《植物生长素原初响应基因的结构、功能及调控机制,植物学论文.docx》由会员分享，可在线阅读，更多相关《植物生长素原初响应基因的结构、功能及调控机制,植物学论文.docx（10页珍藏版）》请在taowenge.com淘文阁网|工程机械CAD图纸|机械工程制图|CAD装配图下载|SolidWorks_CaTia_CAD_UG_PROE_设计图分享下载上搜索。
1、植物生长素原初响应基因的结构、功能及调控机制,植物学论文生长素参加植物生长发育的很多经过， 调控很多生理反响， 在植物的整个生命周期中都发挥着调控作用， 比方根和茎的发育以及生长、 维管束组织的构成和分化发育、 器官的衰老以及植物的向地和向光反响等。 生长素能够直接作用于细胞膜或胞内组分， 进而影响一些细胞反响如细胞扩大和极性构成等， 可以以间接调控基因的表示出12。 植物对生长素的响应是比拟复杂的。 研究生长素的反响机制， 对深切进入认识植物生长发育的生理经过有着至关重要的意义。 生长素信号转导途径并不是单一的， 先通过信号辨别， 然后调控下游生长素相关基因的表示出， 最后植物表现出生理反响
2、3。 当前， 以为与生长素信号转导相关的 3 类主要蛋白组分是： 生长素/吲哚乙酸蛋白auxin/indole-acetic acids proteins， Aux/IAAs，生长素响应因子auxin response factors， ARFs 和 SCF 复合体SKP1-CUL1-F-box46。 郑炳松等79也对山核桃 Carya cathayensis 生长素响应因子ARFs以及 PIP 水通道蛋白做过详实的研究， 并获得一定进展。 而关于 Aux/IAAs 的研究近期也都是比拟热门的， 由于最近几年的资料比拟新， 不能完全检索到， 本文根据 2020 年以前的研究进展对植物生长素原初
3、响应基因的构造特征， 在生长素信号传导经过中的功能以及调控机制等方面的研究进展进行介绍。 1 植物生长素原初响应基因的构造特征 Aux/IAA蛋白是调节生长素基因表示出的转录因子， 编码一个典型的生长素诱导表示出的组织或发育阶段特异性的基因家族。 Aux/IAA的启动子元件能和生长素响应因子 ARF 特异结合构成二聚体， 然后激活或者抑制基因的表示出。 Aux/IAA在植物体中存在一大类复杂的基因家族， 很多科学家在拟南芥 Arabidop-sis thaliana， 水 稻 Oryza sativa， 番茄 Solanum lycopersicum， 黄 瓜 Cucumis sativus，
4、 杨 树 Populus tri-chocarpa， 高粱 Sorghum vulgare 和玉米 Zea mays 等植物中分别发现了 34， 31， 26， 29， 35， 25 和 31 个Aux/IAA基因家族成员1014， 并分别对 Aux/IAA 基因家族成员的构造特征进行了比照和进化树分析， 如拟南芥 AtIAAs 和杨树 PoptrIAAs10， 番茄 SlIAAs 和玉米 ZmIAAs， 玉米 ZmIAAs 和水稻 OsIAAs， 拟南芥AtIAAs 和玉米 ZmIAAs12， 水稻 OsIAAs 和杨树 PoptrIAAs1314以及拟南芥 AtIAAs 和番茄 SlIAA
5、s11。 这一大类蛋白是生长素快速诱导的半衰期很短的核蛋白， 有 4 个保守构造域： 构造域， ， 和4。 华而不实构造域能起到阻遏作用， 假如该区域要发挥该作用就需要和激活子的启动子区相邻， 假如这 2 个区域相距太远， 则不能发挥其作用； 构造域有一个特异序列， 该序列含有 13 个氨基酸， 能构成 1 个降解单元， 是 Aux/IAA蛋白家族中的保守序列， 对生长素的信号转导是必需的， 假如该区域发生突变， 然后 Aux/IAA基因被超表示出， 那么能够观察到这些都恢复了显性或半显性的发育特性15； 构造域和是与生长素响应因子auxin response factor, ARF相结合的部
