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1、新发重大农业入侵害虫番茄潜叶蛾的发生为害与防控对策张桂芬，张毅波，冼晓青，刘万学，李萍，刘万才，刘慧， 冯晓东，吕志创，王玉生，黄聪，郭建洋，万方浩，马德英, 张晓明，桂富荣，李亚红，罗荣，王慧卿，王俊（1.中国农业科学院植物保护研究所，植物病虫害生物学国家重点 实验室，农业农村部入侵生物防控重点实验室，农业农村部作物有 害生物综合治理重点实验室，农业农村部外来入侵生物预防与控制 研究中心，北京100193； 2.全国农业技术推广服务中心，北京 100025； 3.新疆农业大学农学院，乌鲁木齐830052； 4.云南农 业大学植物保护学院，昆明650201； 5.云南省植保植检站，昆明 650
2、034； 6.新疆维吾尔自治区植物保护站，乌鲁木齐830006） 番茄潜叶蛾PhthorimaeaabsolutaMeyrick原产于南美洲秘鲁，寄主 范围广，可取食为害n科50种植物，喜食茄科植物，尤其嗜食番茄， 是世界番茄的毁灭性害虫。20世纪90年代之前，番茄潜叶蛾主要在 南美洲国家发生为害-2,然而，自2022年该虫首次入侵南美洲以 外的国家一一欧洲的西班牙以来，传播扩散迅速，目前已遍布世界五 大洲的103个国家和地区（并有21个国家和地区疑似发生）2,成为 制约世界各国番茄生产安全的主要因素之一，对全球番茄产业的健康 发展构成了潜在巨大威胁2-3。我国于2022年8月首次在新疆伊犁
3、发现番茄潜叶蛾为害露地番茄4-5；翌年春季，亦即2022年3月， 多杀霉素、印楝素等产生了抗性，以及害虫再猖獗和次要害虫种群上 升等问题2-3,53。如在我国，近两年的田间防治效果评价试验结果 显示，2%虫菊印楝素可溶液剂对番茄潜叶蛾12龄幼虫的田间防 效仅为39. 2%54；印楝素对番茄潜叶蛾几无控制效果，药后14 d 的虫口减退率不足15%55O3. 4对社会的影响在非洲和亚洲的一些区域，如在我国最大的番茄产区（亦称“红色产 业基地”，番茄产量占全国总产量的70%以上）一一新疆维吾尔自治 区，番茄是屈指可数的经济作物之一，也是当地农民经济收入的主要 来源；而番茄潜叶蛾的适生区域与我国番茄和
4、马铃薯的种植区域高度 吻合23,56, 一旦传入加工番茄和马铃薯主产区必将严重影响和危 害番茄及第四主粮作物马铃薯的生产安全，并对社会产生极大的负面 影响21,23,56-58；此外，为了防治番茄潜叶蛾而频繁施用和投放 的大量杀虫剂，不仅会对该区域的自然环境造成难以逆转的严重污染 与危害，而且大量残留在果蔬粮上的农药还会对人体产生直接毒害， 如引起急性中毒或在人体内的长期富集，从而引发各种疾病，进而影 响人类健康31,59。4番茄潜叶蛾的防控对策迄今，番茄潜叶蛾已在我国13个省（直辖市、自治区）发生，并已造 成了不同程度的危害，针对其传播扩散方式、发生特点和为害习性等， 应采取分区治理、联合防
5、控以及必要的行政参与的方法。具体如下。 高风险潜在发生区。在毗邻番茄潜叶蛾发生前沿的高风险潜在发生区, 采用性信息素诱捕监测法，于茄科作物生长季节悬挂性信息素诱捕器, 以及时发现番茄潜叶蛾。监测重点区域为番茄加工厂和蔬菜集散地周 边的番茄田，主要公路沿线的番茄田（包括育苗基地），以及果蔬观光 采摘园、庭院种植菜地（含大果鲜食番茄和樱桃番茄）等。将三角形诱 捕器放置于作物冠层之间，每周检查记录1次诱蛾情况，及时更换粘 虫板，46周更换1次诱芯7。并据此建立区域性监测网络，一旦 发现新发疑似物种，即刻向上级主管部门报告，以防患于未然。新发和突发区。鉴于番茄潜叶蛾具有极强的暴发性和毁灭性，在其新 发
