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1、第3章 微生物细胞的结构与功能微生物（病毒）古生菌(Archaea)真菌（酵母、霉菌、蕈菌等）、单细胞藻类、原生动物等非细胞型细胞型原核微生物真核微生物(Eukarya)细菌(Bacteria)细菌（广义的细菌），包括普通细菌（狭义的细菌）、放线菌、蓝细菌、支原体、立克次氏体和衣原体等 古生菌在进化谱系上与细菌及真核生物相互并列，且与后者关系更近，而其细胞构造却与细菌较为接近，同属于原核生物 一、一般形态及细胞结构（一）个体形态与排列（二）大小（三）细胞的结构 1、细胞壁 2、细胞质膜 3、细胞质和内含物 4、核区（nuclear region or area）5、特殊的休眠构造芽胞 6、糖被
2、 7、鞭毛 8、菌毛 9、性毛 细菌 细菌一、一般形态及细胞结构（一）个体形态和排列球状杆状螺旋状基本形态 细菌一、一般形态及细胞结构球状双球菌链球菌四联球菌八叠球菌葡萄球菌细胞个体呈球形或椭圆形，不同种的球菌在细胞分裂时会形成不同的空间排列方式，常被作为分类依据（一）个体形态和排列 细菌一、一般形态及细胞结构杆状单芽胞杆菌双杆菌链杆菌球杆菌细胞呈杆状或圆柱形，一般其粗细(直径)比较稳定，而长度则常因培养时间、培养条件不同而有较大变化，一般不作为分类依据（一）个体形态和排列 细菌一、一般形态及细胞结构螺旋状 弧菌螺旋菌螺旋体菌（一）个体形态和排列 细菌一、一般形态及细胞结构螺旋状 弧菌弧菌：菌
3、体只有一个弯曲，其程度不足一圈，形似“C”字或逗号，鞭毛偏端生霍乱弧菌（一）个体形态和排列 细菌一、一般形态及细胞结构 弧菌螺旋菌螺旋菌：菌体回转如螺旋，螺旋数目和螺距大小因种而异。鞭毛二端生。细胞壁坚韧，菌体较硬。螺旋状（一）个体形态和排列 细菌一、一般形态及细胞结构 弧菌螺旋菌螺旋体菌螺旋体菌：菌体柔软，用于运动的类似鞭毛的轴丝位于细胞外鞘内梅毒密螺旋体螺旋状（一）个体形态和排列 细菌一、一般形态及细胞结构特殊形态和异常形态其他形态柄杆菌(prosthecate bacteria)细胞上有柄(stalk)、菌丝(hyphae)、附器(appendages)等细胞质伸出物，细胞呈杆状或梭状，
4、并有特征性的细柄。一般生活在淡水中固形物的表面，其异常形态使得菌体能有效地吸附在颗粒表面，吸收有限的营养物；（一）个体形态和排列 细菌一、一般形态及细胞结构特殊形态和异常形态其他形态球衣菌（Sphaerotilus）能形成衣鞘（sheath），杆状的细胞呈链状排列在衣鞘内而成为丝状（一）个体形态和排列 细菌一、一般形态及细胞结构特殊形态和异常形态其他形态支原体(Mycoplasma)只有细胞膜，没有细胞壁，故细胞柔软，形态多变，具有高度多形性。即使在同一培养基中，细胞也常出现不同大小的球状、环状、长短不一的丝状、杆状及不规则的多边形态。（一）个体形态和排列 细菌一、一般形态及细胞结构特殊形态和
