧化是体内脂肪酸分解的主要途径，脂肪酸氧化氧化是体内脂肪酸分解的主要途径，脂肪酸氧化可以
24、供应机体所需要的大量能量。可以供应机体所需要的大量能量。v -氧化作用的提出是在十九世纪初，氧化作用的提出是在十九世纪初，Franz KnoopFranz Knoop（努（努 普）在此方面作出了关键性的贡献。他将末端甲基上连有普）在此方面作出了关键性的贡献。他将末端甲基上连有苯环的脂肪酸喂饲狗，然后检测狗尿中的产物。结果发现，苯环的脂肪酸喂饲狗，然后检测狗尿中的产物。结果发现，食用含偶数碳的脂肪酸的狗的尿中有苯乙酸的衍生物苯乙食用含偶数碳的脂肪酸的狗的尿中有苯乙酸的衍生物苯乙尿酸，而食用含奇数碳的脂肪酸的狗尿中有苯甲酸的衍生尿酸，而食用含奇数碳的脂肪酸的狗尿中有苯甲酸的衍生物马尿酸。物马尿酸。
25、KnoopKnoop由此推测无论脂肪酸链的长短，脂肪酸由此推测无论脂肪酸链的长短，脂肪酸的降解总是每次水解掉两个碳原子。的降解总是每次水解掉两个碳原子。三、脂肪酸的氧化杨凌职业技术学院生物工程系杨凌职业技术学院生物工程系 Biochemistry 三、脂肪酸的氧化杨凌职业技术学院生物工程系杨凌职业技术学院生物工程系 Biochemistry v据此，据此，Knoop Knoop 提出脂肪酸的氧化发生在提出脂肪酸的氧化发生在-碳原子上，而后碳原子上，而后C C与与C C之间的键发生断裂，从而产生二碳单位，此二碳单之间的键发生断裂，从而产生二碳单位，此二碳单位位KnoopKnoop推测是乙酸。推测
26、是乙酸。v以后的实验证明以后的实验证明KnoopKnoop推测的准确性，由此提出了脂肪酸的推测的准确性，由此提出了脂肪酸的-氧化作用。氧化作用。v-氧化作用氧化作用是指脂肪酸在一系列酶的催化下，是指脂肪酸在一系列酶的催化下，-碳原子发碳原子发生氧化，然后生氧化，然后-碳原子和碳原子和-碳原子之间键发生断裂，每进碳原子之间键发生断裂，每进行一次行一次-氧化作用，均生成一个二碳片段氧化作用，均生成一个二碳片段乙酰乙酰CoACoA和比和比原来少两个碳原子的脂酰原来少两个碳原子的脂酰CoACoA的过程。的过程。v-氧化作用氧化作用发生部位发生部位主要是在线粒体中。主要是在线粒体中。三、脂肪酸的氧化杨凌
27、职业技术学院生物工程系杨凌职业技术学院生物工程系 Biochemistry v1.1.脂肪酸脂肪酸脂肪酸脂肪酸活化活化(胞液胞液)v2.2.脂酰脂酰脂酰脂酰COACOA转运转运v3.-3.-氧化氧化 (线粒体）线粒体）（一）饱和脂肪酸的氧化过程杨凌职业技术学院生物工程系杨凌职业技术学院生物工程系 Biochemistry 1.脂肪酸的活化v和葡萄糖一样，脂肪酸参加代谢前也要先活化。其活化形和葡萄糖一样，脂肪酸参加代谢前也要先活化。其活化形式是脂酰式是脂酰CoACoA，催化脂肪酸活化的酶是脂酰，催化脂肪酸活化的酶是脂酰CoACoA合成酶。合成酶。v活化后生成的脂酰活化后生成的脂酰CoACoA极性
