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1、第九章第九章 蕨类植物门蕨类植物门Pteridophyta第一节第一节 蕨类植物的主要特征蕨类植物的主要特征 蕨蕨类类植植物物是是高高等等中中具具有有维维管管组组织织，但但比比较较低低级级的的一一类类群群，和和裸裸子子植植物物及及被被子子植植物物体体内内具具有有维维管管系系统统（vascular vascular system),system),这这三三类类植植物物也也总总称称维维管管植植物物（vascular vascular plants),plants),有有的的分分类类系系统统把把这这三三类类植植物物合合称称维维管管植植物物门门（Tracheophyta)Tracheophyta)。蕨
2、蕨类类植植物物有有根根、茎茎、叶叶的的分分化化。并并有有维维管管系系统统，既既是是高高等等的的孢孢子子植植物物，又又是原始的是原始的维管植物维管植物。蕨蕨类类植植物物与与苔苔藓藓植植物物一一样样，都都有有颈颈卵卵器器结结构构，由由孢孢子子囊囊产产生生孢孢子子，在在生生活活周周期期中中，也也有有明明显显的的世世代代交交替替现象。但苔藓植物的有性世代配子体占优势，现象。但苔藓植物的有性世代配子体占优势，孢子体寄生在配子体上，而在孢子体寄生在配子体上，而在蕨类植物中蕨类植物中，是，是无性世无性世代的孢子体占优势代的孢子体占优势，孢子体孢子体远较配子体大而结构复杂，远较配子体大而结构复杂，生活期长，仅
3、在幼胚期生活期长，仅在幼胚期寄生在配子体寄生在配子体上。上。它又和种子植物一样，也有它又和种子植物一样，也有根、茎、叶器官和输导系根、茎、叶器官和输导系统的分化，具备了适应于陆地生活需要的吸统的分化，具备了适应于陆地生活需要的吸收、运输收、运输和制造食物等器官，并能形成和制造食物等器官，并能形成胚胚，但不发育成种子，但不发育成种子，而以而以孢子孢子进行繁殖。进行繁殖。蕨类的植物的生活史中，有蕨类的植物的生活史中，有两个独立生活的植物体两个独立生活的植物体，即孢子体和配子体，这点与苔藓及种子植物均不相同即孢子体和配子体，这点与苔藓及种子植物均不相同由此可见，蕨类植物在整个植物界中，由此可见，蕨类
4、植物在整个植物界中，是介于苔藓和是介于苔藓和种子植物之间的一群植物种子植物之间的一群植物，它较苔藓植物为进化，较，它较苔藓植物为进化，较种子植物为原始。种子植物为原始。第九章蕨类植物门第九章蕨类植物门主要特征：主要特征：（一）孢子体（一）孢子体（二）配子体（二）配子体（三）生活史（三）生活史（一）孢子体（一）孢子体通常有根、茎、叶的分化，多为多年生草本。通常有根、茎、叶的分化，多为多年生草本。1.1.根：为须根（不定根）；长在根状茎上。根：为须根（不定根）；长在根状茎上。2.2.茎：多为茎：多为根状茎根状茎，出现维管系统，有多种类，出现维管系统，有多种类型的中柱；型的中柱；3.3.叶：叶幼时拳
5、卷，成长后分化为叶柄和叶片，叶：叶幼时拳卷，成长后分化为叶柄和叶片，单叶或复叶；叶有各种类型：单叶或复叶；叶有各种类型：4.4.孢子囊有多种着生方式。孢子囊有多种着生方式。大小大小小型叶小型叶大型叶大型叶功能功能孢子叶（能育叶）孢子叶（能育叶）营养叶（不育叶）营养叶（不育叶）形状形状同型叶同型叶异型叶异型叶着生着生叶近生叶近生叶远生叶远生须根须根蕨根状茎蕨根状茎鳞片叶鳞片叶茎为地下茎（茎为地下茎（根状茎根状茎）或地上茎（）或地上茎（气生茎气生茎）；）；维管系统构成中柱（原生中柱、管状中柱、维管系统构成中柱（原生中柱、管状中柱、网状中柱、多环中柱）；网状中柱、多环中柱）；具有保护作用的具有保护作