5、异常形态其他形态环境条件的变化：物理、化学因子的刺激培养时间过长阻碍细胞正常发育细胞衰老营养缺乏自身代谢产物积累过多异常形态正常形态环境条件恢复正常（一）个体形态和排列 细菌一、一般形态及细胞结构（二）大小最小：与无细胞结构的病毒相仿(50 nm)最大：肉眼可见(0.75 mm)3、不同细菌之间的大小悬殊大吗？非常大！为什么细菌细胞一般来说远比真核细胞小？无细胞器，物质运输靠扩散！细菌一、一般形态及细胞结构1、范围费氏刺骨鱼菌(600m长，750m宽)(Epulopiscium fishelsoni)比大肠杆菌大100万倍（1985年发现,1993年确定）Epulopiscium能够克服由扩散
6、作用决定的体积限制，是因为它拥有一个由高度卷曲的质膜组成的外层。该结构增加了细胞表面积，并有助于营养物质的运输。（二）大小 细菌一、一般形态及细胞结构1、范围德国科学家H.N.Schulz等1998年在纳米比亚海岸的海 底 沉 积 物 中 发 现 的 一 种 硫 磺 细 菌(sulfur bacterium)，其大小可达0.75 mm，Thiomargarita namibiensis，-“纳米比亚硫磺珍珠菌”体积比E.fishelsoni 还大100倍。该菌细胞内约98的空间都被一个胞液内富含硝酸盐的液泡所占据，而厚度在0.5-2.0 mm、充满硫粒的细胞质层则环绕在液泡的周围。该细胞质层非
7、常薄，其厚度类同于大多数细菌，足以保证适当的扩散速率。液泡中的硝酸盐则被用作硫氧化的电子受体，以产生能量。（二）大小 细菌一、一般形态及细胞结构1、范围1999年，芬兰科学家 E O Kajander等发现了一种能引起尿结石的纳米细菌（nanobacteria），其细胞直径最小仅为50 nm（1 mm=1000 nm），甚至比最大的病毒更小一些。这种细菌分裂缓慢，三天才分裂一次，是目前所知最小的具有细胞壁的细菌。（二）大小 细菌一、一般形态及细胞结构1、范围（二）大小 细菌一、一般形态及细胞结构1、范围（二）大小 细菌一、一般形态及细胞结构1、范围0.5 1 mm（直径）0.2 1 mm（直径
8、）1 80 mm（长度）0.3 1 mm（直径）1 50 mm（长度）(长度是菌体两端点之间的距离，而非实际长度)（二）大小 细菌一、一般形态及细胞结构2、测量方法显微镜测微尺显微照相后根据放大倍数进行测算（二）大小 细菌一、一般形态及细胞结构2、测量方法细菌大小测量结果的影响因素干燥、固定后的菌体一般会由于脱水而比活菌体缩短1/3-1/4；染色方法的影响，一般用负染色法观察的菌体较大；幼龄细菌一般比成熟的或老龄的细菌大；环境条件，如培养基中渗透压的改变也会导致细胞大小的变化。（二）大小 细菌一、一般形态及细胞结构（三）细胞的结构特殊构造：部分细菌具有的或一般细菌在特殊环境下才有的构造一般构造
9、：一般细菌都有的构造（三）细胞的结构一、细胞壁细胞壁(cell wall)位于细胞最外的一层厚实、坚韧的外被（位于细胞表面，内侧紧贴细胞膜的一层较为坚韧，略具弹性的细胞结构）细胞壁（三）细胞的结构一、细胞壁2)研究、证实细胞壁的方法：(1)细菌超薄切片的电镜直接观察；（三）细胞的结构一、细胞壁2)研究、证实细胞壁的方法：(1)细菌超薄切片的电镜直接观察；(2)适当的质、壁染色，可以在光学显微镜下看到细胞壁；(3)机械法破裂细胞后，分离得到纯的细胞壁；(4)制备原生质体，观察细胞形态的变化；（三）细胞的结构一、细胞壁3)细胞壁的功能：低渗溶液涨破高渗溶液皱缩（1）固定细胞外形和提高机械强度，免受