6、位5。 这 2 个构造域具有 ARFs 蛋白的 CTDs 的同源构造域， 主要负责 Aux/IAA 蛋白本身的二聚化和多聚化以及 Aux/IAA蛋白与 ARFs 构成二聚体， 进而抑制生长素反响基因的转录16。 通过 Aux/IAA蛋白质的构造特征分析， 发如今 34 个拟南芥 AtIAAs 家族中， AtIAA15， AtIAA20 和AtIAA30 缺失构造域， 而 AtIAA29， AtIAA33 和 AtIAA34 只含有构造域和， 并且 AtIAA32 只要构造域， 剩余的 AtIAA 都有 4 个完好的构造域12。 26 个番茄 SlIAAs 中， SlIAA13， SlIAA16
7、 和 SlIAA20缺少构造域和， 其余 SlIAA 都含有典型的 4 个构造域11。 而在水 稻中 ， 只要 OsIAA9， OsIAA20，OsIAA28 和 OsIAA29 含有 2 个构造域， 大部分含有 4 个完好的保守构造域13。 玉米的 31 个 ZmIAAs 基本上都有 4 个构造域， 但是 ZmIAA3， ZmIAA22 和 ZmIAA31 不含有构造域12。 除了 CsIAA7 缺少构造域， CsIAA22 和 CsIAA24 不含有构造域， 黄瓜的其他 26 个 CsIAAs 都有完好的 4 个保守构造域17。 通过进化树分析结果表示清楚： 拟南芥和水稻 65 个 IAA
8、 蛋白分为 2 组， 并且每组有 3 个亚类14。 拟南芥、 水稻、 玉米和番茄的 122 个 IAA 蛋白序列分为 3 组， 即 A， B， C 等 3 组。 分别有 65， 46 和 6 个IAA 蛋白。 并且 A 组又分为 6 个亚类， B 组分为 3 个亚类， 总共有 21 个姊妹对 ， 并且 A2， A5， A6，B1， B2 和 B3 都存在这 4 种 IAA 基因1113。 这些研究表示清楚不管是同一物种还是不同物种的 Aux/IAA成员都具有一定的同源性。 2 植物生长素原初响应基因的生物学功能 生长素是一种重要的植物激素， 在植物的整个生长发育经过中有着特别重要的作用， 主要
9、包括向地性和向光性的构成， 细胞伸长、 分裂， 根毛发育， 维管组织的发育等2。 作为一类转录抑制因子， Aux/IAA 基因所编码的蛋白在植物生长发育经过中也是至关重要的。 有研究表示清楚： Aux/IAA 基因所编码的蛋白主要作用于生长素信号转导途径。 当生长素与其受体结合之后， 会激活一些转录因子进入细胞核， 来促进基因表示出6。 该基因编码的蛋白质半衰期一般很短， 但有些蛋白的半衰期则较长， 如 IAA17 的半衰期长达 80 min15。 Aux/IAA 基因可分为 2 类： 一类属于早期生长素反响基因， 其转录能受生长素快速诱导上调； 而另一类被称为后期响应基因， 根据 IAA1
10、和 I-AA14 的转录分析我们能够知道， 生长素诱导的基因表示出具有不同的空间表示出形式和特征， 一些基因能在几分钟内诱导表示出， 2 h 后便回到基态水平， 但是 IAA7 和 IAA8 等基因需要依靠新蛋白质的合成， 诱导表示出的速度较慢18-19。 当前研究表示清楚： 生长素信号传导经过与 Aux/IAA 蛋白降解和 ARF 蛋白的激活是有关联的。 当生长素浓度较低时， ARF 与 AuxREs 元件结合并能被未结合靶 DNA 的转录抑制子联合而起抑制作用。 Aux/IAA 蛋白或者非激活子 ARF 蛋白则可能影响这种抑制作用， 由于它们都含有 CTDs并且容易相互产生作用。 而当生长
