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1、外来植物入侵的生物生态学机制探析,生态学论文人类活动对自然界影响的日益加剧和全球经济贸易的日渐频繁，导致了生物物种人为地全球大迁移1-2.类似于本土植物，大多数外来植物在新的生境中以低等或中等频率定居，并没有对当地群落造成生态危害3-4.然而，有一小部分外来植物在被引入异地后建立种群，威胁或毁坏当地的生物多样性，这些植物被称为入侵种5. 无论从局部的种群水平还是区域性的生态系统水平，这些外来物种对入侵地均造成了相当大的毁坏，有的毁坏甚至是不可逆转的，因此生物入侵被以为是继生境毁坏之后导致生物多样性锐减的第2大因素6. 除此之外，入侵种与本地种竞争生存空间和养分，对森林生态系统、农业、畜牧业等造
2、成了宏大威胁，并因而造成了很大的经济损失7.2018年3月联合国(生物多样性公约报告中提到：美国、英国、澳大利亚、印度、南非和巴西每年因外来入侵种造成的经济损失估计超过1 000亿美元.我们国家亦因外来物种入侵而损失宏大，仅几种主要外来入侵物种每年造成的经济损失就高达574亿元8,总体损失可高达千亿9.因而，研究生物入侵机制，制定相应的管理对策，控制外来植物的进一步入侵一直是国内外入侵生态学研究急需解决的科学问题. 1 外来植物入侵的土壤微生物生态学机制 究竟是什么原因导致这些外来植物成为入侵植物，国内外生态学家就这个问题开展了大量的研究工作，以期探寻外来植物成功入侵的机制.当前，有关外来植物
3、成功入侵机制研究的理论框架主要包括下面2个方面：外来植物的入侵能力与生态系统的可入侵性10.基于上述理论框架，人们提出了用于解释外来植物成功入侵的几种主要假讲：天敌逃避假讲11、资 源 可 获 得 性 假 讲12、生 态 位 机 会 假讲13、多样性抗性假讲14、化感作用假讲15-16等.由于受研究方式方法、技术条件的限制，加之地上群落在视觉上极强的直观性，早期的研究主要集中于地上植物与草食性动物方面17-18.随着对生态系统地下部分重要性认识的深切进入，以及当代研究技术如土壤微生物的分子生物学分析、同位素标记等技术的迅猛发展，外来植物入侵的生态学经过及其入侵机理研究已经从 地上 深切进入到
4、地下 19-21.近年来的研究表示清楚，土壤微生物对外来植物的成功入侵发挥着重要的作用4,这些作用主要表如今下面几个方面. 1.1菌根共生对外来植物入侵的促进作用 菌根共生体在强化植物个体对环境的适应性、提高植物营养水平以及塑造植物种群和群落构造与动态等方面均起着重要的调节作用22.在菌根菌与植物互相作用经过中，一方面植物能够向菌根菌提供更多的碳水化合物，另一方面菌根菌能够为植物提供氮和磷等营养，提高植物对环境中水的利用效率，加强植物对一些病原微生物侵染的抗性23-24.因而，外来植物若能与入侵地的菌根菌构成共生体，将大大提升其入侵潜力. 当前的研究表示清楚，菌根共生可能是促进外来植物成功入侵
5、的一个重要原因.如NI-JJER等25在研究乌桕Sapium sebiferum成功入侵的机理时发现，与土着植物相比，其根系中的丛枝菌根真菌Arbuscular mycorrhiza fungi,AMF是提高乌桕生长率、促进其进一步入侵温带湿地系统的重要原因.HARNER等26研究了AMF在斑点矢车菊Cen-taurea stoebe入侵经过中的重要性，结果发现AMF极大地促进了斑点矢车菊对氮的吸收，进而有利于其在河漫滩地的泛滥生长. 当前，AMF在外来植物入侵中的作用已被大量试验证实27.如杨如意等28以为菌根真菌在加拿大一枝黄花Solidago canadensis入侵经过中起着关键作用.