10、渗透压等外力的损伤（三）细胞的结构一、细胞壁3)细胞壁的功能：（1）固定细胞外形和提高机械强度，免受渗透压等外力的损伤（2）为细胞的生长、分裂和鞭毛运动所必需；（三）细胞的结构一、细胞壁3)细胞壁的功能：（1）固定细胞外形和提高机械强度，免受渗透压等外力的损伤（2）为细胞的生长、分裂和鞭毛运动所必需；（3）渗透屏障，阻拦酶蛋白和某些抗生素等大分子物质(分 子量大于800)进入细胞，保护细胞免受溶菌酶、消化酶和青霉素等有害物质的损伤；（4）细菌特定的抗原性、致病性以及对抗生素和噬菌体的 敏感性的物质基础；（三）细胞的结构一、细胞壁3)细胞壁的功能：（1）固定细胞外形和提高机械强度，免受渗透压等外
11、力的损伤（2）为细胞的生长、分裂和鞭毛运动所必需；（3）渗透屏障，阻拦酶蛋白和某些抗生素等大分子物质(分 子量大于800)进入细胞，保护细胞免受溶菌酶、消化酶和青霉素等有害物质的损伤；（4）细菌特定的抗原性、致病性以及对抗生素和噬菌体的 敏感性的物质基础；结构多变，决定了细胞表面抗原决定簇的多样性(沙门氏菌属的抗原型多达2107种)脂多糖O-特 异 侧 链G-（三）细胞的结构一、细胞壁3)细胞壁的功能：（1）固定细胞外形和提高机械强度，免受渗透压等外力的损伤（2）为细胞的生长、分裂和鞭毛运动所必需；（3）渗透屏障，阻拦酶蛋白和某些抗生素等大分子物质(分 子量大于800)进入细胞，保护细胞免受溶
12、菌酶、消化酶和青霉素等有害物质的损伤；（4）细菌特定的抗原性、致病性以及对抗生素和噬菌体的 敏感性的物质基础；青霉素作用的部位即是细菌的细胞壁（三）细胞的结构一、细胞壁4)革兰氏染色与细胞壁细菌染色法正染色简单染色法鉴别染色法革兰氏染色法抗酸性染色法芽胞染色法姬姆萨染色法死菌 负染色：荚膜染色法等活菌用美蓝或TTC(氧化三苯基四氮唑)等作活菌染色（三）细胞的结构一、细胞壁4)革兰氏染色与细胞壁1、革兰氏染色法C.Gram(革兰)1884年发明的一种鉴别不同类型细菌的染色方法1、碱性染料结晶紫对菌液涂片初染2、碘溶液进行媒染(提高染料和细胞间的相互作用，使二者结合得更牢固)3、乙醇或丙酮冲洗进行
13、脱色。在经历脱色后仍将结晶紫保留在细胞内的为革兰氏阳性细菌，而革兰氏阴性细菌的结晶紫被洗掉，细胞呈无色4、沙黄染料对涂片进行复染，革兰氏阴性细菌最后呈现桃红到红色，而革兰氏阳性细菌继续保持深紫色水清洗水清洗（三）细胞的结构一、细胞壁4)革兰氏染色与细胞壁1、革兰氏染色法（三）细胞的结构一、细胞壁4)革兰氏染色与细胞壁1、革兰氏染色法G+G-（三）细胞的结构一、细胞壁4)革兰氏染色与细胞壁1、革兰氏染色法细胞壁的差别（三）细胞的结构一、细胞壁4)革兰氏染色与细胞壁壁厚，结构简单，主要由肽聚糖(90%)和磷壁酸(10%)组成壁薄，结构复杂，肽聚糖含量低，无磷壁酸，类脂质含量高，含蛋白质磷壁酸肽聚糖