11、素水平升高时， Aux/IAA 蛋白通过泛素/蛋白酶体途径而被降解， 抑制子被分裂， 使与靶 DNA 结合的 ARF 来激活转录， 进而调节下游基因的表示出， 引起一系列与生长素相关的应答反响， 继而表现出生理功能。 并且这种激活作用能够通过和未结合 DNA 的 ARF 或者 Aux/IAA 激活子结合而加强2022, 4。 植物中 Aux/IAA家族成员较多， 因而， Aux/IAA 的表示出特征也比拟复杂。 Aux/IAA 家族在拟南芥中已分离的成员大多与侧根的生长发育有关， 如 AtIAA3， AtIAA14， AtIAA28， AtIAA19 等2325； 在玉米中， ZmIAA2，
12、ZmIAA5， ZmIAA7， ZmIAA21， ZmIAA22， ZmIAA28 和 ZmIAA29 在根系， 叶芽及种子中都有表示出； 而 ZmIAA17 和 ZmIAA19 仅在根系中有表示出； ZmIAA3， ZmIAA13 和 ZmIAA31 仅在叶芽中有表示出； ZmIAA24 和 ZmIAA26 仅在种子中有表示出； 并且在幼苗中也检测到 ZmIAA5， ZmIAA7， ZmIAA27和 ZmIAA2826,12。 在番茄中， SlIAA2， SlIAA12， SlIAA13， SlIAA15， SlIAA16， SlIAA20 和 SlIAA25 的功能类似， 在根的发育经过中
13、都有明显表示出， 华而不实 SlIAA16 和 SlIAA20 在根系发育中表示出最高； 在茎中明显表示出的主要有 SlIAA4， SlIAA5， SlIAA6， SlIAA17， SlIAA21 以及 SlIAA26； 而 SlIAA1， SlIAA7， SlIAA19 和 SlI-AA24 在叶发育中有明显表示出； 另外， SlIAA19 仅在叶片和根系中表示出， 而 SlIAA24 仅在叶片和茎中表示出11。 在杨树中， PoptrIAA3.1-3.6 是与 AtIAA1-4 类似的 PoptrIAA3 的 6 个子群， PoptrIAA3.2 在茎中的表示出要比在根中的表示出水平高，
14、并且 PoptrIAA3.2 在发展中木质部的表示出水平最高； PoptrIAA3.1 和 PoptrI-AA3.2 在构成层和木质部中有显着表示出， 并且在新发芽的幼苗中也有较高表示出； PoptrIAA3.6 在休眠芽和叶中有明显表示出； 而 PoptrIAA3.4 与其他 PoptrIAA3 不同， 它在雌雄花序中明显表示出， 尤其是在花芽中表示出最高； AtIAA16 的同源基因 PoptrIAA16.1 在木质部中表示出； 而 PoptrIAA16.3 和 PoptrIAA16.4 只在幼叶中表示出； AtIAA26 同源基因 PoptrIAA26.1 和 PoptrIAA26.2
15、在顶端分生组织、 幼叶、 成熟叶、 雄花序以及花芽中都有显着表示出， 但在幼叶中有最高表示出27,10。 尽管 Aux/IAA 家族成员诸多， 但华而不实成员的突变也是能够造成明显的表型变化的。 比方在拟南芥中AtIAA12 的突变 特异的影响胚的发育 ， iaa12/bdl-1 突变体 的胚胎缺少根系28， 而 iaa7/axr2-1 和 iaa17/axr3-1 突变体能够在分生组织改变基因的表示出形式29， 同样的， Aux/IAA 蛋白能够控制叶序的表型， 如iaa18-1 突变体的种子经常会出现子叶融合。 有一些突变体只要较短的下胚轴， 并且有一些还能引起叶片卷曲， 这讲明 Aux/
16、IAA 蛋白能够调节很多正在生长组织里的细胞增大30； iaa7/axr2-1， iaa14/slr1-1 和iaa17/axr3-1 这些突变体的根毛比拟短， 包含 iaa19/msg2 突变体在内的这些突变体的根和嫩枝向地性都愈加明显， 并且 iaa19/msg2 突变体在向光性方面有缺陷3132, 29。 而多突变也能一起相互作用， 改变侧根和花絮分支数量， 讲明 Aux/IAA 能够在中柱鞘中对侧根最初构成和侧根分生组织的细胞分裂进行调控。 不同的 Aux/IAA 基因突变对同样的生长素响应是不同的， 如 iaa3/shy2-2， iaa6/shy1-1， iaa7/axr2-1和 i
