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1、生理第二章生理第二章细胞的胞的基本基本结构功能构功能第1页,本讲稿共35页 概概 述述 生物电(生物电(bioelectricity):一切活细胞无论处于静息一切活细胞无论处于静息状态还是活动状态都存在的电现象。状态还是活动状态都存在的电现象。跨膜电位:跨膜电位:膜内外两侧带电离子的不均匀分布和一定条膜内外两侧带电离子的不均匀分布和一定条件下离子的跨膜移动而产生的细胞膜两侧的电位差件下离子的跨膜移动而产生的细胞膜两侧的电位差u两种表现形式:两种表现形式:安静时具有的安静时具有的静息电位静息电位和受刺激时产和受刺激时产生的生的动作电位。动作电位。u细胞的生物电活动是器官生物电产生的基础。临床上细
2、胞的生物电活动是器官生物电产生的基础。临床上用于辅助性诊断用于辅助性诊断 大量细胞的总和表现大量细胞的总和表现u细胞外电位记录:如心电图、脑电图等细胞外电位记录:如心电图、脑电图等u细胞内电位记录:单细胞电位测定细胞内电位记录:单细胞电位测定第2页,本讲稿共35页CytosolExtracellularfluidCation+Anion-VoltmeterAnion-Anion-Anion-Cation+-70-0 +第3页,本讲稿共35页一、静一、静 息息 电电 位位u静息电位(静息电位(resting potential,RP)是指细胞处于静息状态时,是指细胞处于静息状态时,细胞膜两侧存在
3、的电位差。是动作电位产生的基础。细胞膜两侧存在的电位差。是动作电位产生的基础。第4页,本讲稿共35页大小一般在大小一般在大小一般在大小一般在-10 -100 mV-10 -100 mV骨骼肌细胞:骨骼肌细胞:骨骼肌细胞:骨骼肌细胞:-90 mV;-90 mV;神经细胞:神经细胞:神经细胞:神经细胞:-70-90 mV;-70-90 mV;平滑肌细胞:平滑肌细胞:平滑肌细胞:平滑肌细胞:-50-60 mV;-50-60 mV;红细胞:红细胞:红细胞:红细胞:-10 mV-10 mV绝大多数细胞的静息电位是一种均匀分布的、稳定的直绝大多数细胞的静息电位是一种均匀分布的、稳定的直绝大多数细胞的静息电
4、位是一种均匀分布的、稳定的直绝大多数细胞的静息电位是一种均匀分布的、稳定的直流电流电流电流电静息电位是活细胞的一种表现静息电位是活细胞的一种表现静息电位是活细胞的一种表现静息电位是活细胞的一种表现 各种细胞的静息电位各种细胞的静息电位一、静一、静 息息 电电 位位第5页,本讲稿共35页 静息电位产生静息电位产生静息电位产生静息电位产生的原因:的原因:的原因:的原因:uu细胞内外各种离子的浓度分布不均。细胞内外各种离子的浓度分布不均。细胞内外各种离子的浓度分布不均。细胞内外各种离子的浓度分布不均。离子离子离子离子细胞外细胞外细胞外细胞外(mmol/Lmmol/L)细胞内细胞内细胞内细胞内(mmo
5、l/Lmmol/L)NaNa+1451451818K K+3 3140140ClCl-1201207 7CaCa2+2+1.21.20.00010.0001细胞内细胞内细胞内细胞内KK浓度比细胞外高浓度比细胞外高浓度比细胞外高浓度比细胞外高20204040倍,倍,倍,倍,细胞外细胞外细胞外细胞外NaNa浓度比细胞内高浓度比细胞内高浓度比细胞内高浓度比细胞内高7 71414倍倍倍倍一、静一、静 息息 电电 位位第6页,本讲稿共35页离子分布不均产生电化学驱动力离子分布不均产生电化学驱动力离子分布不均产生电化学驱动力离子分布不均产生电化学驱动力电化学驱动力电化学驱动力电化学驱动力电化学驱动力 浓度