14、G+G-（三）细胞的结构一、细胞壁4)革兰氏染色与细胞壁2、革兰氏阳性菌的细胞壁肽聚糖(peptidoglycan)磷壁酸(teichoic acid)肽聚糖又称胞壁质，是细菌细胞壁中的特有成分厚约2080nm，由2540层左右的网格状分子交织成的网套覆盖在整个细胞上 每一个肽聚糖单体由3部分组成：双糖单位四肽尾或四肽侧链肽桥或肽间桥（三）细胞的结构一、细胞壁4)革兰氏染色与细胞壁2、革兰氏阳性菌的细胞壁肽聚糖(peptidoglycan)磷壁酸(teichoic acid)肽聚糖又称胞壁质，是细菌细胞壁中的特有成分双糖单位：N N-乙酰胞壁酸和N N-乙酰葡糖胺，-1,4-糖苷键相连易被溶菌
15、酶水解，引起细菌因肽聚糖细胞壁的“散架”而死亡双糖单位之间也通过-1,4-糖苷键相连，但不被溶菌酶降解原核生物所特有的已糖（三）细胞的结构一、细胞壁4)革兰氏染色与细胞壁2、革兰氏阳性菌的细胞壁肽聚糖(peptidoglycan)磷壁酸(teichoic acid)肽聚糖又称胞壁质，是细菌细胞壁中的特有成分四肽尾或四肽侧链：p连在N N-乙酰胞壁酸上p4个氨基酸组成，L型与D型氨基酸交替p金黄色葡萄球菌：L-AlaD-GluL-LysD-Ala（三）细胞的结构一、细胞壁4)革兰氏染色与细胞壁2、革兰氏阳性菌的细胞壁肽聚糖(peptidoglycan)磷壁酸(teichoic acid)肽聚糖又
16、称胞壁质，是细菌细胞壁中的特有成分肽桥或肽间桥：p金黄色葡萄球菌：Gly五肽(连接前后两个四肽尾)p肽聚糖主要的变化发生在肽桥上青霉素作用部位（三）细胞的结构一、细胞壁4)革兰氏染色与细胞壁2、革兰氏阳性菌的细胞壁肽聚糖(peptidoglycan)磷壁酸(teichoic acid）磷壁酸：结合在G+细菌细胞壁上的一种酸性多糖，主要成分为甘油磷酸或核糖醇磷酸壁磷壁酸膜磷壁酸壁磷壁酸：与肽聚糖分子间进行共价结合，含量会随培养基成分而改变，一般占细 胞 壁 重 量 的10%，有时可接近50%。用稀酸或稀碱可以提取膜磷壁酸：跨越肽聚糖层并与细胞膜相交联，由甘油磷酸链分子与细胞膜上的磷脂共价结合形成
17、，含量与培养条件关系不大。可用45%热酚水提取，也可用热水从脱脂的冻干细菌中提取（三）细胞的结构一、细胞壁4)革兰氏染色与细胞壁2、革兰氏阳性菌的细胞壁肽聚糖(peptidoglycan)磷壁酸(teichoic acid)磷壁酸：结合在G+细菌细胞壁上的一种酸性多糖，主要成分为甘油磷酸或核糖醇磷酸壁磷壁酸膜磷壁酸主要生理功能：1、细胞壁形成负电荷环境，增强细胞膜对二价阳离子(Mg2+)的吸收2、贮藏磷元素(DNA，RNA.)3、增强某些致病菌对宿主细胞的粘连、避免被白细胞吞噬以及抗补体的作用4、G+细菌特异表面抗原的物质基础5、噬菌体的特异性吸附受体6、能调节细胞内自溶素的活力，防止细胞因自
18、溶而死亡水解肽聚糖细胞壁更新（三）细胞的结构一、细胞壁4)革兰氏染色与细胞壁外膜3、革兰氏阴性菌的细胞壁肽聚糖周质空间外膜蛋白（三）细胞的结构一、细胞壁4)革兰氏染色与细胞壁3、革兰氏阴性菌的细胞壁（1）肽聚糖埋藏在外膜层之内，是仅由12层肽聚糖网状分子组成的薄层(23nm)，含量约占细胞壁总重的5%10%，故对机械强度的抵抗力较革兰氏阳性菌弱 肽聚糖（三）细胞的结构一、细胞壁4)革兰氏染色与细胞壁3、革兰氏阴性菌的细胞壁结构单体与G+菌基本相同，差别：p四肽尾的第3个氨基酸不是L-Lys，是原核微生物细胞壁特有的内消旋二氨基庚二酸(meso-DAP)p无特殊肽桥，前后两单体的连接通过甲四肽尾