6、MARLER等29对入侵美国西北部草地的斑点矢车菊的研究揭示：外来植物如能与AMF构成共生体大大提高了其入侵潜力.FUMANAL等30在研究从北美传入法国的豚草Ambrosia artemisiifolia时发现，接种其根系中的AMF显着增加了豚草的株高、基茎、叶片数、根生物量干重、地上生物量干重以及总生物量干重，进而进一步促进其入侵.为了讲明菌根共生怎样促进外来植物入侵的机理问题，CAR-EY等31采用同位素标记的方式方法研究了菌根共生对斑点矢车菊与本土植物爱达荷狐茅Festuca idahoen-sis的营养竞争关系，结果表示清楚，菌根菌通过地下菌丝网络将碳水化合物由本土植物爱达荷狐茅向斑
7、点矢车菊进行转运，进而抑制了爱达荷狐茅的生长，促进了斑点矢车菊的入侵，但此机制能否合适于其他入侵植物尚不清楚.除此之外，有研究发现，本地植物与菌根菌之间存在碳素竞争，进而抑制了本地植物的生长32.那么菌根菌能否对入侵植物也具有负反应作用还需要大量的实验证明.总体而言，当前关于入侵植物与菌根菌互相关系的研究大多采用温室盆栽试验，所以仍需大量的野外证据来支持. 1.2固氮微生物共生对外来植物入侵的促进作用 土壤氮是决定生态系统稳定性的最重要因素之一33.研究表示清楚，外来固氮植物通过与土壤中的固氮微生物共生，显着提高了入侵地土壤氮的含量与可获得性，进而提高了入侵种类的丰富度34-35.火树Myri
8、ca faya是生长于大西洋加那利群岛上的一种能共生固氮的木本植物，该植物侵入夏威夷后，与土壤放线菌Frankia共生，其每年所固定的氮是本地植物固氮量的4倍，为其进一步入侵创造了有利的土壤条件36-37.XU等38在研究入侵中国西南部的外来植物紫茎泽兰Ageratina adenophora的根际土壤特性和固氮细菌群落时发现，重度入侵地土壤的土壤肥力、固氮细菌数量和种类多样性显着高于轻度入侵和非入侵地. 牛红榜等39的研究结果亦显示外来植物紫茎泽兰重度入侵区土壤中氮元素的含量和土壤中自生固氮菌的数量都显着高于轻度入侵区和未入侵区.YELENIK等40比拟了黄羽扇豆Lupinus luteus
9、和金环相思树Acacia saligna2种外来共生固氮植物与入侵地土壤氮循环之间的关系，结果表示清楚： 2种外来植物均显着提高了土壤中植物的可获得性氮含量，进而有利于其进一步入侵.然而固氮植物入侵对土壤氮可获得性的影响不仅取决于其本身的生物学特性，还与被入侵生态系统的生境特征等因素有关41.如入侵南非的豆科金合欢属植物金环相思树和海岸金合欢Acacia cyclops，在养分充足的土壤中氮矿化速率加快，而在贫瘠土壤中却没有42. 除此之外，外来固氮植物与入侵地土壤根瘤菌共生要比与本土根瘤菌共生更有利于其生长.如PARKER等43对由美国入侵到北澳大利亚的含羞草Mimosa pigra的根瘤菌
10、进行分类鉴定，结果发现，入侵的含羞草中一些根瘤菌品系完全不同于生长于美国本土的含羞草根瘤菌品系，且这些澳大利亚根瘤菌品系对含羞草的入侵具有明显的促进作用. 综上，固氮微生物能提高入侵地土壤中氮的含量与可获得性，创造出有利于外来入侵植物生长的土壤微环境，促进外来植物成功入侵. 1.3土壤病原微生物的释放有利于外来植物入侵 尽管 天敌逃避假讲 遭遇了一些研究的挑战，以为入侵植物逃避天敌不一定会提高入侵植物对群落的毁坏作用，因此 天敌逃避假讲 可能不是外来植物成功入侵的重要机制5,44-45.然而，该假讲当前仍然是最能解释外来植物成功入侵的重要机制之一11,46.该假讲以为外来植物的成功入侵是由于其
11、在入侵地成功逃避了本土的天敌主要指食草性动物，进而充分发挥了其潜在的竞争优势.近期的研究进一步以为外来入侵植物逃避的天敌还包括原产地的土壤病原菌、寄生虫、食根性原生动物等微生物47.KLIRONOMOS48 通过接种病原体进入灭菌与未灭菌的土壤来研究入侵植物和本土植物的生长与病原体侵染的关系，结果表示清楚，土壤病原微生物对本土植物具有负反应作用.CALLAWAY等49研究了入侵植物斑点矢车菊在本土与入侵地土壤上的生长与土壤微生物群落总体作用之间的关系，发如今未灭菌的本土土壤上栽培斑点矢车菊，其生长速度明显低于灭菌的本土土壤，而斑点矢车菊栽培在入侵的未灭菌的北美土壤上，其生长速度明显地高于灭菌的
12、土壤.由此揣测：本土土壤病原微生物的侵染对斑点矢车菊的生长具有负反应作用，而在入侵地由于缺乏相应的土壤病原微生物，斑点矢车菊的入侵更容易.VAN DER PUTTEN等50在研究入侵博茨瓦纳共和国稀树干草原的印度蒺藜草Cenchrus biflorus时指出，逃避本土土壤病原微生物也许是其成功入侵的原因. 天敌逃避假讲 是基于扎实的生态学理论提出的，但该假讲也有本身的局限性.BECKSTEAD等51在研究入侵美国加州的欧洲海滨草Ammophila are-naria时发现，入侵地与原产地的土壤微生物对欧洲海滨草的生长均表现为负反应作用.也有研究表示清楚，入侵植物在入侵地能够通过富集对本地植物有