6、用的毛茸和鳞片毛茸和鳞片；随着系统的进；随着系统的进化，毛茸和鳞片的类型和结构也越来越复杂，化，毛茸和鳞片的类型和结构也越来越复杂，毛茸毛茸有单细胞毛、腺毛、节状毛、星状毛等，有单细胞毛、腺毛、节状毛、星状毛等，鳞片膜质，形态多种，鳞片常有粗或细的鳞片膜质，形态多种，鳞片常有粗或细的筛筛孔孔。3 3、叶：、叶：小型叶小型叶（microphyll)microphyll)：没有没有叶隙和叶柄，仅有一条不分枝的叶脉，叶隙和叶柄，仅有一条不分枝的叶脉，是是原始类型原始类型。如石松科，卷柏科，。如石松科，卷柏科，木贼木贼科科。叶迹叶迹是从茎内维管束分枝处经皮层到叶柄是从茎内维管束分枝处经皮层到叶柄基部的
7、这一段维管束，叫叶迹，不一定在相应基部的这一段维管束，叫叶迹，不一定在相应的节伸出。的节伸出。叶隙叶隙叶迹从茎内维管束中分枝后，其上方叶迹从茎内维管束中分枝后，其上方出现一空隙，由薄壁细胞填充，这一区域叫叶出现一空隙，由薄壁细胞填充，这一区域叫叶隙。隙。大型叶大型叶(macrophyll)macrophyll)：均有叶柄均有叶柄(stipe)(stipe)和叶和叶隙隙(leaf gap)(leaf gap)（有时无叶隙），叶脉多分枝，（有时无叶隙），叶脉多分枝，是进步类型。如真蕨类。是进步类型。如真蕨类。孢子叶孢子叶(sporophyll)(sporophyll)（能育叶）：（能育叶）：能产生
8、孢子能产生孢子囊和孢子的叶。囊和孢子的叶。营养叶营养叶(foliage leaf)(foliage leaf)（不育叶）：（不育叶）：仅能进仅能进行光合作用。行光合作用。同型叶同型叶：营养叶与孢子叶不分，既能制造有机营养叶与孢子叶不分，既能制造有机物又可产生孢子。物又可产生孢子。异型叶异型叶：同一植物体具同一植物体具2 2种不同形状和功能的种不同形状和功能的叶即孢子叶和营养叶形状和功能完全不同。叶即孢子叶和营养叶形状和功能完全不同。演化顺序：同型叶演化顺序：同型叶-异型叶；小型异型叶；小型叶叶-大型叶大型叶幼叶拳卷幼叶拳卷幼叶拳卷大型叶大型叶小型叶小型叶营营养养叶叶孢孢子子叶叶孢孢子子囊囊群群
9、同型叶同型叶异型叶异型叶叶远生叶远生4 4、孢子囊、孢子囊、孢子囊、孢子囊群群孢子叶穗孢子叶穗（孢子叶球）（孢子叶球）在在小型叶类小型叶类蕨类中孢子囊蕨类中孢子囊单生于孢子叶的单生于孢子叶的近轴面或叶基部近轴面或叶基部，孢子叶通常，孢子叶通常集生集生在在枝的顶端，形成球状或穗状，称枝的顶端，形成球状或穗状，称孢子叶球孢子叶球（strobilus)strobilus)或孢子叶穗（或孢子叶穗（sporophyll spike),sporophyll spike),如石如石松和木贼等。松和木贼等。孢子囊堆孢子囊堆较进化的较进化的真蕨类真蕨类，其孢子囊生于孢子叶，其孢子囊生于孢子叶的的背面、背面、边缘