19、的第4个AA(D-Ala)的羧基与乙四肽尾的第3个二氨基庚二酸相连G+G-（1）肽聚糖（三）细胞的结构一、细胞壁4)革兰氏染色与细胞壁3、革兰氏阴性菌的细胞壁外膜位于G-细菌细胞壁外层，由脂多糖、磷脂和脂蛋白等若干种蛋白质组成的膜，有时也称为外壁 脂多糖(LPS)G-细菌细胞壁最外层，厚度810nm，由类脂A、核心多糖和O-特异侧链三部分组成类脂AO-特异侧链核心多糖（2）外膜（三）细胞的结构一、细胞壁4)革兰氏染色与细胞壁3、革兰氏阴性菌的细胞壁脂多糖(LPS)的主要功能：类脂A是G-菌致病物质内毒素的物质基础；LPS很难从细胞壁脱落，细菌死亡时通过溶解、破坏细胞来脱落，作用于动物细胞会发挥
20、其毒性。由于这种性质，它不是细菌分泌到体外的毒素(外毒素)，而是不被分泌的“存在于细菌体内的毒素”，所以又被称为内毒素。（三）细胞的结构一、细胞壁4)革兰氏染色与细胞壁3、革兰氏阴性菌的细胞壁脂多糖(LPS)的主要功能：类脂A是G-菌致病物质内毒素的物质基础；带较多负电荷，通过静电吸附提高Mg2+，Ca2+等阳离子在细胞表面浓度，对细胞膜结构起稳定作用；(核心多糖)（三）细胞的结构一、细胞壁4)革兰氏染色与细胞壁3、革兰氏阴性菌的细胞壁脂多糖(LPS)的主要功能：类脂A是G-菌致病物质内毒素的物质基础；带较多负电荷，通过静电吸附提高Mg2+，Ca2+等阳离子在细胞表面浓度，对细胞膜结构起稳定作
21、用；(核心多糖)结构多变，决定了细胞表面抗原决定簇的多样性(沙门氏菌属的抗原型多达2107种)(O-特异侧链)1）躲避宿主免疫系统攻击，保持感染成功。2）用灵敏的血清学方法对病原菌进行鉴定，在传染病的诊断中有其重要意义。O-特异侧链种类的变化（三）细胞的结构一、细胞壁4)革兰氏染色与细胞壁3、革兰氏阴性菌的细胞壁脂多糖(LPS)的主要功能：类脂A是G-菌致病物质内毒素的物质基础；带较多负电荷，通过静电吸附提高Mg2+，Ca2+等阳离子在细胞表面浓度，对细胞膜结构起稳定作用；(核心多糖)结构多变，决定了细胞表面抗原决定簇的多样性(沙门氏菌属的抗原型多达2107种)(O-特异侧链)噬菌体在细胞表面
22、的吸附受体（三）细胞的结构一、细胞壁4)革兰氏染色与细胞壁3、革兰氏阴性菌的细胞壁脂多糖(LPS)的主要功能：类脂A是G-菌致病物质内毒素的物质基础；带较多负电荷，通过静电吸附提高Mg2+，Ca2+等阳离子在细胞表面浓度，对细胞膜结构起稳定作用；(核心多糖)结构多变，决定了细胞表面抗原决定簇的多样性(沙门氏菌属的抗原型多达2107种)(O-特异侧链)噬菌体在细胞表面的吸附受体（三）细胞的结构一、细胞壁4)革兰氏染色与细胞壁3、革兰氏阴性菌的细胞壁脂多糖(LPS)的主要功能：类脂A是G-菌致病物质内毒素的物质基础；带较多负电荷，通过静电吸附提高Mg2+，Ca2+等阳离子在细胞表面浓度，对细胞膜结
