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1、土壤氮素与水分对植物光合生理生态影响的研究进展,植物学论文植物生理学论文热门推荐10篇之：土壤氮素与水分对植物光合生理生态影响的研究进展 内容摘要：综述了土壤氮素与水分对植物光合生理生态影响的研究进展， 概述了不同土壤氮素、水分和植物光合生理生态之间的关系， 为进一步的研究提供参考。 本文关键词语：氮素； 土壤水分； 光合生理； 研究进展； Abstract: Research progress of the effects of soil nitrogen and moisture on plant photosynthetic physiological ecology were revi
2、ewed.The relationships between soil nitrogen, water content and photosynthetic physiological ecological processes were summarized, which offered reference for the further study in this field. Keyword: Nitrogen;Soil moisture;Photosynthetic physiology;Research progress; 土壤氮素和水分是很多陆地生态系统中植物生长的主要限制因子， 显
3、著影响植物的分布和生长发育， 同时也是影响植物群落第一性生产力的最重要因素之一1,2,3.植物氮素营养状况的好坏， 直接影响光合速率和生长发育， 并最终影响植物的水分利用效率、光能利用率和产量等4,5,6.土壤水分的多少对植物的光合生理、形态构造都会产生较大的影响。由于我们国家降水的季节和地域分布极不均匀， 水资源短缺日趋明显， 土壤有效含水量逐年减少， 必将影响植物个体的生长、发育和繁衍以及陆地生态系统的分布和生产力7. 在全球气候变暖的植物生态学研究中， 有关光合作用、蒸腾作用、气孔导度和水分、氮素利用效率等对土壤水分亏缺的响应研究， 对于深切进入讨论植物在水分胁迫下的光合生理和水分生理具
4、有重要意义。因而， 笔者对近年来国内外不同土壤水分、氮素及其耦合效应对植物光合生理生态影响的研究进行综述， 以期为今后相关方面的研究提供有益的参考。 1 土壤氮素及其形态对植物光合生理的影响 1.1 氮素对植物光合生理生态的重要作用 氮素不仅仅是植物营养的3大要素之一， 而且是植物体最重要的构造物质， 是植物体内蛋白质、核酸、酶、叶绿素等以及很多内源激素或其前体物质的组成部分， 所以氮素对植物生理代谢和生长发育有重要作用4,5,6.氮素是植物需求量最大的矿质营养元素， 植物叶片氮素含量的75%用于构建叶绿体， 华而不实大部分介入光合作用， 所以氮素缺乏经常会成为植物生长的限制因子4,5. 缺氮
5、会引起植物的缺绿症， 降低光合速率及光能利用率， 影响产量。在一定范围内， 植物的光合速率与其叶片含氮量成线性相关， 因此叶绿素含量是反映作物光合能力的一个重要指标8.氮素对光合作用的影响直接与叶绿素含量有关， 施氮后叶绿素含量增加， 使叶肉细胞光合作用活性和叶片吸光强度增加， 最终使净光合速率增加。对不同种， 不同叶龄， 不同氮有效性和光照水平的研究也表示清楚， 单片叶子在光饱和条件下， 净光合速率与氮含量呈正比关系9,10,11,12. 陈锦强等10和曹翠玲等13 的试验均证实， 适量氮素有利于植物叶片叶绿素水平的提高， 使氮同化作用加强， 光合速率随之提高；而氮素过量则降低其同化速率，
6、光合速率也有所降低。江力等研究以为氮素缺乏时烤烟叶片叶绿素合成、运转受阻且含量下降， 但叶片叶绿素合成、运转到达动态平衡后， 供应过量氮素， 叶绿素含量也无明显增加11.适宜施氮量要根据光照水平和植物生长时期进行调整， 光照强度在光合作用中能够调节氮的限制作用， 植物生长的临界氮浓度与光照强度、水分和温度等气候因素有关。因而， 高氮水平还必须与适宜的水分、光强等气候因素配合， 才能改善光合机构的光合同化能力， 弱光、缺水时氮素对光合机构的正向效应因受光或水分的限制而不能得以发挥。合理施用氮素有利于提高光能利用率和水分利用效率， 促进植物的生长发育， 增加产量。 1.2 不同氮素形态对植物光合生