13、害的土壤病原菌来影响本地植物的生长，进而成功入侵.如MANGLA等52发现入侵印度的飞机草Chromo-laena odorata能够富集入侵地土壤生态系统中的土传致病真菌-半裸镰刀菌Fusarium semitectum，抑制本地植物生长，促进其成功入侵. 1.4土壤微生物群落总体构造的改变促进外来植物进一步入侵 在土壤总群落构造与功能水平上，土壤微生物群落组成与地上植物群落组成密切相关19.外来植物入侵经常导致本土植物群落组成剧烈改变，进而引起根系分泌物和凋落物的化学组成发生变化，最终使土壤微生物群落构造发生相应的演替，且改变后的土壤微生物群落有利于外来植物的进一步入侵18.当前，关于土壤
14、微生物群落与入侵植物互相作用的研究主要集中于下面2个方面： 1外来植物入侵与土壤微生物群落详细组成的关系.SI等53在研究南美蟛蜞菊Wedelia trilobata入侵程度与其根际土壤微生物群落构造的关系时，发现轻度和重度入侵显着增加了南美蟛蜞菊根际土壤真菌群落的丰富度，而对细菌群落未造成明显影响. 除此之外，南美蟛蜞菊的入侵也对介入土壤氮循环的微生物群落构造产生了明显影响.KOURTEV等54-55研究了日本小檗Ber-beris thunbergii和柔枝莠竹Microstegium vimineum的入侵对土壤微生物群落构造的影响，结果表示清楚2种植物的入侵显着改变了土壤微生物的群落构
15、造，尤其是代表细菌与菌根菌的脂肪酸含量均随着入侵的深切进入显着提高.BATTEN等56研究了外来植物黄矢车菊Centaurea solstitialis和钩刺山羊草Aegilops tri-uncialis与土壤微生物群落构造的关系，发现植物入侵显着提高了土壤硫复原细菌、硫氧化细菌等的脂肪酸含量.除此之外，我们国家学者对紫茎泽兰和薇甘菊Mika-nia micrantha的研究也得到了类 似 的结论57-59. 2外来植物入侵与土壤微生物群落多样性的关系. 外来植物之所以能成功入侵是由于其能够促进根际土壤微生物群落构造的演替，进而创造出有利于本身生长的土壤微环境，进而加快了入侵进程.DUDA等
16、60和LI等61的研究表示清楚，盐生草 Halogetonglomeratus和薇甘菊入侵均显着提高了土壤微生物群落的功能多样性.针对土壤微生物群落构造多样性，祖元刚等62研究了喜树Camptotheca acu-minata替代紫茎泽兰经过中根际微生物的群落特征，结果表示清楚，紫茎泽兰的入侵显着提高了土壤真核微生物群落的多样性，对细菌多样性没有明显的影响. 这些研究结果的差异一方面可能与采用的研究方式方法有关，另一方面可以能与研究的入侵植物种类有关. 1.5土壤微生物群落功能改变对外来植物进一步入侵的作用差异 土壤微生物群落的功能主要表如今对有机物的矿化作用和无机物的转化，并由此影响着土壤营
17、养的可获得性，而土壤营养的可获得性又直接影响着植物的个体生长和种群或群落动态.现有研究表示清楚，外来植物有选择地改变土壤微生物群落的某种功能可能是 其 成功入侵的 重 要 机 制 之 一.如BAJPAI等63证实：与非入侵地土壤相比，紫茎泽兰入侵地土壤具有较高的微生物活性和速效氮含量，对紫茎泽兰生物量积累具有积极的作用.LORENZO等64发现，银荆Acacia dealbata的入侵使土壤碳、氮和可交换磷含量持续增加，进而为银荆的进一步入侵创造了有利的土壤营养条件.SUN等65发现，紫茎泽兰的重度入侵显着增加了土壤总磷和硝态氮含量.EHRENFELD等66分别研究了入侵植物日本小檗和柔枝莠竹
18、对土壤微生物群落功能的影响，结果表示清楚，伴随着植物入侵，土壤总氮的矿化作用和硝化作用均显着提高，进而为植物的进一步入侵创造了有利的营养条件.不同入侵植物对土壤微生物功能的影响不尽一样，如EVANS等67研究了旱雀麦Bromus tectorum入侵对草地氮素营养动态的影响，结果表示清楚，旱雀麦通过提高氮素在植物体中的滞留量而降低了土壤氮的可获得性，进而降低了土壤总氮的矿化速率.DRENOVSKY等68研究了钩刺山羊草入侵与土壤营养循环之间的关系，结果表示清楚，植物入侵显着降低了入侵土壤中碳与氮的循环.这些研究结果的差异一方面可能与研究的入侵植物种类有关，另一方面可以能与入侵生境有关.因而，今后要扩大外来植物种的研究范围，探寻求索不同物种入侵与土壤微生物群落的功能关系，为揭示入侵机理提供更多的证据.