6、或突发的点片发生区域采取应急处置措施，具体包括高密度悬挂性 信息素诱捕器进行诱集诱捕（诱捕器间距1520 m）,高强度喷施化 学药剂或生物制剂，以及药后就地熏杀处置等措施。供选用的应急处 置药剂有苏云金芽胞杆菌制剂（Bt,如新型Bt-G033A）、甲氨基阿维 菌素苯甲酸盐（甲维盐）、甲氧虫酰月井、氯虫苯甲酰胺等54-55,力 争在最短的时间内彻底灭除新发或突发入侵点，以阻止其进一步传播 扩散。常年发生区。对于番茄潜叶蛾已发生区域，基于其生物生态学习性和 发生为害特点，力争形成区域防控一盘棋，采取综合防控措施，具体 包括田间种群动态的联合监测（性信息素诱捕器）和监测数据的实时 共享，农业（如清洁
7、育苗），人工（如清洁田园）和物理（如安装阻隔纱 网门帘、悬挂诱虫灯）防除2,生物防治如性信息素高效诱捕6-7, 天敌昆虫的筛选与保护利用，以及微生物制剂（如新型Bt-G033A）. 植物源药剂（如鱼藤酮）54和化学药剂（如甲维盐、甲氧虫酰腓、氯 虫苯甲酰胺、阿维氯苯酰等）55,60灭杀等。在专家参与和行政指 导下，统一部署，落实区域联防联控、群防群控和统防统治的各项措 施，实现持续高效控制新发重大农业外来入侵害虫番茄潜叶蛾的目的。 5展望生物入侵是当今人类社会面临的一个重大问题，生物入侵问题与各国 的经济发展、社会稳定和生态安全息息相关。步入21世纪以来，随 着我国经济的快速发展，以及国际贸易
8、往来、国际盛事和跨区跨境旅 游、旅行人员的与日俱增，外来有害生物入侵问题愈发凸显，形势愈 发严峻61。农作物有害生物突破地理隔离和生态屏障，在不同国家 之间、不同生态区域之间频繁迁移和转移，加剧了农作物外来入侵物 种的传入频率和扩散风险62。我国是世界上番茄种植面积最大、分布范围最广、产量最高的国家 63 o番茄潜叶蛾是世界性害虫，可导致番茄毁灭性损失，在番茄种 植区域的地理扩张异常迅速2。据联合国粮农组织统计，截至2022 年，番茄潜叶蛾的发生为害面积已达到全球番茄种植面积的60%以上 3。而该种害虫作为一种世界性恶性入侵种，近年来已引起各国学 者的广泛关注3,尤其是自南美洲的智利种群随番茄
9、产品的国际贸 易传入西班牙以来，各国学者对番茄潜叶蛾的研究持续增加，并更加 关注和聚焦于对其起源中心、分布范围、生物学和生态学特性以及防 控措施等的研究2。与此同时，表达杀虫蛋白以防治特定鳞翅目害 虫（如番茄潜叶蛾）的转基因番茄，在不久的将来即将研发成功64。 此外，基于RNA干扰技术对特定基因的沉默将在番茄潜叶蛾的防控中 发挥重要作用；有关番茄潜叶蛾新型防控、遗传防控、辐照不育防控 技术的研究亦已有序开展65-67；而基于番茄潜叶蛾基因编辑的 CRISP/Cas9技术及其防控应用研究业已提上日程68。又在云南临沧发现该虫为害保护地番茄6。之后，该虫分别从西北 和西南迅速向东向南扩散蔓延，目前
10、已在我国西北、西南、华北、华 中的13个省份发生7T1,并在新疆、云南、贵州、四川、重庆、 陕西、内蒙古、宁夏等多地暴发7-11,不仅对我国番茄产业造成了 重创,也对我国果蔬作物（如西瓜、人参果、菇娘Physalispubescens 茄子、辣椒、黄瓜等）、粮蔬作物（如马铃薯）、经济作物（如烟草、甜 菜、紫花苜蓿等）2的生产安全构成了潜在巨大威胁，并影响了农业 增效、农民增收、农村增绿的现代农业建设进程。本文将从番茄潜叶 蛾的发生情况（包括国内外发生情况等）、为害情况（包括发生特点、 为害特性、寄主植物等）、经济生态影响（包括对经济、环境、生态、 社会等的影响），以及防控对策等方面进行概述，以
11、期为该种害虫的 持续防控提供借鉴。1番茄潜叶蛾的发生情况分类地位番茄潜叶蛾 PhthorimaeaabsolutaMeyrick 属鳞翅目 Lepidoptera 麦 蛾科 Gelechiidae 茄麦蛾属 Phthorimaea,最初由 Meyrick 于 1917 年命名，模式标本保存于英国自然历史博物馆（the Natural History Museum, London, UK） 12 0之后，该物种的分类地位（主要是属名） 虽几经变更，但在2022年11月之前其首选拉丁学名一直为 Tutaabsoluta（Meyrick）,属麦蛾亚科 GelechiinaeTuta 属。然而， 依据