7、理生态的影响 土壤中植物所利用的主要氮素形式是铵态氮和硝态氮。氮素是叶绿素的主要成分， 施氮一般能促进植物叶片叶绿素的合成。但是， 氮素形态不同， 对植物叶片叶绿素含量和生理代谢经过影响也不同， 进而对植物的生长发育产生不同的效应10,11,12.当铵态氮作为唯一氮源时， 植物表现出明显的胁迫异常感觉和状态， 叶片和根系生长受阻， 同时干物质累积也减少。铵态氮毒害的机理当前仍不是很清楚， 它对植物光合经过的影响也不明确， 还有待于进一步的研究13,14,15. 肖凯等的研究发现， 在盆栽试验条件下， 单施硝态氮、尿素及混施， 都能提高小麦幼苗叶片光合速率， 但混合处理光合速率最高， 硝态氮处理
8、次之， 尿素处理最低16.也有研究表示清楚， 25%硝态氮+75%铵态氮处理水稻时， 光合速率最高17.谭万能等利用砂培试验研究了不同氮素形态对向日葵生长和光合功能的影响， 结果表示清楚硝态氮处理的株高、叶面积、干物质重显著高于铵态氮处理， 使用硝态氮的植株有较高的净光合速率 Pn 和较低的气孔导度 Gs 、细胞间隙CO2浓度 Ci .因此， 在生产上应根据各种植物的生理特性， 选择适宜的氮素配方， 平衡施肥， 才能有效地提高植物的光合速率， 获得最大的效益。 2 土壤水分对植物光合生理生态的影响 土壤水分是植物光合速率的主要限制因子之一， 因而土壤水分与植物的关系历来也是生态学界研究的热门。
9、据预测， 我们国家的干旱和半干旱区在将来将变得愈加干旱19,20,21.因而， 很多学者从不同角度、不同层次就植物对干旱化的适应与调控机制进行了大量研究。 土壤水分含量远离植物适宜水分范围时， 将对植物的光合生理、形态构造等各方面产生影响2,7.水分胁迫毁坏植物水分吸收和散失的平衡， 进而影响植物正常的生理活动， 十分是引起很多光合代谢紊乱， 如导致植物色素间的转化以致氧化降解， 光合作用原初反响经过受抑等， 使植物光合作用下降， 加速叶片提早枯萎脱落。韩瑞宏等通过盆栽控制试验， 研究紫花苜蓿对干旱胁迫的光合生理响应， 结果发现干旱胁迫下2种紫花苜蓿叶片净光合速率 Pn 、蒸腾速率 E 、气孔
10、导度 Gs 、叶绿素含量 Chl 都有不同幅度的下降， 叶绿体超微构造遭到毁坏；相对于抗旱性弱的苜蓿， 抗旱性强的苜蓿随干旱胁迫程度的加深， 净光合速率下降较慢， 叶绿体的外形及基粒构造遭到的影响较小；同时还证实了轻度干旱胁迫下气孔限制是紫花苜蓿Pn降低的主要因素， 中度和重度干旱胁迫下非气孔限制是Pn降低的主要因素22.孙华研究也证实了植物蒸腾速率等光合指标均随土壤含水量的变化而呈规律性变化， 当土壤含水量较低时由于空气蒸发能力过强， 植物根系得不到充足水分供给， 叶片气孔开张度减小， 蒸腾速率随之降低9.相关研究表示清楚， 水分胁迫6 d后3个玉米品种叶绿素含量均呈下降趋势， 而中度胁迫玉
11、米叶片叶绿素含量与光合速率呈显著正相关， 叶绿素含量明显降低， 光合速率显著下降， 进而减少叶片对光能的吸收19.王云龙等通过盆栽试验， 研究了水分胁迫对典型草原植物种羊草的影响， 结果表示清楚叶片光合速率随着水分胁迫的增加而减少， 不同水分处理的叶片光合速率日动态规律不同， 羊草总生物量及根、鞘、叶生物量均随着水分胁迫的增加呈下降趋势。而姬兰柱等的研究结果表示清楚， 适度的水分亏缺有助于提高水曲柳的光合能力和水分利用效率 WUE , 可见水曲柳幼树对水分胁迫反响阈值高， 具有一定的耐旱能力， 但不同环境因子对水曲柳幼树的复合效应还有待进一步研究。朱教君等的研究结果发现， 随着水分胁迫程度加重