6、差浓度差浓度差浓度差 电位差电位差电位差电位差(代数和)(代数和)(代数和)(代数和)一、静一、静 息息 电电 位位第7页,本讲稿共35页利用利用利用利用NernstNernst公式公式公式公式可计算出各种离子的平衡电位可计算出各种离子的平衡电位可计算出各种离子的平衡电位可计算出各种离子的平衡电位 R R:气体常数;:气体常数;:气体常数;:气体常数;T T:绝对温度;:绝对温度;:绝对温度;:绝对温度;F F:法拉第常数;:法拉第常数;:法拉第常数;:法拉第常数;Z Z:原子价;:原子价;:原子价;:原子价;X X+OO :膜外离子浓度膜外离子浓度膜外离子浓度膜外离子浓度;XX+I I:膜内
7、离子浓度膜内离子浓度膜内离子浓度膜内离子浓度当离子净外流量为当离子净外流量为当离子净外流量为当离子净外流量为零零零零时,达到平衡电位时,达到平衡电位时,达到平衡电位时,达到平衡电位(E(EX X)。膜电位处于某。膜电位处于某。膜电位处于某。膜电位处于某种离子的平衡电位时,该离子电化学驱动力为零。种离子的平衡电位时,该离子电化学驱动力为零。种离子的平衡电位时,该离子电化学驱动力为零。种离子的平衡电位时,该离子电化学驱动力为零。KK+平衡电位平衡电位平衡电位平衡电位(E(EKK)=-90 -100 mV)=-90 -100 mVNaNa+平衡电位平衡电位平衡电位平衡电位(E(ENaNa)=+50
8、+70 mV)=+50 +70 mV(一)静(一)静 息息 电电 位位第8页,本讲稿共35页浓度差浓度差浓度差浓度差(动力)(动力)(动力)(动力)K K+外流外流外流外流膜内外膜内外膜内外膜内外K K+浓度比浓度比浓度比浓度比约约约约30303030 1 1 1 1(动力动力动力动力)安静时安静时安静时安静时K K+通道开通道开通道开通道开 放放放放 (通透性通透性通透性通透性)电位差电位差电位差电位差(阻力)(阻力)(阻力)(阻力)K K K K+平衡电位平衡电位平衡电位平衡电位 =即静息电位、跨膜电位、膜电位即静息电位、跨膜电位、膜电位即静息电位、跨膜电位、膜电位即静息电位、跨膜电位、膜
9、电位 E EK K随细胞外液随细胞外液K K+浓度的改变而改变浓度的改变而改变 RPRPE Ek k 原因:原因:对对对对NaNaNaNa+也有一定的通透性。也有一定的通透性。也有一定的通透性。也有一定的通透性。uu静息状态下细胞膜对离子的通透性具有选择性静息状态下细胞膜对离子的通透性具有选择性静息状态下细胞膜对离子的通透性具有选择性静息状态下细胞膜对离子的通透性具有选择性 主要对主要对主要对主要对K K K K+有通透性。有通透性。有通透性。有通透性。一、静一、静 息息 电电 位位第9页,本讲稿共35页u 钠泵的生电作用钠泵的生电作用 建立和维持膜两侧的离子浓度差建立和维持膜两侧的离子浓度差
10、u 影响静息电位的因素:影响静息电位的因素:1、膜内外、膜内外K+浓度差:浓度差:细胞外细胞外K+浓度浓度 静息电位静息电位 2、膜对、膜对K+和和Na+的通透性的通透性:膜对膜对 K+通透性通透性 静息电位静息电位 膜对膜对Na+通透性通透性 静息电位静息电位 3、钠泵活动的水平、钠泵活动的水平:钠泵活动钠泵活动 超极化(超极化(静息电位静息电位 )一、静一、静 息息 电电 位位第10页,本讲稿共35页膜电位变化中的几种状态膜电位变化中的几种状态 极极极极 化化化化:细胞在安静情况下保持的膜外正内负的状态细胞在安静情况下保持的膜外正内负的状态细胞在安静情况下保持的膜外正内负的状态细胞在安静情
11、况下保持的膜外正内负的状态.去极化去极化去极化去极化:静息电位减小的过程或状态静息电位减小的过程或状态静息电位减小的过程或状态静息电位减小的过程或状态.超极化超极化超极化超极化:静息电位增大的过程或状态静息电位增大的过程或状态静息电位增大的过程或状态静息电位增大的过程或状态.超超超超 射射射射:膜电位高于零电位的部分膜电位高于零电位的部分膜电位高于零电位的部分膜电位高于零电位的部分.反极化反极化反极化反极化:去极化至零电位后膜电位进一步为正值去极化至零电位后膜电位进一步为正值去极化至零电位后膜电位进一步为正值去极化至零电位后膜电位进一步为正值 复极化复极化复极化复极化:膜去极化后再向静息电位方