28、增强，易溶于水；分子中有高极性增强，易溶于水；分子中有高能键、性质活泼；是酶的特异底物，与酶的亲和力大，因能键、性质活泼；是酶的特异底物，与酶的亲和力大，因此更容易参加反应。此更容易参加反应。此反应消耗了此反应消耗了1分子分子ATP 2个高能键。个高能键。杨凌职业技术学院生物工程系杨凌职业技术学院生物工程系 Biochemistry 2.脂酰COA转运v脂酰脂酰CoACoA进入线粒体进行进入线粒体进行-氧化，但是催化脂肪酸氧化，但是催化脂肪酸-氧化氧化的酶系在线粒体基质中，对于的酶系在线粒体基质中，对于1010个碳原子以下的脂酰个碳原子以下的脂酰CoACoA能能够自由的通过线粒体内膜进入线粒体
29、基质进行氧化，而长够自由的通过线粒体内膜进入线粒体基质进行氧化，而长链脂酰链脂酰CoACoA不能自由通过线粒体内膜，要进入线粒体基质就不能自由通过线粒体内膜，要进入线粒体基质就需要特殊载体的转运，这一载体就是肉毒碱，即需要特殊载体的转运，这一载体就是肉毒碱，即3 3羟羟4 4三甲氨基丁酸。三甲氨基丁酸。杨凌职业技术学院生物工程系杨凌职业技术学院生物工程系 Biochemistry 2.脂酰COA转运v长链脂酰长链脂酰CoACoA在肉碱脂酰转移酶在肉碱脂酰转移酶的催化下的催化下和肉毒碱反应，和肉毒碱反应，生成辅酶生成辅酶A A和脂酰肉毒碱，脂酰基与肉毒碱的和脂酰肉毒碱，脂酰基与肉毒碱的3-3-羟
30、基通过酯羟基通过酯键相连接。键相连接。杨凌职业技术学院生物工程系杨凌职业技术学院生物工程系 Biochemistry 2.脂酰COA转运v催化此反应的酶为肉毒碱脂酰转移酶。催化此反应的酶为肉毒碱脂酰转移酶。v线粒体内膜的内外两侧均有此酶，分别称为肉毒碱脂酰转线粒体内膜的内外两侧均有此酶，分别称为肉毒碱脂酰转移酶移酶I I和肉毒碱脂酰转移酶和肉毒碱脂酰转移酶。v位于线粒体内膜外侧的酶位于线粒体内膜外侧的酶使胞浆的脂酰使胞浆的脂酰CoACoA转化为辅酶转化为辅酶A A和脂酰肉毒碱，后者进入线粒体内膜。和脂酰肉毒碱，后者进入线粒体内膜。v位于线粒体内膜内侧的酶位于线粒体内膜内侧的酶又使脂酰肉毒碱转化
31、成肉毒碱又使脂酰肉毒碱转化成肉毒碱和脂酰和脂酰CoACoA，肉毒碱重新发挥其载体功能，脂酰，肉毒碱重新发挥其载体功能，脂酰CoACoA则进入则进入线粒体基质，成为脂肪酸线粒体基质，成为脂肪酸-氧化酶系的底物。氧化酶系的底物。杨凌职业技术学院生物工程系杨凌职业技术学院生物工程系 Biochemistry 脂酰CoA进入线粒体示意图线粒体内膜线粒体内膜外外内内RCOSCOA肉毒碱肉毒碱 RCOOH激活激活（胞液）（胞液）（线粒体基质）（线粒体基质）HSCOA-氧氧化化RCOSCOA酶酶HSCOARCO-肉毒碱肉毒碱 酶酶杨凌职业技术学院生物工程系杨凌职业技术学院生物工程系 Biochemistry
32、 3.饱和脂肪酸-氧化的反应过程v脂酰脂酰CoA在线粒体基质中进入在线粒体基质中进入氧化途径，每次氧化途径，每次氧化途径要氧化途径要经过四步反应，即：经过四步反应，即：v（1）氧化（第一次脱氢反应）氧化（第一次脱氢反应)（2）水化反应）水化反应 （3）再氧化（第二次脱氢反应）再氧化（第二次脱氢反应）（4）硫解反应）硫解反应v上述四步反应与上述四步反应与TCA循环中由琥珀酸经延胡索酸、苹果酸循环中由琥珀酸经延胡索酸、苹果酸生成草酰乙酸的过程相似，只是生成草酰乙酸的过程相似，只是-氧化的第四步反应是硫解，氧化的第四步反应是硫解，而草酰乙酸的下一步反应是与乙酰而草酰乙酸的下一步反应是与乙酰CoA缩合