12、， 樟子松苗木的光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度和蒸腾速率逐步降低21.导致樟子松苗木光合速率降低的主要原因应是气孔因素， 即在水分胁迫下， 气孔的开张度减小， 导致胞间CO2浓度和蒸腾速率下降， 进而影响光合速率；另外， 水作为光合作用的原料之一， 当其供给缺乏时， 也直接导致光合速率的降低。樟子松苗木的水分利用效率在较重度胁迫 20%田间持水量 条件下没有降低， 而在轻度胁迫条件下， 水分利用效率有升高趋势， 表示清楚樟子松在较低的土壤含水量条件下， 具有忍受一定干旱胁迫的能力。 3 氮素和水分及其耦合作用对植物光合生理生态的影响 以往的氮素和水分对植物光合生理生态的影响研究多集中于氮素
13、或水分的单因子研究， 对二者的交互作用研究甚少。而越来越多的研究表示清楚， 氮素和水分等环境因素对植物的耦合作用与单独作用的情形是不一样的， 如在光合作用、碳分配、抗氧化等方面， 2因素存在着互相协调又互相矛盾的关系21,22,23,24,25.范雪梅等研究了不同水分条件下氮素供给对小麦植株氮代谢等的影响， 结果发现施氮能够缓解水分逆境对小麦旗叶硝酸复原酶 NR 活性的抑制作用， 促进植株对氮素的吸收， 提高籽粒蛋白质含量；增施氮肥可提高适宜水分和水分亏缺条件下小麦籽粒的产量， 但不利于渍水下小麦籽粒产量的提高25. 叶片水平上的水分利用效率 WUE , 即单位水量通过叶片蒸腾散失时所构成的有
14、机物的量， 它取决于叶片光合速率与蒸腾速率的比值， 是水分利用效率的理论值24.植物水分利用效率作为评价植物对环境适应的综合生理生态指标， 也是确定植物体生长发育所需水分供给的重要指标之一。Cernusak等的研究表示清楚， 叶片的氮素含量与水分利用率 WUE 呈显著的正相关26.国外的研究还发现， 大多植物的水分利用效率 WUE 和光合氮利用效率 PNUE, 即每单位叶氮所吸收的同化碳 有着密切的关系， 在水分胁迫下， 植物通过降低气孔开度来增加WUE, 气孔开度的减小同时引起了PUNE的降低；但在氮的供给遭到限制的情况下， 气孔会进一步开放， 引起PNUE的增加， 而使WUE下降27,28
15、,29.邢雪荣等的研究表示清楚， 土壤水分条件越好， 植物水分利用效率就越低， 而N的利用效率越高， 且植物的N素利用效率比P、Ca等其他元素的利用效率更易受土壤湿度和水分的影响1. 植物的水分平衡与N素之间的关系主要表如今：根吸收的铵盐和硝酸盐借助木质部的水分运输将N素输送到地上部分的各个器官， 植物各组织器官的浸透势， 气孔的气体变化与CO2和水分的扩散有关， N的投入与CO2的固定关系密切， 同时气孔的行为受制于气孔细胞的水分状况， N投入与水分平衡由此发生联络5,30.叶片气孔是CO2由外向内， 同时又是水由内向外的扩散途径。CO2和水分交换经过的耦合极大地影响了N的投入和水利用的形式
16、， 由于水分紧张而迫使植物在低的气孔导度下进行运作， 叶片的N增加并未使光合作用带来明显的产出， 进而使气孔成为光合作用的主要限制因素。该条件下， 低N含量的叶片只要投入丰富的N, 才可能使光合的产出大于消耗。 徐济春等研究表示清楚， 水分充足时适量氮素供给提高了叶片气孔导度， 增加了胞间CO2浓度， 提高了叶片的光合能力8.因而， 氮素对作物光合能力的调控作用主要表如今气孔行为、电子吸收传递和光合酶活性等方面。薛青武等的研究表示清楚， 施氮明显加强小麦旗叶对干旱的生理适应性， 延缓了叶片衰老， 提高了整株叶面积和叶绿素含量；施氮时， 旗叶净光合速率、气孔导度、叶肉光合作用活性都维持在较高水平
17、， 进而提高了小麦产量14.尽管对干旱逆境下植物叶片的光合特性已有不少研究， 但就氮素营养对干旱条件下植物的光合限制部位、光适宜应机制等， 仍需做进一步的研究。 4 结束语 近年来， 国内外很多学者对不同氮素浓度、氮素形态或不同水分胁迫对植物的光合生理生态等进行了研究， 获得了很好的研究成果。但是这些研究还有一定的局限性， 一方面研究主要集中于小麦、水稻、玉米等农作物， 另一方面大多是研究单因子如不同氮素浓度、不同氮素形态或不同水分胁迫对植物光合生理的影响， 而对氮素和水分的耦合效应研究较少。因而， 今后的研究要重视水分和氮素等环境因子对植物光合生理生态的耦合效应和植物对环境的生理适应、调控机
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