12、向膜去极化后再向静息电位方向膜去极化后再向静息电位方向膜去极化后再向静息电位方向恢复的过程恢复的过程恢复的过程恢复的过程.第11页,本讲稿共35页(二)动(二)动 作作 电电 位位u概念:概念:动作电位动作电位(action potential,AP)是指细胞受刺激时是指细胞受刺激时 在静息电位基础上产生的可扩布的电位变化。在静息电位基础上产生的可扩布的电位变化。u是细胞处于是细胞处于兴奋状态兴奋状态的标志。的标志。第12页,本讲稿共35页后电位后电位后电位后电位复极化复极化复极化复极化去极化去极化去极化去极化峰电位峰电位峰电位峰电位阈电位阈电位阈电位阈电位阈电位:阈电位:足够的刺激强度能触发
13、动作电位的临界膜电位值。足够的刺激强度能触发动作电位的临界膜电位值。二、动二、动 作作 电电 位位第13页,本讲稿共35页动作电位的特点:动作电位的特点:uu“全或无全或无全或无全或无”现象:现象:现象:现象:动作电位一旦产生就达到它的最大值,动作电位一旦产生就达到它的最大值,动作电位一旦产生就达到它的最大值,动作电位一旦产生就达到它的最大值,其变化幅度不会因刺激的加强而增大;其变化幅度不会因刺激的加强而增大;其变化幅度不会因刺激的加强而增大;其变化幅度不会因刺激的加强而增大;uu不衰减性传导(可传播性):不衰减性传导(可传播性):不衰减性传导(可传播性):不衰减性传导(可传播性):动作电位一
14、旦在细胞膜的某动作电位一旦在细胞膜的某动作电位一旦在细胞膜的某动作电位一旦在细胞膜的某一部位产生,就会立即向整个细胞膜传布,而它的幅度不一部位产生,就会立即向整个细胞膜传布,而它的幅度不一部位产生,就会立即向整个细胞膜传布,而它的幅度不一部位产生,就会立即向整个细胞膜传布,而它的幅度不会因为传播距离的增加而减小,可迅速扩布到整个细胞膜;会因为传播距离的增加而减小,可迅速扩布到整个细胞膜;会因为传播距离的增加而减小,可迅速扩布到整个细胞膜;会因为传播距离的增加而减小,可迅速扩布到整个细胞膜;uu脉冲式发放:脉冲式发放:脉冲式发放:脉冲式发放:连续刺激分别产生的动作电位不融合,有时连续刺激分别产生
15、的动作电位不融合,有时连续刺激分别产生的动作电位不融合,有时连续刺激分别产生的动作电位不融合,有时间间隔间间隔间间隔间间隔二、动二、动 作作 电电 位位第14页,本讲稿共35页动作电位的产生的机制动作电位的产生的机制 膜两侧对离子的电化学驱动力膜两侧对离子的电化学驱动力膜两侧对离子的电化学驱动力膜两侧对离子的电化学驱动力膜电位膜电位膜电位膜电位(E Em m)等于某种离子的平衡电位等于某种离子的平衡电位等于某种离子的平衡电位等于某种离子的平衡电位(E Ex x)时,该离子受到的时,该离子受到的时,该离子受到的时,该离子受到的电电电电-化学驱动力为零。化学驱动力为零。化学驱动力为零。化学驱动力为
16、零。因此:电因此:电因此:电因此:电-化学驱动力化学驱动力化学驱动力化学驱动力 =E=Em m EEx x 钠:钠:钠:钠:E Em m E ENaNa=70mv=70mv(+60mv+60mv)=130mv=130mv(内向)(内向)(内向)(内向)钾:钾:钾:钾:E Em m E Ek k =70mv=70mv(90mv 90mv)=+20mv =+20mv (外向)(外向)(外向)(外向)钠:钠:钠:钠:E Em m E ENaNa=+30mv=+30mv(+60mv+60mv)=30mv =30mv (内向)(内向)(内向)(内向)钾:钾:钾:钾:E Em m E Ek k =+30m