33、生成柠檬酸。缩合生成柠檬酸。杨凌职业技术学院生物工程系杨凌职业技术学院生物工程系 Biochemistry FAD FAD FADHFADH2 2脱氢酶脱氢酶脱氢酶脱氢酶反式反式，-烯脂酰烯脂酰CoACoA 脂酰脂酰CoACoA（1）氧化（第一次脱氢反应)v脂酰脂酰CoA在脂酰在脂酰CoA脱氢酶的催化下，使脱氢酶的催化下，使、碳原子上脱碳原子上脱去两个氢原子，辅基为去两个氢原子，辅基为FAD，生成，生成，-烯脂酰烯脂酰CoA和和FADH2 。杨凌职业技术学院生物工程系杨凌职业技术学院生物工程系 Biochemistry（2）水化反应v反式反式，-烯脂酰烯脂酰CoA 在烯脂酰在烯脂酰CoA水化酶
34、催化下，加水水化酶催化下，加水生成生成-羟脂酰羟脂酰CoA。HO H 水化酶水化酶水化酶水化酶 -羟羟脂酰脂酰CoACoA+H2O反式反式，-烯烯脂酰脂酰CoA杨凌职业技术学院生物工程系杨凌职业技术学院生物工程系 Biochemistry NAD+NADH+H+脱氢酶脱氢酶脱氢酶脱氢酶-酮酮脂酰脂酰CoACoA-羟羟脂酰脂酰CoACoA（3）氧化（第二次脱氢反应)v-羟脂酰羟脂酰CoA在在-羟脂酰羟脂酰CoA脱氢酶的催化下，使脱氢酶的催化下，使碳原子碳原子上的氢及羟基氢脱掉，辅基为上的氢及羟基氢脱掉，辅基为NAD+，生成，生成-酮脂酰酮脂酰CoA和和NADH+H+。杨凌职业技术学院生物工程系杨
35、凌职业技术学院生物工程系 Biochemistry v-酮脂酰酮脂酰CoA在在-酮脂酰酮脂酰CoA硫解酶的催化下发生硫解，硫解酶的催化下发生硫解，在在和和碳原子之间断裂，加上碳原子之间断裂，加上1分子分子HSCoA，生成乙酰，生成乙酰CoA和比原来少两个碳原子的脂酰和比原来少两个碳原子的脂酰CoA。（4）硫解反应杨凌职业技术学院生物工程系杨凌职业技术学院生物工程系 Biochemistry（4）硫解反应+H SCoA+乙酰乙酰CoA短短2 C脂酰脂酰CoA 氧化氧化氧化氧化？乙酰乙酰CoA硫解酶硫解酶-酮酮脂酰脂酰CoA杨凌职业技术学院生物工程系杨凌职业技术学院生物工程系 Biochemist
36、ry 饱和脂肪酸-氧化的反应过程杨凌职业技术学院生物工程系杨凌职业技术学院生物工程系 Biochemistry 4.饱和脂肪酸-氧化的特点v脂肪酸活化成脂酰脂肪酸活化成脂酰CoA是耗能过程，且仅需活化是耗能过程，且仅需活化1次；次；v中、短链脂肪酸不需载体可直拉进入线粒体，而长链脂酰中、短链脂肪酸不需载体可直拉进入线粒体，而长链脂酰CoA需要肉毒碱将其从胞液转运至线粒体基质；需要肉毒碱将其从胞液转运至线粒体基质；v脂酰脂酰CoA-氧化反应在线粒体内进行，要经过四步反应，氧化反应在线粒体内进行，要经过四步反应，即脱氢、水化、再脱氢和硫解；即脱氢、水化、再脱氢和硫解；v每经过每经过1轮轮氧化途径生
37、成氧化途径生成1分子乙酰分子乙酰CoA、1分子分子FADH2、1分子分子NADH+H+和比原来少两个碳的新的脂酰和比原来少两个碳的新的脂酰CoA，这些，这些氢要经呼吸链传递给氧生成水，需要氧参加，乙酰氢要经呼吸链传递给氧生成水，需要氧参加，乙酰CoA的的氧化也需要氧。因此，氧化也需要氧。因此，-氧化是绝对需氧的过程。氧化是绝对需氧的过程。杨凌职业技术学院生物工程系杨凌职业技术学院生物工程系 Biochemistry 净生成净生成 106 1065.脂肪酸彻底氧化能量的计算 例：例：软脂酸软脂酸（C15H31COOH）：）：消耗消耗 软脂酸激活软脂酸激活 -2产生产生 7 FADH2 7 1.5
