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1、糖对根系生长发育的影响与调控机制,发育生物学论文根系是植物长期适应陆地条件而构成的重要器官，在植物生长发育经过中发挥着固定植株、吸收水肥、合成运输有机无机物质等诸多功能1-4,间接地调控着地上部众多重要器官如茎、叶、花、果实等生长发育进程5-6.因而，研究植物根系生长发育的调控机理对于人们深切进入了解根系地上部重要器官发育进程具有重要意义。植物由根系吸收土壤中水肥并通过叶片光合作用生成糖，而糖不仅作为植物代谢的能量来源和构造物质，同时还作为信号分子介入植物体内诸多代谢经过，影响着植物的种子萌发、下胚轴伸长、子叶伸展、根系生长发育、开花和衰老等诸多生理生化经过7-8. 糖作为信号分子对植物的调控
2、是研究的热门，己糖激酶HXK和SNF1-相关蛋白激酶SnRK介入植物糖感悟和糖信号转导9-10,TOR激酶在糖信号转导中也发挥重要作用11-12.除此之外，糖还与植物激素互相作用调控植物的生长发育13-15.近年来，国内外学者研究证实糖在调控植物根系生长发育经过中扮演着重要的角色。为此，笔者综述了糖对根系生长发育的影响及其调控根系生长发育机理的研究进展，以期为后续糖调控植物根系的研究提供参考。 1 糖影响植物根系的生长发育 植物体内的糖主要源自叶片光合产物，构成植物组织构造并提供能量，糖还可作为信号分子促进根系的生长发育和根系的方向性生长。近年来，国内外学者研究证实糖影响植物根系的生长发育，并
3、获得了较大突破。 1.1 糖影响主根的生长发育 糖影响植物根系生长发育的研究报道较多。 Kicher 等16研究发现光刺激幼苗根生长信号由子叶感悟，子叶光合作用产生糖类经韧皮部运输到根尖，进而促进植物主根伸长。Xiong等17研究发现仅外源葡萄糖或蔗糖可促进根伸长和激活根分生组织，而其他外源糖无此成效，糖酵解和线粒体氧化磷酸化经过被阻断时根系根生长及分生组织活性完全停滞。由此可断定葡萄糖作为关键营养信号分子调控叶片光合作用和促进根尖分生组织活性是通过糖酵解和线粒体氧化磷酸化来实现17.外源葡萄糖可促进植物主根的生长，高浓度葡萄糖则抑制主根生长。从不同浓度葡萄糖处理的幼苗根尖 CYCB1;1:G
4、US、QC25:GUS 和 QC46:GUS 表示出来看，葡萄糖不是通过影响分生区细胞分裂活性及干细胞活性，而是通过抑制根尖分生区的长度来调节主根生长18.由此讲明，选择适宜的糖浓度对于植物主根生长状况是极为重要的。除此之外，外源葡萄糖可以增加侧根和根毛数量，且存在一定的浓度效应，即不同浓度的葡萄糖处理的根系侧根和根毛的数量均发生变化19. 1.2 糖影响根系的方向性 植物在生长发育经过中，根系需应对重力效应并调整其生长方向以克制物理障碍，进而保持对水分和养分的最佳吸收状态。因而，根系的方向性生长对植物生长发育研究极其重要。根方向性生长是一个复杂的经过，遭到多种内外环境信号的调控。研究发现，糖
5、可诱导根方向性生长，并且蔗糖和葡萄糖促使根生长的垂向偏离最为明显，增加葡萄糖浓度能够加强根偏离度20.淀粉粒在重力感应中具有重要作用，盐胁迫和根向水压可通过降解根尖柱细胞中的淀粉粒进而引起根生长在垂直方向的偏离21-22,而葡萄糖诱导根生长方向的偏离并不是通过淀粉粒的降解来实现20,由于在葡萄糖处理下，根尖柱细胞的淀粉粒并没有消失，高浓度葡萄糖下柱细胞淀粉粒的积累反而增加。 2 糖调控根系生长发育的机理 糖调控根系生长发育的机理备受关注，当前，针对糖作为营养物质影响根系生长发育的研究较少，但糖信号转导及其与植物激素的共同作用调控机理的研究报道较多。 2.1 糖信号转导调控根生长发育 2.1.1
6、 糖信号转导 在植物体内，蔗糖是重要的光合产物，但其水解产物葡萄糖则是糖信号分子。HXK介入植物糖的感悟和信号转导，是糖酵解的关键酶，在催1号，进而触发糖信号的传递。根据能否依靠HXK的介入，己糖信号转导可分为HXK依靠性转导和HXK非依靠性转导2种途径23- 27.在HXK依靠性转导途径中，甘露糖和2-脱氧葡萄糖作为HXK的底物能够抑制光合基因表示出，而不能被HXK磷酸化的6-脱氧葡萄糖和3-O-甲基葡萄糖或糖酵解的中间代谢物则不能引128.除此之外，通过电渗法将6-磷酸葡萄糖转入原生质体也不能抑制光合基因表示出，由此讲明启动糖信号的是己糖磷酸化的经过而非磷酸化糖本身29.在HXK非依靠性转
7、导途径中，糖诱导下基因CHS、PAL 和 ASN 在拟南芥野生型与转基因植株35SHXK1、35S-antiHXK 和 35S-ScHXK2 中的表示出水平相当，由此讲明该经过是不依靠HXK的30.由于6-脱氧葡萄糖和3-O甲基葡萄糖等己糖不是HXK底物，不能被HXK磷酸化，因而，可能是通过调控己糖转运来控制己糖在细胞内的水平。Godt等31在红藜悬浮细胞中发现6-脱氧葡萄糖能诱导蔗糖合成酶基因和蔗糖转化酶基因表示出。 激酶 SnRK 是调控糖信号转导的重要因子。 SnRK 家族包括 3 个亚家族成员 ,分别为 SnRK1、SnRK2 和 SnRK3,华而不实 SnRK1 与酵母 SNF1 在