17、v=+30mv(90mv 90mv)=+120mv =+120mv (外向)(外向)(外向)(外向)静息期静息期超射超射超射超射=30mv(二)动(二)动 作作 电电 位位第15页,本讲稿共35页二、动二、动 作作 电电 位位动作电位的产生的机制动作电位的产生的机制动作电位的产生的机制动作电位的产生的机制 膜对离子的通透性膜对离子的通透性膜对离子的通透性膜对离子的通透性NaNa+通道的两个闸门:通道的两个闸门:通道的两个闸门:通道的两个闸门:激活门(激活门(激活门(激活门(mm门),失活门(门),失活门(门),失活门(门),失活门(h h门)门)门)门)NaNa+通道的三种状态:通道的三种状态
18、:通道的三种状态:通道的三种状态:静息态:静息态:静息态:静息态:mm门完全关闭,门完全关闭,门完全关闭,门完全关闭,h h门完全开放。门完全开放。门完全开放。门完全开放。NaNa+通道关闭,但具备开放的能力。通道关闭,但具备开放的能力。通道关闭,但具备开放的能力。通道关闭,但具备开放的能力。激活态:激活态:激活态:激活态:mm门迅速开放,门迅速开放,门迅速开放,门迅速开放,h h门逐渐(缓慢)关闭。门逐渐(缓慢)关闭。门逐渐(缓慢)关闭。门逐渐(缓慢)关闭。Na Na+通道瞬间开放。通道瞬间开放。通道瞬间开放。通道瞬间开放。失活态:失活态:失活态:失活态:mm门仍然开放,门仍然开放,门仍然开
19、放,门仍然开放,h h门完全关闭。门完全关闭。门完全关闭。门完全关闭。Na Na+通道关闭,暂无开放能力,需复活后方可再开放。通道关闭,暂无开放能力,需复活后方可再开放。通道关闭,暂无开放能力,需复活后方可再开放。通道关闭,暂无开放能力,需复活后方可再开放。膜在受到膜在受到膜在受到膜在受到阈刺激阈刺激阈刺激阈刺激而兴奋时,对而兴奋时,对而兴奋时,对而兴奋时,对NaNa+的通透性增加。的通透性增加。的通透性增加。的通透性增加。复复活活第16页,本讲稿共35页A.钳制电压;钳制电压;B.电压门控钠通道的电电压门控钠通道的电导变化及功能状态导变化及功能状态C.电压门控钾通道的电电压门控钾通道的电导变
20、化及功能状态导变化及功能状态激活门激活门激活门激活门:mm门门门门失活门失活门失活门失活门:h h门门门门第17页,本讲稿共35页备用状态备用状态 开放状态开放状态 关闭状态关闭状态 NaNa+通道激活快,失活快。通道激活快,失活快。通道激活快,失活快。通道激活快,失活快。K K+通道激活慢,失活慢。通道激活慢,失活慢。通道激活慢,失活慢。通道激活慢,失活慢。二、动二、动 作作 电电 位位第18页,本讲稿共35页膜内外膜内外Na浓度比浓度比约约1 10(动力动力)受刺激时受刺激时Na通道通道开放开放(通透性通透性)Na Na内流内流电位差电位差(阻力)(阻力)Na 平衡电位平衡电位 浓度差浓度
21、差(动力)(动力)即即Ap去极化至去极化至+30mv时时 去极化的机制:去极化的机制:去极化的机制:去极化的机制:Na+通道大量开放,通道大量开放,Na+内流内流 复极化的机制:复极化的机制:KK离子外流离子外流离子外流离子外流 后电位的机制:后电位的机制:钠泵钠泵钠泵钠泵二、动二、动 作作 电电 位位第19页,本讲稿共35页Time(msec)Na K泵运转泵运转少量少量Na 通道开放通道开放K通道延迟开放通道延迟开放K通道持续开放通道持续开放Vm(mV)大量大量Na 通道开放通道开放Na 通道关闭,通道关闭,K通道完全开放通道完全开放二、动二、动 作作 电电 位位第20页,本讲稿共35页第
22、21页,本讲稿共35页Na+channelsK+channels1.Resting state2.Depolarization3.Depolarization4.RepolarizationThresholdRestingRestingRestingRestingRestingThresholdThresholdThresholdThreshold5.Hyperpolarization第22页,本讲稿共35页 动作电位产生的条件和阈电位动作电位产生的条件和阈电位uu阈刺激:阈刺激:阈刺激:阈刺激:能引发动作电位的最小刺激能引发动作电位的最小刺激能引发动作电位的最小刺激能引发动作电位的最小刺激.