38、=10.5 7 NADH+H+7 2.5=17.5 8 乙酰乙酰CoA 810=80CH3CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2COOH杨凌职业技术学院生物工程系杨凌职业技术学院生物工程系 Biochemistry v其其-氧化的总反应为：氧化的总反应为：CH3(CH2)14COSCoA+7NAD+7FAD+HSCoA+7H2O8CH3COSCoA+7FADH2+7NADH+7H+v7分子分子FADH2提供提供71.5=10.5分子分子ATP；7分子分子NADH+H+提供提供72.5=17.5分子分子ATP；8分子乙酰分子乙酰CoA完全氧化提供完全
39、氧化提供810=80个分子个分子ATP；v因此一分子软脂酸完全氧化生成因此一分子软脂酸完全氧化生成CO2和和H2O，共提供，共提供108分分子子ATP。软脂酸的活化过程消耗。软脂酸的活化过程消耗2分子分子ATP，所以一分子软，所以一分子软脂酸完全氧化可净生成脂酸完全氧化可净生成106分子分子ATP。v脂肪酸氧化时释放出来的能量约有脂肪酸氧化时释放出来的能量约有40%为机体利用合成高为机体利用合成高能化合物，其余能化合物，其余60%以热的形式释出，热效率为以热的形式释出，热效率为40%，说，说明机体能很有效地利用脂肪酸氧化所提供的能量。明机体能很有效地利用脂肪酸氧化所提供的能量。脂肪酸氧化分解过
40、程中能量的生成杨凌职业技术学院生物工程系杨凌职业技术学院生物工程系 Biochemistry 脂肪酸-氧化的生理意义v脂肪酸脂肪酸-氧化是体内脂肪酸分解的主要途径，脂肪酸氧氧化是体内脂肪酸分解的主要途径，脂肪酸氧化可以供应机体所需要的大量能量化可以供应机体所需要的大量能量 ；v脂肪酸脂肪酸-氧化也是脂肪酸的改造过程，人体所需要的脂氧化也是脂肪酸的改造过程，人体所需要的脂肪酸链的长短不同，通过肪酸链的长短不同，通过-氧化可将长链脂肪酸改造成氧化可将长链脂肪酸改造成长度适宜的脂肪酸，供机体代谢所需；长度适宜的脂肪酸，供机体代谢所需；v脂肪酸脂肪酸-氧化过程中生成的乙酰氧化过程中生成的乙酰CoACo
41、A是一种十分重要的中是一种十分重要的中间化合物，乙酰间化合物，乙酰CoACoA除能进入三羧酸循环氧化供能外，还除能进入三羧酸循环氧化供能外，还是许多重要化合物合成的原料，如酮体、胆固醇和类固醇是许多重要化合物合成的原料，如酮体、胆固醇和类固醇化合物。化合物。杨凌职业技术学院生物工程系杨凌职业技术学院生物工程系 Biochemistry（二)不饱和脂肪酸的氧化v也发生在线粒体内；也发生在线粒体内；v活化与转运与饱和脂肪酸相同；活化与转运与饱和脂肪酸相同；v不同的是在不同的是在-氧化降解时，还需要另外两个酶，一个是氧化降解时，还需要另外两个酶，一个是异构酶，另一个是还原酶。异构酶，另一个是还原酶。