10、或集生在边缘或集生在一特化的孢子叶一特化的孢子叶上，常常由多上，常常由多数孢子囊聚集成群，称为数孢子囊聚集成群，称为（或孢子囊群（或孢子囊群（sorus)sorus)。孢子囊壁孢子囊壁由单层或多层细胞构成，在细胞壁上有不均由单层或多层细胞构成，在细胞壁上有不均匀增厚形成的匀增厚形成的环带环带（annulus)annulus)。环带着生的位置有多。环带着生的位置有多种形式，如种形式，如顶生环带顶生环带（海金沙海金沙属）、属）、横行中部环带横行中部环带（芒萁属）、（芒萁属）、斜行环带（金毛狗脊属斜行环带（金毛狗脊属）、）、纵行环带纵行环带（水龙骨属）等，这些环带对孢子的散布和种类的（水龙骨属）等，
11、这些环带对孢子的散布和种类的鉴鉴别别有很需要作用。有很需要作用。孢子囊穗顶生成流苏状孢子囊穗顶生成流苏状孢子囊穗顶生成四棱形孢子囊穗顶生成四棱形孢孢子子囊囊单单生生孢孢子子囊囊穗穗孢孢子子叶叶卷卷缩缩成成线线状状形形成成孢孢子子叶叶穗穗孢孢子子囊囊群群行行列列孢孢子子囊囊群群条条形形孢子囊群羽片边缘呈线形孢子囊群羽片边缘呈线形孢子囊群分布主脉两侧孢子囊群分布主脉两侧孢孢子子囊囊群群侧侧脉脉间间密密布布孢子囊孢子囊环带环带环带环带唇细胞唇细胞唇细胞唇细胞孢囊柄孢囊柄孢囊柄孢囊柄孢子孢子孢子孢子环带环带环带环带：孢子囊壁上一些细胞：孢子囊壁上一些细胞：孢子囊壁上一些细胞：孢子囊壁上一些细胞的细胞壁
12、不均匀增厚而形成的细胞壁不均匀增厚而形成的细胞壁不均匀增厚而形成的细胞壁不均匀增厚而形成、孢子：、孢子：孢子同型孢子同型多数蕨类产生的孢子大小相同，称多数蕨类产生的孢子大小相同，称 孢子异型孢子异型卷柏和少数水生真蕨类植物的孢子有大、小卷柏和少数水生真蕨类植物的孢子有大、小之分，即有大孢子（之分，即有大孢子（macrospore)macrospore)小孢子（小孢子（microspore)microspore)区区别，称为孢子异型（别，称为孢子异型（heteropore)heteropore)。产生。产生大孢子大孢子的囊状的囊状称大称大孢子囊孢子囊（megasporangium),megasp
13、orangium),大孢子萌发后形成大孢子萌发后形成雌配子体雌配子体；产生产生小孢子小孢子的囊状结构称的囊状结构称小孢子囊小孢子囊（microsporangium).microsporangium).小小孢子萌发后形成孢子萌发后形成雄配子体雄配子体。孢子的形态：孢子的形态：无论是同型还是异型孢子，在形态上可分为两类：一类是无论是同型还是异型孢子，在形态上可分为两类：一类是肾状的两面型肾状的两面型，另一类是，另一类是三角锥状三角锥状的的四面型四面型。孢子周围光。孢子周围光滑或常具不同的突起或纹饰，或分化出四条弹丝。滑或常具不同的突起或纹饰，或分化出四条弹丝。、维管系统：、维管系统：蕨类植物的孢子
14、体茎内维管系统形成的蕨类植物的孢子体茎内维管系统形成的中柱类型中柱类型较为较为复杂，主要有原生中柱、管状中柱、网状中柱和散生复杂，主要有原生中柱、管状中柱、网状中柱和散生中柱等。中柱等。1 1、原生中柱原生中柱（protostele)protostele)：中柱中央分化为：中柱中央分化为木质部木质部，向向外被韧皮部外被韧皮部包围着，这是最原始的类型。包围着，这是最原始的类型。2 2、管状中柱管状中柱(siphonosele)(siphonosele)：中柱中央为薄壁细胞形：中柱中央为薄壁细胞形成的成的髓部，向外为木质部和韧皮部髓部，向外为木质部和韧皮部。由于韧皮部的位。由于韧皮部的位置不同，又