23、uu阈强度:阈强度:阈强度:阈强度:将刺激的持续时间固定将刺激的持续时间固定将刺激的持续时间固定将刺激的持续时间固定,测定能使组织发生兴奋测定能使组织发生兴奋测定能使组织发生兴奋测定能使组织发生兴奋的最小刺激强度的最小刺激强度的最小刺激强度的最小刺激强度.uu阈电位:阈电位:阈电位:阈电位:触发动作电位需要达到的临界膜电位值。触发动作电位需要达到的临界膜电位值。触发动作电位需要达到的临界膜电位值。触发动作电位需要达到的临界膜电位值。使使使使膜膜膜膜发发发发生生生生去去去去极极极极化化化化的的的的刺刺刺刺激激激激(有有有有足足足足够够够够的的的的强强强强度度度度)先先先先引引引引发发发发一一一一
24、定定定定数数数数量量量量的的的的NaNaNaNa+通通通通道道道道开开开开放放放放,NaNaNaNa+迅迅迅迅速速速速大大大大量量量量内内内内流流流流后后后后,再再再再引引引引发发发发更更更更多多多多数数数数量量量量的的的的NaNaNaNa+通通通通道道道道开开开开放放放放,爆爆爆爆发发发发APAPAPAP,因因因因此此此此,当当当当膜膜膜膜电电电电位位位位达达达达到到到到阈阈阈阈电电电电位后,导致位后,导致位后,导致位后,导致NaNaNaNa+通道开放与通道开放与通道开放与通道开放与NaNaNaNa+内流之间出现再生性循环。内流之间出现再生性循环。内流之间出现再生性循环。内流之间出现再生性循
25、环。二、动二、动 作作 电电 位位第23页,本讲稿共35页 局部电流:局部电流:局部电流:局部电流:兴奋部位和尚未兴奋部位之间存在电位差,引起兴奋部位和尚未兴奋部位之间存在电位差,引起 由正极向负极的电流。由正极向负极的电流。局部电流提高邻近部位膜电位达阈电位,产生局部电流提高邻近部位膜电位达阈电位,产生AP。动作电位的传播动作电位的传播第24页,本讲稿共35页传导方式传导方式:u无髓鞘无髓鞘N N纤维的兴奋传导为近距离局部电流;纤维的兴奋传导为近距离局部电流;u有髓鞘有髓鞘NFNF的兴奋传导为远距离局部电流的兴奋传导为远距离局部电流(跳跃式跳跃式)动作电位的传播动作电位的传播第25页,本讲稿
26、共35页特点:特点:1、局部电流、局部电流 阈电位时,各部位依次产生动作电位阈电位时,各部位依次产生动作电位 2、双向传导、双向传导 3、不衰减、不衰减 4、有髓鞘神经纤维的传导:、有髓鞘神经纤维的传导:“跳跃式传导跳跃式传导”影响传导速度的因素:影响传导速度的因素:1、轴突直径:速度与直径呈反比关系、轴突直径:速度与直径呈反比关系 2、Na通道密度:速度与密度呈正比比关系通道密度:速度与密度呈正比比关系 3、有无髓鞘:有髓快于无髓、有无髓鞘:有髓快于无髓动作电位的传播动作电位的传播第26页,本讲稿共35页局部电位的基本特性局部电位的基本特性(1 1)不是)不是)不是)不是“全或无全或无全或无
27、全或无”的,随着刺的,随着刺的,随着刺的,随着刺激强度的增大而增大;激强度的增大而增大;激强度的增大而增大;激强度的增大而增大;(2 2)电紧张性扩布;)电紧张性扩布;)电紧张性扩布;)电紧张性扩布;(3 3)没有不应期,局部兴奋可以)没有不应期,局部兴奋可以)没有不应期,局部兴奋可以)没有不应期,局部兴奋可以 互相叠加。互相叠加。互相叠加。互相叠加。包括包括包括包括 空间性总和空间性总和空间性总和空间性总和 时间性总和时间性总和时间性总和时间性总和 三、局部电位三、局部电位 阈下刺激阈下刺激阈下刺激阈下刺激少量少量少量少量NaNaNaNa内流内流内流内流产生低于阈电位的去极化产生低于阈电位的