42、v不饱和脂肪酸根据双健个数的不同不饱和脂肪酸根据双健个数的不同,分为单不饱和脂肪酸分为单不饱和脂肪酸和多不饱和脂肪酸。和多不饱和脂肪酸。v在食物脂肪中，单不饱和脂肪酸有油酸，多不饱和脂肪酸在食物脂肪中，单不饱和脂肪酸有油酸，多不饱和脂肪酸是亚油酸、亚麻酸、花生四烯酸等。是亚油酸、亚麻酸、花生四烯酸等。杨凌职业技术学院生物工程系杨凌职业技术学院生物工程系 Biochemistry 1.单不饱和脂肪酸的氧化v以油酸为例，油酸为以油酸为例，油酸为18碳烯酸，在碳烯酸，在C9和和C10之间有一不饱和之间有一不饱和键，以与饱和脂肪酸同样的方式活化，进入线粒体；键，以与饱和脂肪酸同样的方式活化，进入线粒体
43、；v前前3轮轮-氧化中，其步骤与饱和脂肪酸相同；氧化中，其步骤与饱和脂肪酸相同；v在第在第4轮轮-氧化需要氧化需要3顺顺2反烯脂酰反烯脂酰CoA异构酶以确保异构酶以确保将顺式的烯脂酰将顺式的烯脂酰CoA转化为反式的烯脂酰转化为反式的烯脂酰CoA，保证，保证-氧氧化的顺利进行，因为反式异构物方能为烯脂酰化的顺利进行，因为反式异构物方能为烯脂酰CoA水化酶水化酶作用。作用。v因此在第因此在第4轮反应中少发生轮反应中少发生1次脱氢反应，少产生次脱氢反应，少产生1分子分子FADH2。杨凌职业技术学院生物工程系杨凌职业技术学院生物工程系 Biochemistry 净生成净生成 118.5 118.5脂肪
44、酸彻底氧化能量的计算 例：例：油酸油酸（C17H33COOH）：）：消耗消耗 油酸激活油酸激活 -2产生产生 8 FADH2 8 1.5=12 8 NADH+H+8 2.5=20 9 乙酰乙酰CoA 910=90少产生少产生 1 FADH2 -1.5 CH3CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH=CHCH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2COOH杨凌职业技术学院生物工程系杨凌职业技术学院生物工程系 Biochemistry 知识点v什么是脂肪酸的什么是脂肪酸的-氧化？氧化？（重点）（重点）v脂肪酸的脂肪酸的-氧化氧化途径需经过哪几步反应？途径需经过哪几步反应？v脂肪酸的脂肪酸的-氧
45、化途径具有哪些特点？氧化途径具有哪些特点？（重点）（重点）v脂肪酸的脂肪酸的-氧化途径的生理学意义？氧化途径的生理学意义？杨凌职业技术学院生物工程系杨凌职业技术学院生物工程系 Biochemistry 脂肪的消化与吸收知识 v脂肪的消化主要是在小肠，消化与吸收比较特殊。由于脂脂肪的消化主要是在小肠，消化与吸收比较特殊。由于脂肪不溶于水，而体内的酶促反应是在水溶液中进行，所以肪不溶于水，而体内的酶促反应是在水溶液中进行，所以脂肪必须先乳化才能进行消化。来自胆囊的胆盐在脂肪消脂肪必须先乳化才能进行消化。来自胆囊的胆盐在脂肪消化中起重要作用，它首先是净化脂肪，并减少它的表面张化中起重要作用，它首先是