15、分为置不同，又分为外韧管状中柱外韧管状中柱(仅木质部外有一圈韧皮仅木质部外有一圈韧皮部部)和和双韧管状中柱双韧管状中柱(木质部内外各有一圈韧皮部木质部内外各有一圈韧皮部)。（髓）（髓）3 3、网状中柱网状中柱(dictyostele)(dictyostele)：是由管状中柱分裂而成：是由管状中柱分裂而成的一种维管束，但仍呈管状排列。的一种维管束，但仍呈管状排列。4 4、散生中柱散生中柱(atactostele)(atactostele)：是网状中柱的各个维管：是网状中柱的各个维管束，再次分化成不规则的分散状排列。束，再次分化成不规则的分散状排列。2.2.蕨类植物配子体蕨类植物配子体孢子成熟后，
16、在适宜条件下萌发形成绿色叶状体，孢子成熟后，在适宜条件下萌发形成绿色叶状体，称称原叶体原叶体（prothallus),prothallus),也就是蕨类植物的配子也就是蕨类植物的配子体。配子体结构简单，生活期短，能独立生活，体。配子体结构简单，生活期短，能独立生活，有背腹的分化。有背腹的分化。腹面生有腹面生有球形球形的精子器和的精子器和瓶状瓶状的的颈卵器颈卵器。精子器内产生有多鞭毛的精子。颈卵器。精子器内产生有多鞭毛的精子。颈卵器内有一个卵细胞。精卵成熟后，精子由精子器逸内有一个卵细胞。精卵成熟后，精子由精子器逸出，出，借水为媒介借水为媒介进入颈卵器内与卵结合，受精卵进入颈卵器内与卵结合，受精
17、卵发育成胚，发育成胚，胚发育成孢子体（幼时暂时寄生在配胚发育成孢子体（幼时暂时寄生在配子体上），长大后配子体死去，孢子体进行独立子体上），长大后配子体死去，孢子体进行独立生活。生活。（二）配子体（原叶体）（二）配子体（原叶体）蕨类植物的蕨类植物的配子体由孢子配子体由孢子萌发成小型、萌发成小型、具叶绿体、结具叶绿体、结构简单、生活构简单、生活期短的原叶体。期短的原叶体。为绿色的、具为绿色的、具背腹分化的叶背腹分化的叶状体，能独立状体，能独立生活。生活。3 3、蕨类植物的生活史、蕨类植物的生活史：（1 1）有两个独立生活的植物体，）有两个独立生活的植物体，孢子体孢子体和和配配子体子体。从受精卵萌发
18、到孢子体上孢子母细胞进从受精卵萌发到孢子体上孢子母细胞进行减数分裂前，这一段称为行减数分裂前，这一段称为孢子体世代孢子体世代（无性（无性时代），其细胞染色体数目为双倍的（时代），其细胞染色体数目为双倍的（2n)2n)。从单倍体的孢子萌发到精子与卵结合前，从单倍体的孢子萌发到精子与卵结合前，这一阶段为这一阶段为配子体世代配子体世代（有性世代），细胞染（有性世代），细胞染色体数目为单倍的（色体数目为单倍的（n)n)。（2 2）合子在颈卵器中发育，世代交替明显，）合子在颈卵器中发育，世代交替明显，孢子体在世代交替中占优势孢子体在世代交替中占优势。3 3 蕨蕨类类植植物物的的生生活活史史1 1.孢孢子
19、子的的萌萌发发 2 2.配配子子体体 3 3.配配子子体体切切面面 4 4.颈颈卵卵器器 5 5.精精子子器器 6 6.雌雌配配子子(卵卵)7 7.雄雄配配子子(精精子子)8 8.受受精精作作用用 9 9.合合子子发发育育成成幼幼孢孢子子体体 1 10 0.新新孢孢子子体体 1 11 1.孢孢子子体体1 12 2.蕨蕨叶叶一一部部分分 1 13 3.蕨蕨叶叶上上孢孢子子囊囊群群 1 14 4.孢孢子子囊囊群群切切面面 1 15 5.孢孢子子囊囊 1 16 6.孢孢子子囊囊开开裂裂及及孢孢子子散散出出4.4.蕨类植物的化学成分蕨类植物的化学成分黄酮类黄酮类芹菜素、芫花素等。真蕨类常见芹菜素、芫花