28、去极化产生低于阈电位的去极化产生低于阈电位的去极化第27页,本讲稿共35页第28页,本讲稿共35页电紧张电位电紧张电位electrotonic potential电紧张电位电紧张电位 随随距距刺刺激激原原点点距距离离的的增增加加而而膜膜电电位位呈指数衰减的电位变化称呈指数衰减的电位变化称电紧张电位。电紧张电位。该该电电位位是是由由膜膜的的固固有有电电学学特特性性决决定定的的,其其产产生生过过程程中中没没有有离离子子通通道道的的激激活活,也无膜电导的改变。也无膜电导的改变。第29页,本讲稿共35页u细胞膜相当于一条电缆一点给予细胞膜相当于一条电缆一点给予膜一个突然的电流,从另一点记录膜一个突然的
29、电流,从另一点记录膜电位变化:膜电位变化:u在电源附近电位上升快,达在电源附近电位上升快,达 到的最高电位也较大;到的最高电位也较大;u离开电源越远,则不但电位离开电源越远,则不但电位 上升的慢,而且最终的最高上升的慢,而且最终的最高 电位也较低。电位也较低。u电位改变变慢,是膜电容引电位改变变慢,是膜电容引 起的后果;电位依距离变起的后果;电位依距离变 小,是膜外电阻、膜电阻及小,是膜外电阻、膜电阻及 膜内电阻引起的后果。膜内电阻引起的后果。第30页,本讲稿共35页兴奋兴奋兴奋兴奋 =动作电位动作电位动作电位动作电位可兴奋细胞:可兴奋细胞:可兴奋细胞:可兴奋细胞:受刺激后可产生动作电位的细胞
30、。神经细受刺激后可产生动作电位的细胞。神经细受刺激后可产生动作电位的细胞。神经细受刺激后可产生动作电位的细胞。神经细胞、腺细胞和肌细胞等。胞、腺细胞和肌细胞等。胞、腺细胞和肌细胞等。胞、腺细胞和肌细胞等。兴奋性:兴奋性:兴奋性:兴奋性:可兴奋细胞受刺激后产生动作电位的能力。可兴奋细胞受刺激后产生动作电位的能力。可兴奋细胞受刺激后产生动作电位的能力。可兴奋细胞受刺激后产生动作电位的能力。刺激:刺激:刺激:刺激:细胞所处环境因素的变化。细胞所处环境因素的变化。细胞所处环境因素的变化。细胞所处环境因素的变化。四、可兴奋细胞及其兴奋性四、可兴奋细胞及其兴奋性第31页,本讲稿共35页兴奋产生的条件兴奋产
31、生的条件 刺激强度刺激强度 (intensity)刺激的持续时间刺激的持续时间 (duration)强度对时间的变化率强度对时间的变化率 (intensity-duration)阈强度阈强度 阈值阈值 (threshold)*组织的组织的excitability 与与 threshold 呈反比呈反比衡量组织兴奋性衡量组织兴奋性高低的标准高低的标准高低的标准高低的标准四、可兴奋细胞及其兴奋性四、可兴奋细胞及其兴奋性第32页,本讲稿共35页组织组织组织组织excitableexcitable及其恢复过程中及其恢复过程中及其恢复过程中及其恢复过程中excitabilityexcitability的
32、变化的变化的变化的变化 绝对不应期绝对不应期:兴奋性为零。兴奋性为零。相对不应期相对不应期:阈上刺激产生反应。阈上刺激产生反应。超超 常常 期期:阈下刺激产生反应。阈下刺激产生反应。低低 常常 期期:超常期后一段时间内兴奋性低于正常,阈上刺超常期后一段时间内兴奋性低于正常,阈上刺 激产生反应。激产生反应。绝对不应期存在的意义绝对不应期存在的意义:绝对不应期的长短决定了两次兴奋间的最小时间间隔。绝对不应期的长短决定了两次兴奋间的最小时间间隔。不论细胞受到多高频率的连续刺激,它在单位时间内所能兴不论细胞受到多高频率的连续刺激,它在单位时间内所能兴奋的次数是一定的,即小于绝对不应期所占时间的倒数。奋的次数是一定的,即小于绝对不应期所占时间的倒数。四、可兴奋细胞及其兴奋性四、可兴奋细胞及其兴奋性第33页,本讲稿共35页图图2-21 兴奋性变化与动作电位的时间关系示意图兴奋性变化与动作电位的时间关系示意图ab:绝对不应期;:绝对不应期;bc:相对不应期;:相对不应期;cd:超常期;:超常期;de:低常期:低常期第34页,本讲稿共35页第35页,本讲稿共35页