12、其DNA条形码13以及雄性外生殖器特征，于2022年11月又将 其重新归回到茄麦蛾属14。目前番茄潜叶蛾的首选拉丁学名为 PhthorimaeaabsolutaMeyrick , 属麦蛾亚科戈麦蛾族 Gnorimoschemini 茄麦蛾属2,14。1.1 国外发生情况随着国际贸易和人类活动的日趋频繁，番茄潜叶蛾在全球番茄种植区 的快速地理扩张日益受到关注。番茄潜叶蛾于1917年首次在位于秘 鲁中部的胡宁省首府万卡约采集到，在20世纪60年代中期至90年 代该虫遍布整个南美洲2,15-16。2022年年底，番茄潜叶蛾首次在 南美洲之外的国家一一欧洲的西班牙（东部）被发现（随智利中部进口 的鲜食
13、番茄传入）；并且仅用了短短3年时间便蔓延至整个地中海盆 地的大多数国家和地区17T8。之后，该虫以平均每年800 km的速 度向东（包括东欧、西亚、中亚等）和向南（包括希腊、北非、中非和 南非等）快速传播。截至2022年年中，番茄潜叶蛾向东已扩散至印度 西部、巴基斯坦北部和塔吉克斯坦西部等地16,19；向南，2022年 跨越地中海抵达了摩洛哥，之后8年内便几乎遍布非洲大陆的所有番 茄种植区域，至2022年到达南非20-22。截至2022年年底，该虫 已在103个国家和地区发生，21个国家和地区疑似发生。其中，欧 洲已发生国家和地区30个，非洲已发生国家和地区36个、疑似发生 国家和地区14个，
14、亚洲已发生国家和地区24个、疑似发生国家和地 区4个，北美洲已发生国家和地区3个，南美洲已发生国家和地区 10个、疑似发生国家和地区3个，而且，进一步扩散的趋势依然强 劲2,7。1.2 国内发生情况鉴于番茄潜叶蛾的发生特点、分布现状及其传播扩散态势和对我国农 业生产安全的潜在威胁和危害，张桂芬等于2022年率先研发了番茄 潜叶蛾快速检测鉴定技术13,同时联合团队成员在高风险区域持续 开展了番茄潜叶蛾的野外监测和实地调查3,23,并于2022年8月 在我国新疆伊犁（西北区域）首次发现了番茄潜叶蛾为害，严重发生地 块的番茄虫果率高达85%以上4-5； 2022年3月又在云南临沧（西南 区域）发现该
15、虫发生为害，并造成部分番茄温棚摞荒弃管6。全国范 围内的实地调查和性诱捕器监测结果显示，截至2022年年底，番茄 潜叶蛾已在我国7省（直辖市、自治区）33个地级州市发生，另有1 个省监测到了成虫。鉴于新疆和云南相隔数千公里（行程距离约4 500 km）,而两地首次发现时间仅相隔约6个月，据此推测，番茄潜叶蛾 可能是分别从西北和西南侵入我国的7。而近两年的进一步监测调 查发现，该虫又在我国西北和华北的5个省份发生为害，东扩趋势凸 显8T1。至此，番茄潜叶蛾自2022年入侵我国以来，仅用了不到 5年时间即已在我国13个省级区域发生，并已在局部地区造成严重 危害和50%以上的番茄产量损失，重发区已毁
16、棚20余栋（约2. 5hm2）, 严重制约了我国番茄（以及马铃薯、辣椒、烟草等）产业的健康发展。 2番茄潜叶蛾的为害情况2. 1发生为害特点发生特点。番茄潜叶蛾为小型蛾类昆虫，生命周期主要包括卵、幼虫 （包含4个龄期）、蛹和成虫4个发育阶段。在南美洲，番茄潜叶蛾每 年发生1012代，世代重叠严重；在环境条件适合的热带或亚热带 地区无滞育现象，周年均可发生和为害1,24。此外，番茄潜叶蛾对 环境的适应性极强，可在海拔1 0003 500m的地域生长发育1,25； 而且，对温度的适应范围也非常广，既抗寒又耐热，在0七条件下约 50%的个体（包括成虫、幼虫、蛹）可存活10 d以上26；温度偏好性 测