46、净化脂肪，并减少它的表面张力，然后使脂肪乳化成非常细小的乳化微粒。力，然后使脂肪乳化成非常细小的乳化微粒。v胰液含有脂肪酶，脂肪在脂肪酶的作用下进行分解。分解胰液含有脂肪酶，脂肪在脂肪酶的作用下进行分解。分解的产物是甘油二酸酯、甘油一酸酯、脂肪酸和甘油。低于的产物是甘油二酸酯、甘油一酸酯、脂肪酸和甘油。低于1212个碳原子的短链脂肪酸直接被小肠粘膜内壁吸收。长链个碳原子的短链脂肪酸直接被小肠粘膜内壁吸收。长链脂肪酸再被酯化成甘油三酯，与胆固醇、脂蛋白、磷脂结脂肪酸再被酯化成甘油三酯，与胆固醇、脂蛋白、磷脂结合，形成乳糜微粒进入淋巴系统，最后进入血液，运送到合，形成乳糜微粒进入淋巴系统，最后进入
47、血液，运送到身体各个组织。身体各个组织。杨凌职业技术学院生物工程系杨凌职业技术学院生物工程系 Biochemistry v在所有食物的脂类中只有牛奶的脂类是富含短链脂肪酸的，在所有食物的脂类中只有牛奶的脂类是富含短链脂肪酸的，而长链脂肪酸都要通过淋巴系统运输。长链脂肪酸的吸收而长链脂肪酸都要通过淋巴系统运输。长链脂肪酸的吸收是在小肠中穿过肠粘膜进入到肠粘膜的末端淋巴管，重新是在小肠中穿过肠粘膜进入到肠粘膜的末端淋巴管，重新与在淋巴管中的甘油进行脂化，发生甘油三酯的再合成作与在淋巴管中的甘油进行脂化，发生甘油三酯的再合成作用，这些乳糜微粒通过淋巴胸导管和辅助通路，主要在左用，这些乳糜微粒通过淋巴
48、胸导管和辅助通路，主要在左侧颈静脉和锁骨下静脉的交汇处进入血液。在体温下呈液侧颈静脉和锁骨下静脉的交汇处进入血液。在体温下呈液态的脂类能很好的被消化吸收，而那些熔点超过体温的很态的脂类能很好的被消化吸收，而那些熔点超过体温的很多脂类则很难消化吸收。因此，在多脂类则很难消化吸收。因此，在37时仍然是固体的一时仍然是固体的一些动物脂肪人很难吸收。些动物脂肪人很难吸收。脂肪的消化与吸收知识 杨凌职业技术学院生物工程系杨凌职业技术学院生物工程系 Biochemistry 四、乙醛酸循环v乙醛酸循环是连接脂类代谢和糖类代谢的枢纽，它在脂肪乙醛酸循环是连接脂类代谢和糖类代谢的枢纽，它在脂肪转变为糖的过程中
49、起着关键作用。转变为糖的过程中起着关键作用。v乙醛酸循环：乙醛酸循环：指脂肪酸经指脂肪酸经 -氧化形成的乙酰氧化形成的乙酰 CoA 在乙醛在乙醛酸体中生成乙醛酸的过程。酸体中生成乙醛酸的过程。v乙醛酸循环体是只存在于植物细胞中的一种微体。该微体乙醛酸循环体是只存在于植物细胞中的一种微体。该微体含有与乙醛酸循环有关的酶系，如柠檬酸裂合酶，苹果酸含有与乙醛酸循环有关的酶系，如柠檬酸裂合酶，苹果酸合成酶等。主要出现在油料种子如花生、油菜、棉籽等萌合成酶等。主要出现在油料种子如花生、油菜、棉籽等萌生成幼苗的细胞中，它与圆球体和线粒体相配合，把储存生成幼苗的细胞中，它与圆球体和线粒体相配合，把储存的脂类
50、转化为糖类。动物细胞没有乙醛酸循环体，不能将的脂类转化为糖类。动物细胞没有乙醛酸循环体，不能将脂类转化为糖。脂类转化为糖。杨凌职业技术学院生物工程系杨凌职业技术学院生物工程系 Biochemistry v脂肪酸经过脂肪酸经过-氧化分解为乙酰氧化分解为乙酰CoA；v在柠檬酸合成酶的作用下乙酰在柠檬酸合成酶的作用下乙酰CoA与草酰乙酸缩合为柠檬与草酰乙酸缩合为柠檬酸；酸；v柠檬酸再经顺乌头酸酶催化形成异柠檬酸；柠檬酸再经顺乌头酸酶催化形成异柠檬酸；v异柠檬酸裂解酶将异柠檬酸分解为琥珀酸和乙醛酸；异柠檬酸裂解酶将异柠檬酸分解为琥珀酸和乙醛酸；v在苹果酸合成酶催化下，乙醛酸与乙酰在苹果酸合成酶催化下，