8、构造与功能非常类似。SNF1是蔗糖非发酵蛋白激酶，缺少该酶时酵母细胞不能利用蔗糖而被分离。在葡萄糖存在时SNF1表示出被抑制，并且SNF1对所有已经知道葡萄糖依靠性抑制效应起调控作用32.SNF1与SnRK1同属于保守异源三聚体激酶，包括催化亚基 与调节亚基 和 。如此图1所示，糖代谢中产生的葡萄糖-6-磷酸G6P和海藻糖-6-磷酸T6P可抑制SnRK1活性33-36,蔗糖能促进T6P积累进而间接抑制SnRK1活性，糖饥饿和胁迫则能激活SnRK1蛋白激酶。SnRK1磷酸化会抑制磷酸蔗糖合成酶SPS、海藻糖-6-磷酸合酶TPS和硝酸复原酶NR的催化活性，进而调控植物碳水化合物及氮素代谢35.除此
9、之外，SnRK1会引起广泛的转录重编程，它能通过磷酸化激活不同转录因子家族进而抑制核糖体蛋白编码基因表示出361TOR 激酶是糖信号转导中的又一调控因子，是存在于真核生物中高度保守的一种大分子Ser/Thr激酶，是免疫抑制剂雷帕霉素的靶物质。雷帕霉素通过它在细胞内的受体FKBP12结合TOR的功能域FRB域，进而抑制TOR蛋白激酶的活性。TOR能够调节细胞内核糖体发生和蛋白质合成等生理生化经过，最终调控真核生物细胞的生长、增殖、凋亡和自噬37.在酵母和动物中，TOR激酶以2种不同蛋白复合体TORC1和TORC2 形式存在，华而不实只要 TORC1 在植物中是保守的，包含3种蛋白质TOR,RAP
10、TOR和LST838.在植物中，突变体lst8-1和TOR敲除植株表现出类似的生长表型，且都引起碳氮代谢变化38-40.研究证实葡萄糖能激活TOR激酶，进而促进根分生组织激活。TOR信号还介入调控糖代谢。如此图1所示，葡萄糖能够诱导TOR 活性，TOR 活性加强时则激活糖酵解及棉子糖合成。在拟南芥TOR RNAi株系中，TOR遭到抑制会引起淀粉的大量积累及三酸甘油酯TAG增加，三羧酸循环TCA中间产物也有明显增加。突变体lst8-1及经雷帕霉素处理植株均有同样效果，这讲明TOR对淀粉和TAG合成及TCA循环有抑制作用41. 2.1.2 糖信号转导对根生长发育的调控 糖信号转导介入调控植物根系的
11、生长发育，现有研究重点为HXK和葡萄糖-TOR信号调控根系生长发育，而SnRK激酶调控根生长发育研究还有待深切进入。 糖调控根生长发育有依靠HXK和不依靠HXK信号转导途径。在葡萄糖处理下，己糖激酶HXK1突变体gin2根系表现为正常生长，根长及分生组织活性与野生型类似，由此表示清楚葡萄糖对根分生区激活并不依靠HXK介入17.gin2在不同浓度葡萄糖处理下主根长和侧根数目变化程度明显小于野生型，所以葡萄糖对主根伸长和侧根增加的浓度效应依靠于HXK介导的糖信号响应19. 已有研究证实葡萄糖-TOR蛋白激酶信号在植物根毛构成中起决定性作用，同时该信号通路也介入植物体其他组织器官的构成与发育，如子叶
12、、叶柄、叶片及主根和侧根生长42,为深切进入研究光合作用中葡萄糖-TOR 信号调控机制及其对根分生组织影响，Xiong等17研究发现TOR介入葡萄糖对根伸长及分生组织激活的诱导效应。例如，拟南芥幼苗在葡萄糖和雷帕霉素同时存在下，根伸长遭到抑制，分生组织活性明显降低；TOR突变体幼苗在葡萄糖处理下效果类同。除此之外，葡萄糖可激活内源 TOR 表示出。在阻断葡萄糖-TOR 信 号 时 ,生 长 素 和 细 胞 分 裂 素 报 告 基 因DR5:GFP 和 TCS:GFP 以及干细胞和静止中心的标记PLT1:GFP 和 WOX5:GFP 都能正常表示出。因而，讲明生长素和细胞分裂素信号及根干细胞维持
13、经过不介入葡萄糖-TOR信号激活根分生组织经过17. 葡萄糖-TOR信号调控主要代谢和次级代谢、细胞周期、转录、信号传导、运输和蛋白质折叠等相关基因的转录重编程。华而不实，通过比拟葡萄糖-TOR信号靶基因和已报道的细胞周期相关基因发现很多靶位基因与典型G1期和S期基因相重叠，由于转录因子E2F是植物和哺乳动物调控细胞周期进程和DNA复制S期基因的主调控因子43,对拟南芥E2Fa靶基因生物信息学分析发现，E2Fa靶基因中有95%与葡萄糖-TOR激活基因重叠。当阻断葡萄糖-TOR信号时，E2Fa激活靶基因表示出被抑制。除此之外，对TOR和E2Fa进行WesternBlot 试验证实转录因子 E2Fa 是 TOR 激酶磷酸化的直接底物17. 所以，葡萄糖-TOR信号对根分生组织的调控机制首先来源于光合葡萄糖，葡萄糖通过糖酵解和线粒体生物能传递，驱动TOR信号传导，快速控制根分生组织代谢转录网络，活化细胞周期，促进根分生组织激活。