17、定结果显示，尽管各龄期幼虫偏好选择的温度范围为25272， 但是亦有约2%5%的低龄幼虫（12龄）以及高龄幼虫（34龄）偏好 选择35401的高温条件27。为害特性。番茄潜叶蛾主要以幼虫为害，为害方式主要包括3种。一 是潜食叶肉，影响植物光合作用。番茄潜叶蛾各龄期幼虫均可潜入寄 主植物叶片组织内取食叶肉，被食叶片上形成半透明的潜道或窗纸样、 形状各异的潜道或潜斑；当虫密度比较大时常导致叶片皱缩、干枯， 仅残留绿色叶脉，严重影响寄主植物的光合作用，造成大幅减产。二 是蛀食花蕾、果实，造成直接产量损失。大量发生时幼虫还可蛀食花 蕾，导致花蕾脱落或不开花；亦可蛀食幼果，导致果实畸形或生长停 滞，增加
18、人工分拣成本，或招致次生致病菌寄生造成果实腐烂。三是 蛀食顶芽造成毁苗重播，延误农时。幼虫蛀食幼苗顶芽时，常使幼苗 生长点缺失，造成毁苗重播；蛀食顶梢、嫩茎时，常造成丛枝或叶片 簇生，少花或无花，导致摞荒弃管。另外，幼虫还喜好在茄科果实与 果萼连接处蛀食，造成幼果未熟先落1-2,28。2.2寄主植物目前，已记录的番茄潜叶蛾寄主植物有11科50种，但该虫主要为害 茄科植物，尤其偏好番茄（包括大果鲜食番茄、樱桃番茄和加工番茄）， 还可为害马铃薯、茄子、烟草、甜椒、人参果、菇娘等茄科作物，以 及世界广布种杂草植物一龙葵Solanumnigrum2 0连续3年在全国 范围内的田间调查结果显示，截至20
19、22年年底番茄潜叶蛾在我国的 寄主植物种类有6种，其中栽培作物4种，包括番茄、茄子、马铃薯、 锦灯笼 PhysalisalkengiL. var. franchetii （又名红菇娘）;而番茄 作物包括大果鲜食番茄、樱桃番茄和加工番茄，茄子作物包括圆茄子、 长茄子和矮茄子；番茄潜叶蛾不仅潜叶为害，还蛀食果实，包括大果 鲜食番茄、樱桃番茄和加工番茄的果实，以及长茄子和矮茄子的果实 7 o杂草植物2种，包括龙葵和喀西茄Solanumaculeatissimum, 其中喀西茄目前在山东、云南等地时常用作番茄、辣椒、茄子等的抗 病砧木29；而龙葵在我国既是一种药用植物，亦是一种南北方广泛 分布的杂草3
20、0。3番茄潜叶蛾对经济生态的影响1对经济的影响产量损失。番茄潜叶蛾一旦入侵并成功定殖，将会对当地番茄产业造 成极大影响。如番茄潜叶蛾入侵欧洲、非洲和中东以后，常常由于防 治不及时或防治方法不得当，造成番茄（包括露地番茄和保护地番 茄）80%10096的产量损失1-3,31；在西班牙，2022年由于该虫为 害导致部分区域（如瓦伦西亚）番茄绝产绝收1。我国2022年-2022 年调查结果亦显示，番茄田（包括大果鲜食番茄、樱桃番茄、加工番 茄）番茄潜叶蛾的平均虫株率、虫叶率、潜叶面积比率和蛀果率分别 为 78. 1%100. 0%、30. 0%46. 2%、20. 0%28. 6%和 10. 0%1
21、2. 2% 7, 严重地块（如新疆伊犁）番茄虫果率高达86. 7%5；而且，该虫还可 蛀食长茄子和矮茄子的果实，虫果率分别为12. 5%和30.0机7；而潜 食寄主植物叶肉组织所造成的产量损失，尚不得而知。经济损失。番茄潜叶蛾的发生为害不仅造成直接的番茄产量损失还造 成了一定的间接经济损失，以及防治费用的频繁投入。如在荷兰，每 年番茄潜叶蛾为害造成的直接经济损失就高达500万欧元至2 500万 欧元；而且，每个生长季节的化学药剂施用次数较之前增加了 13 15次，投入的防治费用近400万欧元32。在尼日利亚北部，由于 番茄潜叶蛾的为害，80%以上的番茄绝产，导致当地番茄价格提高了 20倍16。