20、素等。真蕨类常见黄酮醇、小叶蕨类多含双黄酮类成分。黄酮醇、小叶蕨类多含双黄酮类成分。生物碱生物碱石松碱、石松洛宁。石松碱、石松洛宁。酚类化合物酚类化合物二元酚二元酚如咖啡酸、阿魏酸绿如咖啡酸、阿魏酸绿原酸，具搞菌、止痢、止血和升白作用。原酸，具搞菌、止痢、止血和升白作用。多多元酚元酚如间苯三酚衍生物有驱虫作用。如间苯三酚衍生物有驱虫作用。萜类及甾体化合物萜类及甾体化合物代表性的是何帕烷型代表性的是何帕烷型和羊齿烷型五环三萜。和羊齿烷型五环三萜。第二节第二节 蕨类的分类与主要蕨类的分类与主要重要生药重要生药小型叶类小型叶类 大型叶类大型叶类 松叶松叶蕨亚蕨亚门门 石松亚门石松亚门 水韭水韭亚门亚
21、门 楔叶（也楔叶（也叫木贼）叫木贼）亚门亚门 真蕨亚门真蕨亚门 少用少用 重要药用重要药用植物有石植物有石松科的松科的伸伸筋草筋草、卷、卷柏科的柏科的还还魂草魂草。少少用用 重要药用重要药用植物有木植物有木贼科的贼科的木木贼、问荆贼、问荆。药用植物最多，如药用植物最多，如紫萁贯众紫萁贯众、东北贯、东北贯众、小贯众；金毛众、小贯众；金毛狗脊、狗脊、黑狗脊黑狗脊；海；海金砂金砂、骨碎补骨碎补、石、石韦等韦等 对于蕨类植物的分类系统，由于植物学家意见对于蕨类植物的分类系统，由于植物学家意见不一致，不一致，过去常把蕨类植物作为一个门，其下过去常把蕨类植物作为一个门，其下5 5个纲，即松叶蕨纲、石松纲、
22、水韭纲、木贼个纲，即松叶蕨纲、石松纲、水韭纲、木贼纲纲(楔叶纲楔叶纲)、真蕨纲、真蕨纲。前四纲都是小叶型蕨类。前四纲都是小叶型蕨类植物，是一些较原始而古老的蕨类植物，现存植物，是一些较原始而古老的蕨类植物，现存在较少。真蕨纲是大型叶蕨类，是最进化的蕨在较少。真蕨纲是大型叶蕨类，是最进化的蕨类植物，也是现代极其繁茂的蕨类植物。类植物，也是现代极其繁茂的蕨类植物。我国我国的蕨类植物学家秦仁昌将蕨类植物分成的蕨类植物学家秦仁昌将蕨类植物分成5 5个亚个亚门，即将上述门，即将上述5 5个纲均提升为亚门个纲均提升为亚门。蛇足石杉蛇足石杉 Huperzia serratum Thunb.Huperzia
23、serratum Thunb.石杉科石杉科主要特征：主要特征：孢子囊单生于叶腋，孢子囊单生于叶腋，肾形肾形全草入药全草入药清热凉血清热凉血生肌生肌灭虱灭虱代表植物：代表植物：石松石松 Lycopodium japonicum Lycopodium japonicum ThunbThunb.石松科石松科主要特征：主要特征：1.1.常绿草本常绿草本2.2.孢子枝生孢子枝生于直立茎于直立茎的顶端的顶端全草（伸筋全草（伸筋草）入药草）入药祛风除湿舒筋活络利尿通经卷柏卷柏 Selaginella tamariscina(Beauv.)Spring.卷柏科卷柏科主要特征：主要特征：植株莲座状，植株莲座状，
24、干旱时收缩，干旱时收缩，遇水展开遇水展开全草入药全草入药活血通经活血通经炭化止血炭化止血节节草节节草 Hippochaete ramsissima(Desf.)BoernerHippochaete ramsissima(Desf.)Boerner木贼科木贼科主要特征：主要特征：茎多分枝、中空茎多分枝、中空表面有纵棱，表面有纵棱，鞘齿黑色，鞘齿黑色，节易拔脱节易拔脱地上部分入药地上部分入药收敛止血收敛止血利尿利尿明目退翳明目退翳紫萁紫萁 Osmunda japonica Thunb.Osmunda japonica Thunb.紫萁科紫萁科主要特征：主要特征：1.1.根茎短块状，无鳞片根茎短块状