23、构起稳定作用；(核心多糖)结构多变，决定了细胞表面抗原决定簇的多样性(沙门氏菌属的抗原型多达2107种)(O-特异侧链)噬菌体在细胞表面的吸附受体控制某些物质进出细胞的部分选择性屏障功能（三）细胞的结构一、细胞壁4)革兰氏染色与细胞壁3、革兰氏阴性菌的细胞壁脂多糖(LPS)的主要功能：类脂A是G-菌致病物质内毒素的物质基础；带较多负电荷，通过静电吸附提高Mg2+，Ca2+等阳离子在细胞表面浓度，对细胞膜结构起稳定作用；(核心多糖)结构多变，决定了细胞表面抗原决定簇的多样性(沙门氏菌属的抗原型多达2107种)(O-特异侧链)噬菌体在细胞表面的吸附受体控制某些物质进出细胞的部分选择性屏障功能p利福
24、平虽可抑制革兰氏阳性和阴性细菌的RNA聚合酶，但因前者的细胞壁上无LPS，故对利福平的敏感性比后者高1000倍。p要维持LPS结构的稳定性，必须有足够的Ca2+存在。如果用EDTA等螯合剂去除Ca2+和降低离子键强度，就会使LPS解体。这时，其内壁层的肽聚糖分子就会暴露出来，因而易被溶菌酶所水解a)透过水、气体和若干种较小的分子(嘌呤、嘧啶、双糖、肽类和氨基酸等)b)阻挡溶菌酶、抗生素(青霉素等)、去污剂和某些染料等较大分子进入细胞膜（三）细胞的结构一、细胞壁4)革兰氏染色与细胞壁3、革兰氏阴性菌的细胞壁孔蛋白嵌合在LPS和磷脂层外膜上的蛋白。有20余种，但多数功能尚不清楚孔蛋白(porins
25、)是由三个相同分子量(36000)蛋白亚基组成的一种三聚体跨膜蛋白，中间有一直径约1nm的孔道，通过孔的开、闭，可对进入外膜层的物质进行选择（3）外膜蛋白outer membrane protein（三）细胞的结构一、细胞壁4)革兰氏染色与细胞壁3、革兰氏阴性菌的细胞壁嵌合在LPS和磷脂层外膜上的蛋白。有20余种，但多数功能尚不清楚非特异性孔蛋白特异性孔蛋白可通过分子量小于800900的任何亲水性分子只容许一种或少数几种相关物质通过，如维生素B12和核苷酸等。（3）外膜蛋白outer membrane protein脂蛋白（三）细胞的结构一、细胞壁4)革兰氏染色与细胞壁3、革兰氏阴性菌的细胞壁
26、（3）外膜蛋白outer membrane protein脂蛋白：一种通过共价键使外膜层牢固地连接在肽聚糖内壁层上的蛋白，分子量约为7200除脂蛋白和孔蛋白外，还有一些外膜蛋白与细菌的物质运转、粘附和致病，噬菌体的吸附或细菌素的作用有关（三）细胞的结构一、细胞壁4)革兰氏染色与细胞壁3、革兰氏阴性菌的细胞壁（4）周质空间(periplasmic space)又称壁膜间隙，在G-细菌中，一般指其外膜与细胞膜之间的狭窄空间(宽约1215nm)，呈胶状，肽聚糖薄层夹在其中周质空间（三）细胞的结构一、细胞壁4)革兰氏染色与细胞壁3、革兰氏阴性菌的细胞壁（4）周质空间(periplasmic space
27、)含多种周质蛋白p水解酶类：蛋白酶、核酸酶等p合成酶类：肽聚糖合成酶p结合蛋白：运送营养物质p受体蛋白：与细胞的趋化性相关周质空间是进出细胞的物质的重要中转站和反应场所（三）细胞的结构一、细胞壁4)革兰氏染色与细胞壁3、革兰氏阴性菌的细胞壁（4）周质空间(periplasmic space)含多种周质蛋白p水解酶类：蛋白酶、核酸酶等；p合成酶类：肽聚糖合成酶；p结合蛋白：运送营养物质p受体蛋白：与细胞的趋化性相关周质空间是进出细胞的物质的重要中转站和反应场所 一般认为G+细菌是无周质空间的，故一些水解酶就无法保留而只能释放到外环境中（三）细胞的结构一、细胞壁4)革兰氏染色与细胞壁3、革兰氏阴性