22、在其原产地秘鲁，番茄潜叶蛾入侵到周边巴西等国家后， 致使番茄田化学杀虫剂的施用次数快速增加，由最初每个生长季节 1012次，几年后增加到30次以上33,极大地提升了番茄的生产 成本2。在土耳其，每年用于番茄潜叶蛾的化学防治费用约为1.607 亿欧元34；在伊朗，几乎所有的番茄均受到番茄潜叶蛾为害，每年 经济损失高达3 500万美元35。在我国，由于番茄潜叶蛾的严重为 害与难以及时有效控制而导致的毁棚或毁种重播或摞荒弃管事件亦 时有发生6。3. 2对环境的影响番茄潜叶蛾雌虫的繁殖能力比较强，一头雌虫一生可产卵260粒以上 36,且不具有滞育现象，在其原产地每年可发生1012代1。在 其新入侵的区
23、域常造成番茄10096的产量损失。对此，人们可能会通 过改种其他作物或与非寄主植物轮作以缓解或降低番茄潜叶蛾的发 生与为害，由此可能会改变当地的农作物种植结构或作物布局，并进 而影响其周边生境；同时，还会导致番茄种植户和番茄加工企业失去 赖以生存的经济来源2。此外，大量使用化学农药不仅与番茄种植 体系中绝大多数有害生物的综合防治策略相违背，还可能由于授粉者 （尤其是授粉昆虫）和自然天敌接触到喷洒在作物上的杀虫剂导致其 不能发挥正常的生态服务功能37-41。3.3对生态的影响对生物多样性的影响。番茄潜叶蛾入侵到新的区域后，常常会使当地 农业产业尤其是番茄产业遭受毁灭性打击1。对此，人们往往会首
24、先施用化学杀虫剂以达到降低害虫种群数量的目的。然而，在绝大多 数番茄潜叶蛾的发生区域（或疫区），多不建议使用化学杀虫剂，因为 化学杀虫剂的使用不仅会影响生物多样性，还会对本地物种，以及具 有环境保护意义的节肢动物物种产生直接的急性毒性或间接的亚致 死效应，从而减少本地物种或中性节肢动物的种类或种群数量3。对天敌的影响。化学药剂的施用还会对入侵地的自然天敌产生致死或 亚致死效应。如嘎虫嗪的残留物降低了矮小长脊盲蟠 Macrolophuspygmaeus对番茄潜叶蛾的取食、攻击效率42；氯虫酰 胺的残留物使黑头柔茧蜂Braconnigricans的繁殖能力和生防活性 下降，尤其是当温度达到359的
25、时候41。尽管室内研究未发现氯 虫酰胺对广谱性捕食性天敌的存活和繁殖有不利影响，但是，该种化 学药剂可能会损害或影响花蜷科天敌的若虫发育为成虫43。此外, 即使是登记在册的可用于有机农业生产的药剂（包括生物农药），可能 也会对自然天敌控制番茄潜叶蛾的效果构成威胁3。如在巴西，即 使是施用田间推荐剂量的多杀霉素亦能引起捕食性黄蜂的高死亡率, 而且如若无降雨，该种不利影响将会持续1个多月44。此外，多杀 霉素对寄生性天敌黑头柔茧蜂41,45,以及其他多种膜翅目寄生蜂, 包括寄生其他番茄害虫的寄生蜂，如寄生烟粉虱Bcmisiatabaci的桨 角蜘小蜂Eretmoceruswarrae亦具有较高水平
26、的毒性46。尽管有报 道称，与农药残留物接触会大大降低捕食性盲蜷和花蟒的繁殖能力 37.47,但亦有报道显示，农药残留物对蜷科的捕食蟠类天敌有驱 避效果，或使蜷嫂Lcibidurariparia的活动能力降低48-49,进而 减弱了农药残留物的不利影响。虽然生物农药甲氨基阿维菌素苯甲酸 盐和阿维菌素等对短管赤眼蜂Trichogrammapretiosum和黑头柔茧 蜂不具有诱导致死毒性，但是降低了这两种寄生蜂的寿命、繁殖力以 及生防效率45,50。而且据报道，有机番茄生产中最常使用的印楝 素对寄生性天敌（如黑头柔茧蜂）45和捕食性天敌（如拟刷花蜷 Blaptostethuspallescens、 矮小长脊盲蜷和烟盲蜷 Nesidiocoristenuis） 37,47,51亦具有低的毒副作用。对杀虫剂的抗性。高强度地施用化学农药是应急处置番茄潜叶蛾的首 选策略，尤其是在其新发入侵区域15。然而，番茄潜叶蛾常常隐蔽 发生（成虫昼夜潜伏、幼虫潜食和蛀食等）和隐匿为害（潜叶、蛀果、 蛀梢等），因此频繁施用化学杀虫剂不仅无法取得理想的防治效果 33,52,还导致该虫对多种类型杀虫剂如有机磷类、拟除虫菊酯类、 杀螟丹、芾虫威、澳代此咯月青，以及生物源农药如几丁质合成抑制剂、