25、，无鳞片2.2.叶两型叶两型3.3.孢子叶穗基生孢子叶穗基生根状茎及叶柄残基根状茎及叶柄残基（紫萁贯众）入药（紫萁贯众）入药清热解毒清热解毒止血杀虫止血杀虫有小毒有小毒中文：海金沙（中文：海金沙（*）拉丁：拉丁：Spora Lygodii海金沙科海金沙科Lygodium japonicum(Thunb,)Sw的孢的孢子子海金沙海金沙 Lygodium japonicum(Thunb.)Sw.Lygodium japonicum(Thunb.)Sw.海金沙科海金沙科主要特征：主要特征：1.1.缠绕草本缠绕草本2.2.叶两型叶两型3.3.孢子囊穗生于羽片边孢子囊穗生于羽片边缘的顶端缘的顶端地上部分
26、（金沙藤）地上部分（金沙藤）、孢子（海金沙）、孢子（海金沙）入药入药清热解毒清热解毒利湿热利湿热通淋通淋中文：狗脊中文：狗脊拉丁：拉丁：Rhizoma Cibotii 蚌壳蕨科蚌壳蕨科植物金毛狗植物金毛狗脊脊 Cibotium barometz(L.)J.Sm.的的干燥根茎干燥根茎。（用书上的图）（用书上的图）补肝肾，强腰膝，祛风湿补肝肾，强腰膝，祛风湿粗茎鳞毛蕨绵马鳞毛蕨绵马鳞毛蕨 Dryopteris crassirhizoma NakaiDryopteris crassirhizoma Nakai鳞毛蕨科鳞毛蕨科主要特征：主要特征：全株密被鳞全株密被鳞片片 根状茎及根状茎及叶柄残基叶柄残
27、基（贯众）（贯众）入药入药清热解毒清热解毒杀虫杀虫贯众贯众 Cyrtomium fortunei J.Sm.Cyrtomium fortunei J.Sm.石韦石韦 Pyrrosia lingua(Thunb.)FarwellPyrrosia lingua(Thunb.)Farwell水龙骨科水龙骨科主要特征：主要特征：1.1.根茎细长横走根茎细长横走2.2.叶近两型，革质叶近两型，革质3.3.孢子囊群在侧脉孢子囊群在侧脉间密集间密集全草入药全草入药清热止血清热止血利尿通淋利尿通淋槲蕨槲蕨 Drynaria fortunei(Kze.)J.Sm.Drynaria fortunei(Kze.)J
28、.Sm.槲蕨科槲蕨科主要特征：主要特征：1.1.常绿附生草本常绿附生草本2.2.叶两型叶两型3.3.营养叶革质，枯黄色营养叶革质，枯黄色4.4.孢子叶羽状深裂孢子叶羽状深裂5.5.孢子囊群圆形生于叶背孢子囊群圆形生于叶背根状茎（骨碎补）入根状茎（骨碎补）入药药补肾坚骨补肾坚骨活血止痛活血止痛桷蕨中华槲蕨中华槲蕨 多年多年生生草本草本，高，高 151550cm50cm。叶二型，叶二型，不育叶不育叶长圆状披针形，羽状深裂。长圆状披针形，羽状深裂。能育能育叶叶阔披针形，深羽裂几达叶轴；裂片宽阔披针形，深羽裂几达叶轴；裂片宽 1cm1cm左右，钝尖头；基部具有狭翅的柄，左右，钝尖头；基部具有狭翅的柄，具关节。叶脉显著，联结成不规则网眼。具关节。叶脉显著，联结成不规则网眼。孢子囊群圆形，孢子囊群圆形，在主脉两侧各有在主脉两侧各有1 1行，无行，无囊群盖囊群盖。中华桷蕨