28、菌的细胞壁（4）周质空间(periplasmic space)周质蛋白可通过渗透休克法/“冷休克”的方法释放原理：渗透压突然改变，细胞发生物理性裂解细菌质壁分离Tris缓冲液配制含EDTA的20%蔗糖溶液外膜破裂，释 放 周 质蛋白保温4的0.005mol/L MgCl2溶液稀释降温取上清离心（三）细胞的结构一、细胞壁4)革兰氏染色与细胞壁4、革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌的比较 项目阳性菌阴性菌项目阳性菌阴性菌细胞壁厚度厚(2080nm)薄(811nm)细胞细胞硬度硬实柔软层次12产芽胞有些产不产肽聚糖层厚度厚薄鞭毛基体有2个环有4个环磷壁酸有无对理化因子抗性机械力抗性强抗性弱外膜(LPS)无有
29、青霉素、磺胺铭敏感较抗孔蛋白无有链霉素、氯霉素、四环素抗性较强敏感脂蛋白无有阴离子去污剂敏感抗性较强周质空间无或窄有碱性染料敏感抗性较强溶质通透性强弱溶菌酶处理后形成原生质体形成球体肽聚糖四肽尾中Lys有无其他产毒素外毒素为主内毒素为主四肽尾中meso-DAP无有Gly 五肽等肽桥有无（三）细胞的结构一、细胞壁4)革兰氏染色与细胞壁4、革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌的比较革兰氏染色法的原理G+菌细胞壁较厚，肽聚糖网层次多、交联致密，遇乙醇或丙酮作脱色处理时，因失水反而使网孔缩小，再加上它不含类脂，故乙醇处理不会溶出缝隙，因此结晶紫与碘复合物会牢牢留在壁内，使其仍呈紫色结晶紫初染和碘液媒染后在细胞内
30、形成了不溶于水的结晶紫与碘的复合物（三）细胞的结构一、细胞壁4)革兰氏染色与细胞壁4、革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌的比较革兰氏染色法的原理G-菌细胞壁薄、外膜类脂含量高、肽聚糖层薄和交联度差，遇脱色剂时，外膜迅速溶解，薄而松散的肽聚糖网不能阻挡结晶紫与碘复合物的溶出，脱色后细胞褪成无色。这时，再经沙黄等红色染料进行复染，就使革兰氏阴性菌呈现红色，而G+菌则仍保留紫色(实为紫加红色)结晶紫初染和碘液媒染后在细胞内形成了不溶于水的结晶紫与碘的复合物（三）细胞的结构一、细胞壁4)革兰氏染色与细胞壁4、革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌的比较（三）细胞的结构一、细胞壁4)革兰氏染色与细胞壁4、革兰氏阳性菌和革兰
31、氏阴性菌的比较肽聚糖层次多、厚机械抗性强对溶菌酶、青霉素敏感不含类脂和脂蛋白不形成内毒素G+肽聚糖层次少、薄机械抗性弱对溶菌酶、青霉素不如G+敏感类脂和脂蛋白组成外膜形成内毒素G-紫色红色（三）细胞的结构一、细胞壁5)特殊细胞壁的细菌分枝杆菌属难以用普通革兰氏染色法鉴别的细菌之一，革兰氏染色反应阳性，但胞壁结构与革兰氏阳性菌和阴性菌都有不同细胞壁含有分枝菌酸，酸性复红染上色不能被盐酸乙醇脱色，故称抗酸细菌诺卡氏菌属结核分枝杆菌麻风分枝杆菌抗酸细菌(acid-fast bacterial)(acid-fast bacterial)抗酸性染色：(1)细胞与石炭酸复红染色液一起加热；(2)盐酸酒精脱