17、aa17/axr3-1 突变体 的种子和野生型相比有较短的下胚轴 ， 而 iaa18-1 突变体 的下胚轴却比野生型长28,3334；iaa17/axr3-1 突变体更够加强顶端优势， 而 iaa14/slr1-1 和 iaa28-1 突变体却减弱花芽枝条的顶端优势35；另外， iaa3/shy2-2， iaa14/slr1-1 和 iaa28-1 突变体和野生型相比有较少的侧根， 但是 iaa17/axr3-1 却有更多的侧根32。 AtIAA12 的一个突变体bdl和拟南芥 ARF5 的一个突变株的表型类似， 都是在胚胎发育期间不能够构成根分生组织， iaa12/bdl 突变株中， 导致
18、IAA12 蛋白稳定性上升， 是一种功能获得性突变，而在 arf5/mp 突变株中， ARF5 蛋白丧失了功能， 表示清楚 AtIAA12/ARF5 之间特异性结合影响根部的发育36。 这些研究都表示清楚： 不同的 Aux/IAA 基因具有各自独特的功能。 这些功能各不一样， 讲明这些既能够是由于该基因的启动子与生长素响应因子的亲合性差异， 可以以来自在时间和空间表示出上的不同。 3 植物生长素原初响应基因的调控机制 当前的研究表示清楚， 人们对于 Aux/IAA 调控机制的了解主要是对拟南芥、 杨树等形式植物突变体进行研究。 有研究表示清楚： 植物生长激素和外界环境因子对 Aux/IAA 功
19、能的发挥具有重要的调节作用37。 Lis-cum 等37研究表示清楚， 黑暗环境下生长的拟南芥幼苗有比拟长的下胚轴， 未生长开的子叶以及有一个顶钩， 而在光照条件下， 幼苗的下胚轴较短， 顶钩开放， 子叶膨胀并开场有真正的叶子构成。 Kim 等研究表示清楚， 在光照条件下， AtIAA3 突变体幼苗有较短的下胚轴， 而在黑暗条件下， 突变体幼苗有愈加明显的特性， 包括较短的下胚轴， 膨胀的子叶等， 这讲明该基因是一种光诱导基因。 而玉米的 31 个 Aux/I-AA 基因能受光信号传导和非生物胁迫的诱导3840。 高粱的 SbIAA1 在盐胁迫和干旱条件下遭到诱导， 在叶和根部组织表示出是不一
20、样的41。 植物激素诱导很多 Aux/IAA 基因产生快速并且特定的表示出。 如拟南芥中 AtIAA3 能够被细胞分裂素诱导38； 水稻中 OsIAA1 能在所以的组织和器官中被各种生长激素如 IAA， 2,4-D 等诱导42； SbIAA1，高粱中的 1 个 Aux/IAA 基因， 能够受 IAA 和油菜素类固醇的高度诱导41。 黄瓜 CsIAA2， CsIAA5， CsI-AA7， CsIAA12， CsIAA15， CsIAA16， CsIAA18， CsIAA20， CsIAA21， CsIAA22 和 CsIAA27 等遭到植物生长激素的诱导， 而 CsIAA1， CsIAA3， C
21、sIAA6， CsIAA8， CsIAA10， CsIAA11， CsIAA24， CsIAA25，CsIAA26， CsIAA28 和 CsIAA29 等则遭到植物生长激素的抑制43。 4 瞻望 植物生长素原初响应基因Aux/IAA在植物整个生长发育经过中， 例如根、 茎、 叶到花、 果实的生长发育， 不管是在双子叶植物还是单子叶植物中都起着重要的作用。 截至当前， 人们对 Aux/IAA 家族的研究在一步步深切进入发展， 但是它们每个成员之间的互相关系、 功能是不是存在交互作用以及它们的调控机制我们都还不太清楚， 还需要进一步的讨论。 因而， 了解 Aux/IAA 家族基因的表示出调控， 并且和他们在植物生长发育经过中的生物学功能互相联络起来是揭示 Aux/IAA 家族的必然途径。 只要完全了解Aux/IAA 家族基因的调控机制我们才能更好地研究其生物学功能。