32、色；(3)美蓝复染；抗酸性染色阳性菌：抗酸性染色阴性菌：红色蓝色E.coli红无色蓝色分支杆菌红红红（三）细胞的结构一、细胞壁5)特殊细胞壁的细菌结核分枝杆菌麻风分枝杆菌抗酸细菌(acid-fast bacterial)(acid-fast bacterial)（三）细胞的结构一、细胞壁5)特殊细胞壁的细菌 在抗酸细菌的细胞壁中含有约60%类脂(包括分枝菌酸和索状因子等)，肽聚糖含量则很少，故它们虽从染色反应上属于革兰氏阳性细菌，但从其类脂外壁层(相当于革兰氏阴性菌的LPS外膜)和肽聚糖内壁层的结构来看，又与革兰氏阴性菌的细胞壁相似抗酸细菌(acid-fast bacterial)(acid-
33、fast bacterial)（三）细胞的结构一、细胞壁6)细胞壁缺陷菌株缺壁突变L型细菌基本去尽原生质体(G+)人工去壁部分去除球状体(G-)实验室或宿主体内形成 缺壁细菌 在自然界长期进化中形成支原体（三）细胞的结构一、细胞壁6)细胞壁缺陷菌株（1）L型细菌(L-form of bacteria)细菌在某些环境条件下(实验室或宿主体内)通过自发突变而形成的遗传性稳定的细胞壁缺陷变异型因英国李斯德(Lister)预防研究所首先发现而得名(1935年，念珠状链杆菌 Streptobacillus moniliformis)E.coli、变形杆菌、葡萄球菌、链球菌、分枝杆菌和霍乱弧菌等20多种细
34、菌中均有发现，被认为可能与针对细胞壁的抗菌治疗有关特点：没有完整而坚韧的细胞壁，细胞膨大有些能通过细菌滤器，故又称“滤过型细菌”对渗透敏感，在固体培养基上形成“油煎蛋”似的小菌落(直径在0.1mm左右)（三）细胞的结构一、细胞壁6)细胞壁缺陷菌株（2）原生质体(protoplast)在人为条件下，用溶菌酶处理或在含青霉素的培养基中培养而抑制新生细胞壁合成而形成的仅由一层细胞膜包裹的，圆球形、对渗透压变化敏感的细胞，一般由革兰氏阳性细菌形成（3）球状体(sphaeroplast)，又称原生质球采用上述同样的处理方式得到的还残留着部分细胞壁的细胞，一般由革兰氏阴性细菌形成（三）细胞的结构一、细胞壁
35、6)细胞壁缺陷菌株原生质体和原生质球的特点：无完整细胞壁，细胞呈球形，革兰氏染色阴性；对环境条件变化敏感，低渗透压、振荡、离心甚至通气等都易引起其破裂；原生质球由于保留部分细胞壁，对外界环境的抗性稍强有的原生质体具有鞭毛，但不能运动，对相应噬菌体不敏感根扎在细胞膜上，运动支点由细胞壁提供在普通培养条件下不能生长、繁殖。但在适宜的高渗培养基中可恢复生长、形成菌落，恢复成有细胞壁的正常结构比正常有细胞壁的细菌更易导入外源遗传物质，是研究遗传规律和进行原生质体育种的良好实验材料（三）细胞的结构一、细胞壁6)细胞壁缺陷菌株（6）支原体(Mycoplasma)在长期进化过程中形成的、适应自然生活条件的无细胞壁的原核生物。因它的细胞膜中含有一般原核生物所没有的甾醇，所以即使缺乏细胞壁，其细胞膜仍有较高的机械强度